全 文 ：第 Z R卷 第 3尹月
2年 , )几1
林 业 科 学
S C I E N T I A S I L V A E S I N I C A E
V o l
.
2凡 , N o . ,
M 只 y
, 一 , 9 2
牛汽二二二二二二二二二二二二二二二二二二二 ; 二二二二二二二二巴= 二二居吕二吕 , . . 二口国 二二二 二二二 1: : 二二` ` ` 二
大叶樟苗木的高生长及与环境因子的相关 ’
彭 方 仁
(南京林业大学 )
关健询 大叶律 , 苗木高生长 , L o ig s t ic 方程 , 环境因子
樟树是我国的珍贵树种 , 也是亚热带常绿阔叶林的代表种 。 樟树树姿秀丽 、 四季常
青 、 且具芳香 , 近年被广泛选作南方城镇及 “ 四旁 ” 绿化树种 。 大叶樟 ( ic 。 。 , 口。 “ m
lP
。 , y p h y“ 。 m )与本地香樟相比 , 具有生长期长 、生长量大 、 耐寒性较强等优点 , 在江浙一
带引种已初获成功 。 为了能使这一优良树种更快地推广繁殖 , 本文对其一年生播种苗的
高生长规律 、 生长与环境因子的相关性进行了探讨 , 为培育优质壮苗提供科学依据 。
一 、 材 料 和 方 法
(一 )试脸地概况
. 本试验在南京市花木公司所属的伊刘苗圃进行 。该地位于东经 1 1 8 0 51 尸 ,北纬 3 2 0 03 ` ,
属北亚热带气候区 。 年平均气温 15 . 4℃ , 全年日照时数为 2 12 .9 h , 无霜期 2 3d3 , 年平均
降雨量 991 . 3m m 。 圃地土壤为砂坡土 , p H .6 5左右 , 肥力中等 ,适 于樟树苗木的生长 。
(二 )试脸材朴和培育方法
供试种子于 1 9 8 7 年 3 月从四川引进 , 4 月 7 日播种 , 5 月初出苗后 , 及时除草 、 间苗 ,
在苗木生长期内未进行追肥 , 仅除草松土三次并及时灌溉 。
(三 ) 生长及生理指标 的侧定
1
. 生长量测定在试验地内随机选取 20 株苗木作生长量测定的固定标准株 , 从 5 月中
旬至 n 月上旬 ,每隔 10 d 定期测定苗高的生长量 , 定株记载苗木的生长过程 。
2
. 叶面积测定采用 “ 叶形指数法” 〔` 〕。
3
. 氮 、 磷 、 钾含量的测定全N用微量克氏定氮法 , 全 P 用钒钥黄比色法 , 全 K用火焰光
度计法 。
4
. 气象资料收集文中所用气象资料均来自离试验点附近的江苏省气象局 。
二 、 结 果 与 分 析
(一 ) 苗高年生长进程
从种子萌发到 7 、 8 月份 , 苗木营养器官基本成熟 , 此时气温较高 ,雨量充足 ,环境条件
适宜 , 苗高的生长量增大 。 到了秋季 , 环境条件发生了变化 , 苗木生理机能也随之发生变
化 , 高生长趋缓并渐停止 。 从当年苗高生长观测结果看出 (见表 1) 高生长过程表现 出明
本文于 1 9 9 1年 1 月 3 1日收到。
, 本文在黄宝龙教授指导下完成, 并得到伊刘苗圃的帮助 。 谨此致谢 。
林 业 科 学 2 8卷
表 1大叶律苗木商生长定期现测结果
6 6
日 期 5 2 15 5 15 2 5 5 5 12 5
连续生长 期 3 。 2 8 4。 3 5 1。 3 6 4。 6 8 7。 5 2 2 1。 7 7 17。 5 0 2 4。 8 1
(
e m)
净生长 t 1。 0 3 1。 12 1。 2 4 1。 8 5 4。 2 5 4。 3 76 。 6 8
(e m)
从积 生长 t 4。 6 7 7。 2 6 7。 8 9 9 。 6 9 12 。 3 8 1忿。 5 6 2 5 。 43 3 5 ` 14
(拓)
月 份 8 9 0 l 1 1
日 期 6 15 2 5 5 5 2 15 5 5 2 5 5 1
3 2
。
8 2 7 4
。
42 5 3
。
8 6 6 1
。
3 5 6 5
。
3 0 6 7
。
06 6 8
。
0 2 6 8
。
6 46 8
。
75
连续生长期 1 1。 4 4 7。 49 3 。 95 1。 6 0 7。 9 6 0 。 6 2 0 。 16 18 。 8 2
(
e m) 8 7
。
6 8 9 7
。
5 9 1 4
。
89 9 7
。
49 8 4
。
8 9 9 4
。
7 49 9
。
9 0
净生长 t 8 。 69 9 。 5 5 0 。 0 7
(
e m) 4 7
。
6 6 7 1
。
0 4
用权生长 t 0 0 1
(荡)
显的 `慢 、 快、 慢” 的节律 。
(二 ) 苗高生长过程的数学模拟
许多学者常利用各种数学模型来拟合植物的高生长过程r Z 一 41。
线能较好地描述植物的生长过程。 Lo i g的ic 曲线的数学表达式为 :
通常认为 Lo gi o t ie 曲
H 二
1 +K e B , ( 1 )
其中: H为苗高总生长量 ; W 、 K 、 B 为待定系数 , T 为苗木生长时间
根据实测资料 , 利用电子计算机拟合的苗高生长曲线方程为:
H = 一一一里立丝一一- 一
1 + 4 1
.
9 2 6 6G
一 0 ’ 0 , 9 . , (
2 )
F = 1 2 5 1> F之轰 ; = 0 . 9 9 3 9
实测累积生长里的变化曲线与拟合方程的累积生长量变化曲线如图 1所示 。
(三 )苗高生长时期的划分
令苗高生长方程的三阶导数为 。 ,求出生长曲线的拐点就可划分苗高的生长时期 。 根
据薛建辉的推导「: 】, 可知令 二 一碧黑拜- ( K : e Z一 ` K… + ` , , 令豁 = ” , 则
K 吕e Z B , 一 4 K e . , + l = 0 , 得到
、声、 ,矛几口月叹矛.、了、T l 二
T Z =
与 n乞二追些-
B K
与 n胜些坐一
B K
T :
、
T : 即为苗高生长曲线的拐点 , 用来划分高生长时期。
将方程 (2 )中的常数代入 ( 3 ) 、 ( 4 )式 , 求得 T : = 6 2( 以 5 月 6 日作为苗高生长的开 始
日期 ,第一个拐点出现在 7 月 8 日) , T : 二 1 30( 相当于 9 月 13 日 ) 。 如果以 T : 、 T : 分别作为
3期 彭方仁: 大叶樟苗木的高生长及与环境因子的相关
时 l司 (日 /月 、
图 1 大叶樟苗商拐积生长 t 曲线与拟合 的 L o g si tci 曲线
— 实洲曲线 , -一拟合曲级划分生长初期与生长盛期 、生长盛期与生长后期的分界点 , 而出苗期通常是指从播种到幼
苗地上出现真叶 , 地下部分出现侧根为止的时期 【” ] ,那么大叶樟一年生播种苗高生长的四
个时期可划分为表 2 所示 。
表 2 苗高生长期的划分及生长 t 比较 表 3 叶片数 t 对苗高生长盆的影响
冷…· 引二平护 占总生长t 的 (拓)·一出 苗 期生长初期生长盛期
生长末期
4 月 7 日一 6 月 5 日 1 2 8
5 月 6 日一 7 月 8 日 . 6 4
2
。
7 6
1 2
。
6 4
7 月 9 日一 9 月 1 3日
9 月 1 4日一 1 1月 5 日
6 7 1 5 1
。
6 6
5 3 ! 4
。
5 2 1 7
汽卜 苗高净生长 t( e m / d ) (书 )
不去叶 (对照 ) 1。 2 4 土 0 。 2 3 1 0 0
去 1/ 4叶 l 。 0 0土 0 一 2 0 8 0 . 7
去 1 / 2叶 0 。 8 1士 0 。 2 7 6 4。 9
去 3 / 4叶 0 。 5 0 士 0 。 16 4 0。 2
全去叶 0 。 2 7士 0 。 1 1 2 1 。 9
这种生长期划分的结果与有序聚类法划分的结果基本相吻合 s[] 。 这也说明用 L o g 卜
s it c 曲线拟合苗高生长过程是合适的 。
(四 ) 苗高生长量与叶面积增长的相关
不同生长期内 , 苗高生长速率随着总叶面积增长速率的变化而变化 (图 2) , 回归分析
表明: 二者之间的相关达极显著水平。
夕= o · l o 5 3 x + o · o 2 5 y : 苗高生长量 ; x : 叶面积增长量
ō以”之éù州圈么钾彩画舌钾卜|如.标加.杭F = 1 7 . 1 6 > 尺轰= 1 6 . 3 , ; = 0 . 8 8
为了进一步观察吁面积对苗高生长的影响 , 特 设 计了
“ 去叶试验 ” , 试验是在生长盛期的 8 月 15 一 16 日 进 行 ,共
设计五种处理 : 对照 (不去叶 ) ; 去 1 / 4 叶 (每隔三片剪掉一
片 ) ,去 1 / 2 叶 ; 去 3 / 4 叶 , 去掉全部叶片 。 各处理 重 复 10
株 。 在前一天傍晚去叶 , 第二天清晨 6 时 和 傍 晚 18 时 用
.0 s m m 刻度的钢板尺测量苗端的净生长 量 , 现将结果列入
表 3 。
上述分析表明 : 无论从苗高的当日生长速率还是从整
{
`】
已忿并以州洲健份
— 叶面积增长速率 ,-一苗高生长速率
图 2 苗高生长速率与叶面
积增长速率的相关
盛石 林 业 科 学 . 2卷
一
_
_
~ 二 -~ - - - - - - - -一 - - - -二 ~ . . . -曰 . 曰. . . . . . 曰 ~ 叫
个生长季节的平均生长速率来看 , 单株苗木的 总叶面 积都与苗木的高生长量呈正相关。
(五 )苗 高生长量与矿质营养的相关
苗木的高生长量 ( y )与叶片的N x( : ) 、 P ( xa ) 、 K x( : )含量存在明显的线性相关 , 其回归
方程分别为 :
y = 0
·
2 5 9 9 x i + 6
.
9 0 9 2 r = 0
.
9 9 5 7* *
y 二 3 . 1 0 0 7 x : + 1 5 . 3 8 2 0 r 二 0 . 9 3 4 2* *
夕 = 1· 4 5 4 1二 a + 4 · 1 8 1 5 , r = 0 . 9 8 8 3 * *
相关系数均达到极显著水平 , 说明叶内的 N 、 P 、 K 含量对苗高生长有显著影响。 以
叶片 N 、 P 、 K 含量与苗高建立的多元线性回归方程为:
y “ 6 . 6 6 5 7 + 0 . 4 2 7 9 x z一 1 . 0 0 4 5 x 2 一 0 · 5 27 2 x s F = 4 5 2 . 9 3* * r ” 0 . 9 8 7 3
进行逐步回归 , 当 F = .2 5 时
y ” 6 . 9 0 9 2 + 0 . 2 5 9 9 x 、 F ” 4 6 7 . 9 1* * r = 0 . 9 9 5 8
当 F = 1 . 0时 ,
夕二 6 . 1 5 7 0 + 0 . 2 9 9 2 x l 一 0 . 5 2 3 3劣: F = 2 4 1 . 0 1* * r 二 0 . 9 9 69
逐步回归的结果表明 : 在 N 、 P 、 K 三要素中 , 以叶片中的含 N 量对苗高生长的影响
最为重要 , 其次是 P , K 的影响相对较弱 。
(六 )苗 高生长与环境因子的相关
环境因子对植物生长的影响已进行过大量的研究 [。一 , 。 长期以来 , 人们进行单因素
实验多 , 对绪多环境因子的综合分析较少 。 这里将分别利用单因子和综合条件下的多因
子逐步回归分析寻找影响苗木生长的主导因子和限制因子 。
1
. 单因子分析 大多学者都用线性函数来描述各种因子与生长的关系 。 但实际上它
们之间的关系往往要复杂得多 。 如果以调查间隔期内的苗高生长量 (旬生长量 )为因变量
y , 间隔期内某气象因子的平均值为自变量 二` (二 : : 平均气温 , 勺 : 平均地表温度 , xs : 地下
10 c m 平均土温 , 勺: 平均相对温度 ,介 : 降雨量 , 勺: 日照时数 ) , 则 y 和 x `之间的关系就
可用多项式进行准确描述 , 四次多项式拟合结果如表 4所示 。
通过单因子分析和 F 值检验 , 温度因子 x( : 、 x : 、 xs )达到极显著水平 , 其中苗高生长与
气温的关系最为密切 。
2
. 综合因子的逐步回归分析 逐步回归分析可以在众多的对因变量有影响的单个自
变量中筛选出对因变量有显著影响的因子 , 因此 , 可以寻找出对因变量起决定作用的主导
因子。 如前所述 , 高生长与环境因子之间的关系是非线性的 ,如果用线性回归模型筛选因
子其可靠性较低 。 假设回归方程是下面这样拟合的非线性方程 :
y “ b 。 + b ; f : ( x ) + b : f Z ( : ) + … … + b . f。 ( . ; ) ( 5 )
其中 几( x) 是上述各自变量 的四 次多项式 , 若令 , : “ f : ( : ) ; , 2 “ f Z ( x) , · · · … … ` ,
。 f。 ( x )
则方程 ( 5 )即可表达成 :
, = b。 + b : 留 : + b Z留 : + … … + b . 留 。 ( 6 )
这样 , 对于任何非线性问题都可按多元线性回归处理 。 利用电算可得逐步回归方程 :
y “ 一 0 · 0 3 2 3 + 1 . 0 0 1 6留一 ( 7 )
将表 4 中旬平均气温 ( : : )与苗高生长 ( y )之间的四次多项式方程代入 ( 7) 式 , 即可获
3期 彭方仁: 大叶樟苗木的高生长及与环境因子的相关
表 4 环境因子与苗高生长关系的四次多项式拟合结果
环境因子 回 归 方 程 相关系数 F 值
( , )
旬平均气温 (气 ) 梦二 1 2 . 8 7 5 5 一 1 . 8 1峨3` : + 0 . 0 5 19 ` f 一 5 . 7 1 1 0。 9 1 0 5 15 。 2 15 5* *
x 1 0
一” 卜 1 . 1 0 12 “ 1 0一 ` 受
旬平均地表温度 (留 2 ) 梦= 1 6 . 2 0 87 一 2 . 0 8 1 5劣 : + 0 . 0 6 1 4 留盖一 6 . 1 4 0 0 . 8 3 1 0 7 . 49 16* *
x 1 0
一” 全一 l . z 3 7 7 x 1 0一 , 尝
旬平均 地下 1 c0 m土温 (勺 ) , = 1 9 . 峨3 12 一 2 . 4 3 3 5` : + 0 . 0 7 2 4 : 卜 1 . 6 3 9 5 0。 9 0 5 1 13 。 2 3* *
x 1 0
一 ’ 二里一 3 . 4 8 7 5 x 1 0一 : 爹
旬平均相对湿度 (气 ) , = 一 5 . 26 2 5 一 7 . 6 9 3 2 X 10一 3 x ` + 1 . 9 7 2 4 0。 4 4 42 1。 1 18 6
x 10
一 ’ ` 卜 l . 17 7 5 x 1 0一 1 。 `卜 5 . 0 6 2 6 x l o一 里 3 , 盛
旬降雨 t 《札 ) , = 2 . 1 2 5 7 一 0 . 0 5 6 7劣 , + 2 . 5 9 5 4 , 里一 1 . 6 9 9 3 0 。 4 0 4 4 0 。 6 9 9 1
x 1 0
一 ` , 誉+ l . o 7 2 2 x 1 0一 1 口: 梦
旬 日照 时数 (公 ` ) 梦二 一 8 . 7 3 3 7 + 0 . 4 7 5 2` 。 一 理. o 0 5 1 x 1 0一 3 `孟 …。一 1。一+ 8 . 1 9 6 7 x 1 0一 1 “ 劣孟+ 2 . 5 6 s 3 x 1 0一 j 王劣含
得综合环境条件下苗高生长与气温的相关关系 , 其回归方程为 :
y =
.
2 2
.
9 4 6一 1 . s o 7 2 x z + o . o 5 6 o x l Z一 5 . 7 2 0 2 x 1 0 一 7 x l s 一 1 . 1 0 3 x 1 0 一 s x 一峨
F = 7 0
.
7 1* * r = 0
.
9 0 7 8
综合环境条件下多元非线性逐步回归结果也表明苗高生长与气温的关系最为密切 。
三 、 讨 论 与 沈 议
1
. 从本试验结果看 , L o ig st ic 曲线拟合结果与实测数据基本吻合 , 但对于生长后期
生长速率的下降还不能进行准确的描述 。 确切的植物牛长模型还有特于进一步探索 。
2
. 温度对生长的影响是通过改变一些生理过程的速率以及各种生理过程的相互关系
来表现的 。 表 4 的结果表明 ,除气温外 , 土温与苗高生长的相关也达到极显著水平 。 H e -
l m e r ( 19 6 3 )发现 , 在气温一定时 , 土温影响红杉苗木的生长 , 低土温和高气温促进根系的
发育 , 当土温为 18 ℃ 时 , 无论气温高低 , 根系生长最好【“ , 。 这表明 : 在影响植物生长方
面 , 土壤温度也是很重要的 。 苗高生长与降雨量的相关没有达到显著水平可能与生长期
内的及时灌溉有关 。
3
. 从表 2看出 , 生长盛期所占的时间较短 , 但生长量却 占全年总生长量的绝大部分
(7 1 % )
.有学者指出 ,生长期的长短不是造成苗高生长差异的主要原因 ,而速生期的长短及
高生长速率最大值的高低对苗高的生长起决定作用 〔“ ’ 。 生长盛期 (7 一 9月 )正值当地夏季
的高温 、 干旱季节 。 而苗木的快速生长需要水 、 肥能得到保证 , 采取适量施肥 、 适当遮荫、
及时灌溉等措施解决水 、 肥 、 热的供求矛盾 , 提高生长盛期的生长速率 , 促进生长盛期的提
早到来和推迟结束是苗木培育的关键 。
2 6 6 林 业 科 学 2 8卷
, 考 文 做
〔 i 〕 刘雅荣等 , 19 8 3 , 四种杨树生长与光合作用特性的研究 , 林业科学 , 1 9( 3 ) . 2 6 9一 2 75
〔 2 1 辞建辉 , 1 9 87 , 马尾松幼龄阶段的生长规律 , 南京林业大学学报 , 1 ( 3) : 48 一57
[ 3 〕 C a l o in M . , a n d yo , 0 . , z , a Z, A n e n t e n si o n o f th e L go i st i e m o d e l o f p l a n t g r o w th
.
A n n
.
B
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.
4 9 ( 4)
: 5 9 9一6 0 7
[ 4 」 S h u , N 。 H 。 , N e ll o n , C。 J . , & Ch o w , W 。 N 。 , 1 95 ` , A m a th e m at ie a l m o d e l t o u t i li Z e t h e L o -
g ist i e fu n e a t i o n i n g e r m i n a t io n a n d s e e d l i n g g r o w t h
.
J
.
E x p
.
B ot
.
3 5 ( 7 )
: 1 6 2 9一 16 40
〔 6 」 彭方仁 , 1 9 8 9 , 有序聚类法在大叶樟苗高生长时期划分中的应用 , 林业科学研究 , 2 (5 ) : 5 01 一 5 0 4
[ 6 ] eH l lm esr H
. ,
1 , 6 2
,
T
e m p e r a tu r e e f f e e t s o n o p t i m u n ter e g r o w t h
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G
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,
E d it
e
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’
r
.
T
。
K o z lo w sk i : 2 7 5一 2 8 4
〔 7 1 彭德纯 , 19 8 7 , 摊树栽培技术 , 湖南科学技术 出版社 。
[ 8 ] Ju n t i l a 0
. ,
H
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,
0
.
M
. ,
1 9 8 1
,
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e g r o w t h i n P in u s s v l丫 e st r i s as r e l a t e d t o et -
m P e r a t u 邝 i n N o r t h e r n · F e n n o s e a n d id . F o er s t S e ie n c e 。 2 7 ( 2 ) : 4 2 3一 4 3 0
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一 y e a r一 o l d C i ” , a m o m ,` m 户l a t夕户h y l l u m s e e d l i n g s . T h i s g r o w t h p r o e e s s e o -
u l d b e s im u l a t e d w i t h L o g i s t i e e u r v e
.
T h e d i f f e r e n t g r o w t h s t a g e s
e o u l d b e d iv i d e d w i t h d e r i v a t i n g t h e L o g i s t i e e q u a t i o n
.
T h e r e w a s a
P o s i t i v e e o r r e l a t i o n b e t w e e n r a t e o f h e i g h t g r o w t h a n d r a t e o f l e a f
a r e a i n e r e a m e n七. T h e n i t r o g e n ( N ) e o n t e n t i n l e a f o f t h e s e e d l i n g s w a s
t h e f i r s t im P o r t a n t f o r h e i g h t g r o w t h
,
P h o s P h o r u s ( P ) e o n t e n七 w a s
t h e s e e o n d
, a n d t h e n w a s P o t a s s i u m ( K )
.
T h e g r o w t h r a t e o f h e ig h t
w a s e lo s ly r e l a t e d t o a i r t e m P e r a七u r e . P r o P e r s h a d i n g , i r r a g a t i n g i n
t im e a s w e l l a s s o lv i n g t h e e o n t r a d i e t i o n s b e t w e e n t h e s u p p l y a n d
d e m a n d f o r w a t e r
,
f e r t i l i z e r a n d t e m P e r a t u r e a t 七h e f a s t g r o w t h s t于
g e w e r e t h e k e y t e e h n i q u e s f o r g r o w i n g g o o d s a P l in g 日.
K e y w o r d s c i移 , a m o m “ m 户l a t y户h y l l u m , S e e d l i n g h e i g h t g r o w t h ,
L o g i s t i e e q u a t i o n , E n v i r o m e n t a l f a e t o r
*