全 文 ：第 39 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 3
2011 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2011
1) 国家自然科学基金 ( 39900115 ) ; 江苏省高校自然科学基金
( 05KJB220053) ; 南京林业大学“十一五”人才培养对象基金
( PG2003—02) 。
第一作者简介:谢寅峰，男，1966 年 3 月生，南京林业大学森林资
源与环境学院，教授。
收稿日期: 2010 年 8 月 5 日。
责任编辑:任 俐。
纳米 TiO2 对髯毛箬竹光合特性的影响
1)
谢寅峰 李 博 张千千 张春霞 陆扣萍 陶功胜
( 南京林业大学，南京，210037)
摘 要 以髯毛箬竹为试验材料，采用叶面喷施的处理方法，研究不同质量浓度( 150、300、450 mg·L －1 ) 的纳
米 TiO2 对髯毛箬竹光合特性的影响，结果显示:与对照相比，各质量浓度处理的纳米 TiO2 均能不同程度地促进髯
毛箬竹净光合速率( Pn ) 、气孔导度( Gs ) 、蒸腾速率( Tr ) 等气体交换参数和 PSII 潜在活性( Fv /F0 ) 、PSII 有效光化
学效率( F v /Fm ) 、PSII实际光化学效率( ΦP，SⅡ ) 、PSII电子传递速率( ET，R ) 和光化学猝灭系数( qP ) 等叶绿素荧光
参数的升高，其中以 150 mg·L －1质量浓度处理效果最佳，在21 d时各参数分别比对照增加了29． 8%、30． 5%、15． 0%、
15． 3%、18． 8%、48． 8%、48． 7%和 51． 3%，均与对照差异显著( p ＜ 0． 05) ;但对胞间 CO2 摩尔分数( Ci ) 和 PSII最大
光化学效率( Fv /Fm ) 的影响不明显( p ＞ 0． 05) ，后期对非光化学猝灭系数( NP，Q ) 有明显抑制作用。各参数变化间
的相关分析表明，Pn 与 Gs、Tr、Fv /Fm、Fv /F0、F v /Fm、ΦP，SⅡ、ET，R及 qP 呈正相关，而与 Ci 和 NP，Q呈负相关。
关键词 纳米 TiO2 ;髯毛箬竹;气体交换参数;叶绿素荧光参数
分类号 Q945; S795
Effects of Nano-TiO2 on Photosynthetic Characteristics of Indocalamus barbatus /Xie Yinfeng，Li Bo，Zhang Qian-
qian，Zhang Chunxia，Lu Kouping，Tao Gongsheng( School of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry Uni-
versity，Nanjing 210037，P． R． China) / / Journal of Northeast Forestry University． － 2011，39( 3) ． － 22 ～ 25
Effects of different concentrations of nano-TiO2 ( 150，300，450 mg /L) on photosynthetic characteristics of Indocala-
mus barbatus McClure were studied by foliar spraying method． Results showed that all the treatments of different concentra-
tions of nano-TiO2 could increase the gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters to some extent，
such as net photosynthetic rate ( Pn ) ，transpiration rate ( Tr ) ，stomatal conductance ( Gs ) ，PSII potential activity ( Fv /
F0 ) ，PSII effective photochemical efficiency ( F v /Fm ) ，PSII actual photochemical efficiency ( ΦP，SⅡ ) ，PSII electron
transport rate ( ET，R ) and photochemical quench ( qP ) ． The optimal concentration of nano-TiO2 was 150 mg /L． Compared
to the control，the above parameters significantly ( p ＜ 0． 05) increased by 29． 8%，30． 5%，15． 0%，15． 3%，18． 8%，
48． 8%，48． 7% and 51． 3% respectively after 21 days of treatment，but the intercellular CO2 concentrations ( Ci ) and
PSII maximal photochemical efficiency ( Fv /Fm ) were not obviously changed ( p ＞ 0． 05 ) ，and the non-photochemical
quench ( NP，Q ) was inhibited during the late experimental period． According to the correlation analysis，Pn was positively
correlated with Gs，Tr，Fv /Fm，Fv /F0，F v /Fm，ΦP，SⅡ，ET，R and qp，and negatively correlated with Ci and NP，Q ．
Keywords Nano-TiO2 ; Indocalamus barbatus; Gas exchange parameters; Chlorophyll fluorescence parameters
纳米材料因其具有独特结构和优异性能，不仅广泛应用
于电子学、化学、医学等领域，在生物学等新领域中的应用也
日益受到重视［1 － 2］。纳米材料具有促进果蔬保鲜、促进动植
物生长、杀菌、去污染、防治动植物疾病等多种功效［3 － 5］。近
年来，纳米材料对高等植物生长发育影响作用的研究日益广
泛，如纳米材料可促进种子萌发和幼苗生长［6 － 7］、菠菜生长的
氮代谢［8］、绿豆下胚轴不定根形成［9］、组培苗再生芽的发
育［10］。研究表明，纳米材料能利用其特殊的光催化特性，促
进菠菜对光能的吸收分配、光电转换、光合放氧及光合磷酸
化，诱导 Rubisco和 Rubisco activase活性，从而提高植物光合
性能，但其具体的作用机制尚不明确［11 － 13］。此外，现有研究
多以作物和蔬菜为材料，有关纳米材料对林木生长发育调节
作用的研究甚少，对林木光合作用影响的研究尚未见报道。
竹类植物作为重要的禾本科经济植物，具有繁殖快，适应
力强，用途广，资源丰富，经济效益、社会效益和生态效益显著
等优点。髯毛箬竹 ( Indocalamus barbatus McClure) 系多年生
禾本科竹亚科箬竹属植物，常绿灌木，地下茎复轴型，繁殖能
力强，叶长而宽大，具有药用价值。近年来，箬竹在观赏园艺
和水土保持等方面的功能愈来愈受到人们的重视［14］。而纳
米 TiO2 因光催化活性高、化学性质稳定且对环境无危害，已
成为公认的理想光催化材料而得到广泛的应用［15］。
文中以髯毛箬竹为试验材料，采用叶面喷施的处理方法，
探讨纳米 TiO2 对髯毛箬竹光合特性的影响，以期为纳米材料
在竹类植物生产中的应用提供基础，同时，也为纳米材料与植
物光合作用关系的研究提供参考。
1 材料与方法
供试材料为髯毛箬竹 ( Indocalamus barbatus McClure) 盆
栽苗，由南京林业大学竹类研究所提供。于 2007 年 12 月份
选取生长状况较为一致的盆栽苗剪去地上部分，置温室内培
育，待次年新株生长发育成熟后再用于各试验处理。盆口直
径 28 cm，高 33 cm，下置浅壁托盘，试验期间正常生产管理。
纳米 TiO2 由南京海泰纳米材料有限公司提供，锐钛型，
平均粒径 5 nm，质量分数大于 99． 5%。
2008 年 9 月底选取长势良好且生长状况较为一致的盆
栽苗用于各试验处理。具体处理方法:对照( 标记为 CK) ，用
蒸馏水进行处理;不同质量浓度梯度的纳米 TiO2 分别用 150、
300、450 mg·L －1的纳米 TiO2 进行处理 ( 分别标记为 T150、
T300、T450) ，每处理 5 个重复( 5 盆，每盆 10 株) ，处理时间为
28 d。选取不同植株当年生第三分枝(由上往下)上长势良好、状
况一致的成熟叶片进行定位标记( 标记叶通过预测定选取)，用
于光合气体交换参数和叶绿素荧光参数的跟踪测定。
所用纳米 TiO2 处理液均用蒸馏水配制，现配现用。为防
止纳米材料在溶液中团聚，配制后立即置于超声振荡器中处
理 15 min。
于 2008 年 9 月 23 日 17: 00 左右，用各处理溶液对髯毛
箬竹进行叶面喷施，以喷至叶片滴液为度，每盆的喷洒量约
100 mL。在处理后的 7、14、21、28 d分别对标记叶片进行相应
参数的测定。
光合气体交换参数测定: 利用美国 Li—6400R( Li—cor，
USA) 便携式荧光—光合作用测量系统的 6400—02B 红蓝光
源叶室，对标记叶片进行净光合速率( Pn ) 、胞间 CO2 摩尔分
数( Ci ) 、气孔导度( Gs ) 、蒸腾速率( Tr ) 等各气体交换参数的
测定。测量时开放气体通路，流速为 500 mL·min －1。测量
时天气晴朗，气温在 ( 25 ± 5 ) ℃，空气相对湿度为 65% ～
70%。每次测定时间固定在 9: 30—11: 30，光强设定为 800
μmol·m －2·s － 1。
叶绿素荧光参数测定: 利用美国 Li—6400R ( Li—cor，
USA) 便携式荧光—光合作用测量系统的 6400—40 荧光叶室
进行荧光参数的测定。测量暗适应荧光参数前，标记叶片用
锡箔袋包裹进行充分暗适应后测定暗适应最大荧光( Fm ) 及
最小荧光( F0 ) ; 测完暗适应荧光的标记叶片于自然光条件下
进行至少 20 min的光活化，再测定稳态荧光( Fs ) 、光下最大
荧光( Fm ) 及光下最小荧光 ( F0 ) ，光强设定为 800 μmol·
m －2·s － 1。其他相关的叶绿素荧光参数按如下公式进行计
算:
PSII最大光化学效率( Fv /Fm ) = ( Fm － F0 ) /Fm ;
PSII潜在活性( Fv /F0 ) = ( Fm － F0 ) /F0 ;
PSII有效光化学效率( Fv /Fm ) = ( Fm － F0 ) /Fm ;
PSⅡ实际光化学效率( ΦP，SⅡ ) = ( Fm － Fs ) /Fm ;
PSII电子传递速率 ( ET，R ) = ΦP，SⅡ × PA，R × 0． 84 × 0． 5
( 式中: PA，R为光合有效辐射; 0． 84 为叶片吸收入射光的比
例; 0． 5 为叶片吸收的光能分配到光系统Ⅱ的比例) ;
光化学猝灭系数 qP = ( Fm － Fs ) / ( Fm － F0 ) ;
非光化学猝灭系数 NP，Q = ( Fm － Fm ) /Fm。
利用 Excel 2003 对试验数据进行图表处理，用 STST 和
SPSS 13． 0 软件分别对试验数据进行多重对比和相关性分析。
2 结果与分析
2． 1 纳米 TiO2 对髯毛箬竹叶片光合气体交换参数的影响
由表 1、表 2 可知，与对照( CK) 相比，不同质量浓度的纳
米 TiO2 处理对髯毛箬竹的 Pn、Tr 和 Gs 均有不同程度的促进
作用，其中以 150 mg·L －1的纳米 TiO2 ( T150) 处理效果最佳。
在处理的第 7、14、21、28 d，T150 处理的 Pn 比 CK分别升高了
11． 8%、23． 9%、29． 8%、28． 6% ; Tr 分别升高了 7． 7%、14． 7%、
15． 0%、14． 9% ; Gs 分别升高了 18． 9%、20． 8%、30． 5%、29． 6%。
从各参数的动态变化趋势可以看出，纳米 TiO2 处理对髯毛箬
竹的 Pn、Tr 和 Gs 的促进作用不仅具有质量浓度效应，还具有
一定的时效性，在处理的第 0 ～ 21 d随着时间的延长，促进效
应逐渐增强，至 21 d 达到最大值，随后略有下降。统计分析
表明，经 T150 与 CK处理的 Pn 之间、Tr 之间、Gs 之间差异显
著( p ＜ 0． 05) ，说明适当质量浓度的纳米 TiO2 能有效地促进
髯毛箬竹叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。而纳米
TiO2 处理与对照相比，对髯毛箬竹 Ci 的影响不大，方差分析
表明各处理间差异也不显著( p ＞ 0． 05) ，说明纳米 TiO2 对髯
毛箬竹胞间 CO2 摩尔分数的影响不明显。
表 1 纳米 TiO2 对髯毛箬竹净光合速率( Pn ) 和蒸腾速率( Tr ) 的影响
处理
净光合速率 /μmol·m －2·s － 1
7 d 14 d 21 d 28 d
蒸腾速率 /mmol·m －2·s － 1
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 5． 927 ± 0． 195 6． 387 ± 0． 496 6． 138 ± 0． 406 5． 980 ± 0． 470 1． 290 ± 0． 080 1． 130 ± 0． 086 1． 260 ± 0． 084 1． 240 ± 0． 108
T150 6． 625 ± 0． 512 7． 915 ± 0． 138 7． 965 ± 0． 096 7． 690 ± 0． 632 1． 390 ± 0． 127 1． 300 ± 0． 113 1． 450 ± 0． 111 1． 430 ± 0． 025
T300 6． 327 ± 0． 599 6． 873 ± 0． 380 7． 236 ± 0． 311 6． 905 ± 0． 365 1． 340 ± 0． 173 1． 210 ± 0． 131 1． 430 ± 0． 099 1． 280 ± 0． 095
T450 6． 464 ± 0． 516 7． 054 ± 0． 668 6． 722 ± 0． 611 6． 784 ± 0． 593 1． 330 ± 0． 125 1． 180 ± 0． 130 1． 430 ± 0． 121 1． 350 ± 0． 123
注:表中数据为平均值 ±标准差。
表 2 纳米 TiO2 对髯毛箬竹气孔导度( Gs ) 和胞间 CO2 摩尔分数( Ci ) 的影响
处理
气孔导度 /mol·m －2·s － 1
7 d 14 d 21 d 28 d
胞间 CO2 摩尔分数 /μmol·mol － 1
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 0． 141 ± 0． 003 0． 151 ± 0． 004 0． 129 ± 0． 004 0． 134 ± 0． 003 226． 30 ± 3． 79 257． 10 ± 2． 97 224． 10 ± 3． 99 216． 30 ± 3． 34
T150 0． 168 ± 0． 005 0． 183 ± 0． 002 0． 169 ± 0． 004 0． 174 ± 0． 011 236． 00 ± 14． 85 251． 50 ± 13． 44 232． 00 ± 14． 14 207． 50 ± 9． 19
T300 0． 157 ± 0． 011 0． 175 ± 0． 010 0． 158 ± 0． 009 0． 153 ± 0． 010 233． 70 ± 13． 73 251． 30 ± 7． 12 227． 30 ± 15． 95 228． 80 ± 8． 71
T450 0． 167 ± 0． 008 0． 186 ± 0． 010 0． 144 ± 0． 010 0． 154 ± 0． 009 241． 00 ± 10． 31 248． 20 ± 14． 08 223． 20 ± 11． 55 214． 60 ± 12． 05
注:表中数据为平均值 ±标准差。
2． 2 纳米 TiO2 对髯毛箬竹叶绿素荧光参数的影响
2． 2． 1 对 PSII 最大光化学效率 ( Fv /Fm ) 和 PSII 潜在活性
( Fv /F0 ) 的影响
由表 3 可看出，不同质量浓度的纳米 TiO2 处理对髯毛箬
竹 Fv /Fm 的影响较小，统计分析也表明各处理间差异不显著
( p ＞ 0． 05) 。而不同质量浓度的纳米 TiO2 处理对髯毛箬竹的
Fv /F0 均有不同程度的促进作用，并具有一定的质量浓度和
时间效应，前期以高质量浓度处理( T300、T450) 效果较好，后
期以低质量浓度处理( T150) 效果最佳，总体而言，以 T150 处
理效果最佳。在处理的第 7、14、21、28 d，T150 处理的 Fv /F0
比 CK分别提高了 11． 8%、12． 9%、15． 3%、13． 7%。统计分
析表明，经 T150 与 CK处理的 Fv /F0 间差异显著( p ＜ 0． 05) 。
说明适当质量浓度的纳米 TiO2 处理能有效增强髯毛箬竹
PSII的潜在活性。
2． 2． 2 对 PSⅡ有效光化学效率( F v /Fm ) 、PSⅡ实际光化学
效率( ΦP，SⅡ ) 和 PSII电子传递速率( ET，R ) 的影响
由表 4、表 5 可知，不同质量浓度的纳米 TiO2 处理对髯毛
箬竹的 F v /Fm、ΦP，SⅡ和 ET，R均有不同程度的促进作用。虽
32第 3 期 谢寅峰等:纳米 TiO2 对髯毛箬竹光合特性的影响
然在处理前期各质量浓度的处理效应略有波动，但总体上还
是以 T150 处理效果最佳。在处理的第 7、14、21、28 d，T150 处
理的 F v /Fm 比 CK分别升高了 10． 7%、13． 3%、18． 8%、16． 2% ;
ΦPSⅡ分别升高了 35． 9%、37． 5%、48． 8%、45． 9% ; ET，R分别升
高了 35． 8%、37． 5%、48． 7%、45． 8%。统计分析表明，经
T150 与 CK处理的 F v /Fm 之间、ΦP，SⅡ之间和 ET，R之间差异
显著( p ＜ 0． 05) 。这说明适当质量浓度的纳米 TiO2 处理能有
效地促进髯毛箬竹 PSII实际光化学效率和电子传递速率。
表 3 纳米 TiO2 对髯毛箬竹 PSII最大光化学效率( Fv /Fm ) 和潜在活性( Fv /F0 ) 的影响
处理
PSII最大光化学效率
7 d 14 d 21 d 28 d
PSII潜在活性
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 0． 774 ± 0． 004 0． 775 ± 0． 004 0． 781 ± 0． 010 0． 777 ± 0． 008 3． 415 ± 0． 037 3． 446 ± 0． 110 3． 559 ± 0． 102 3． 492 ± 0． 097
T150 0． 792 ± 0． 006 0． 796 ± 0． 007 0． 804 ± 0． 007 0． 799 ± 0． 010 3． 819 ± 0． 066 3． 891 ± 0． 111 4． 103 ± 0． 170 3． 969 ± 0． 120
T300 0． 796 ± 0． 007 0． 802 ± 0． 006 0． 797 ± 0． 009 0． 795 ± 0． 009 3． 894 ± 0． 081 4． 047 ± 0． 033 3． 920 ± 0． 092 3． 883 ± 0． 144
T450 0． 796 ± 0． 008 0． 795 ± 0． 006 0． 796 ± 0． 003 0． 791 ± 0． 005 3． 912 ± 0． 082 3． 873 ± 0． 127 3． 898 ± 0． 046 3． 795 ± 0． 080
注:表中数据为平均值 ±标准差。
表 4 纳米 TiO2 对髯毛箬竹 PSII有效光化学效率( Fv /Fm ) 和实际光化学效率( ΦP，SⅡ ) 的影响
处理
PSII有效光化学效率
7 d 14 d 21 d 28 d
PSII实际光化学效率
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 0． 381 ± 0． 015 0． 355 ± 0． 007 0． 352 ± 0． 008 0． 388 ± 0． 008 0． 188 ± 0． 007 0． 187 ± 0． 004 0． 176 ± 0． 002 0． 176 ± 0． 004
T150 0． 421 ± 0． 014 0． 403 ± 0． 012 0． 418 ± 0． 013 0． 451 ± 0． 007 0． 255 ± 0． 006 0． 258 ± 0． 011 0． 264 ± 0． 007 0． 257 ± 0． 100
T300 0． 427 ± 0． 010 0． 384 ± 0． 010 0． 392 ± 0． 012 0． 418 ± 0． 012 0． 237 ± 0． 004 0． 240 ± 0． 007 0． 257 ± 0． 006 0． 221 ± 0． 007
T450 0． 411 ± 0． 006 0． 383 ± 0． 008 0． 392 ± 0． 014 0． 416 ± 0． 007 0． 233 ± 0． 007 0． 241 ± 0． 005 0． 253 ± 0． 006 0． 219 ± 0． 008
注:表中数据为平均值 ±标准差。
表 5 纳米 TiO2 对髯毛箬竹电子传递速率( ET，R ) 的影响
处理
电子传递速率 /μmol·m －2·s － 1
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 63． 02 ±1． 602 62． 926 ±1． 063 59． 671 ±0． 569 59． 115 ±1． 034
T150 85． 67 ±1． 380 86． 543 ±2． 493 88． 786 ±1． 623 86． 228 ±2． 338
T300 79． 71 ±0． 986 80． 620 ±1． 777 86． 492 ±1． 310 74． 399 ±1． 628
T450 78． 19 ±1． 808 81． 052 ±1． 271 85． 141 ±1． 302 73． 426 ±1． 819
注:表中数据为平均值 ±标准差。
2． 2． 3 对光化学猝灭系数( qP ) 和非光化学猝灭系数( NP，Q )
的影响
表 6 表明，不同质量浓度的纳米 TiO2 处理对髯毛箬竹 qP
的影响与 F v /Fm、ΦP，SⅡ和 ET，R类似，也以 150 mg·L
－1质量
浓度的纳米 TiO2 ( T150 ) 处理效果最佳。在处理的第 7、14、
21、28 d，T150 处理的 qP 比 CK 分别升高了 31． 4%、36． 6%、
51． 3%、32． 3%，统计分析表明，经 T150 与 CK处理的 qP 间差
异显著( p ＜ 0． 05) 。而不同质量浓度的纳米 TiO2 处理与同期
对照相比，NP，Q的变化呈先升后降的趋势。其中 T150 处理的
变化幅度较大，在处理的第 7 d，T150的 NP，Q比 CK高出 12． 9%，
而到 21 d时，T150 的 NP，Q比 CK低 17． 4%，统计分析表明，经
T150 与 CK处理的 NP，Q间差异显著( p ＜ 0． 05) 。这说明适当
质量浓度的纳米 TiO2 处理能有效地提高髯毛箬竹的 qP ;而在
不同时期对 NP，Q的影响有所不同。
表 6 纳米 TiO2 对髯毛箬竹光化学猝灭系数( qP ) 和非光化学猝灭系数( NP，Q ) 的影响
处理
光化学猝灭系数
7 d 14 d 21 d 28 d
非光化学猝灭系数
7 d 14 d 21 d 28 d
CK 0． 423 ± 0． 017 0． 420 ± 0． 016 0． 399 ± 0． 012 0． 440 ± 0． 013 2． 769 ± 0． 062 2． 706 ± 0． 095 3． 237 ± 0． 199 3． 176 ± 0． 032
T150 0． 556 ± 0． 009 0． 573 ± 0． 021 0． 604 ± 0． 015 0． 582 ± 0． 021 3． 128 ± 0． 214 2． 746 ± 0． 195 2． 676 ± 0． 103 2． 964 ± 0． 096
T300 0． 528 ± 0． 010 0． 520 ± 0． 016 0． 520 ± 0． 020 0． 513 ± 0． 023 2． 995 ± 0． 057 2． 877 ± 0． 142 2． 719 ± 0． 108 3． 040 ± 0． 046
T450 0． 544 ± 0． 015 0． 511 ± 0． 010 0． 554 ± 0． 010 0． 534 ± 0． 021 3． 128 ± 0． 107 2． 919 ± 0． 141 2． 886 ± 0． 094 3． 307 ± 0． 085
注:表中数据为平均值 ±标准差。
2． 3 各参数变化间的相关性分析
为了进一步分析纳米 TiO2 处理促进髯毛箬竹净光合能
力与其他参数间的关系，选择促进效应最佳的 T150，对各参
数变化间的相关性进行分析。表 7 表明，各参数之间存在不
同程度的相关性。其中 Pn 与 Gs、Tr、Fv /Fm、Fv /F0、F v /Fm、
ΦP，SⅡ、ET，R、qP 之间呈正相关性，而与 Ci 和 NP，Q之间呈一定
的负相关性; Gs 与 F v /Fm、ΦP，SⅡ、ET，R之间正相关性达显著
水平( p ＜ 0． 05) ，Fv /Fm、Fv /F0 和 F v /Fm 之间正相关性达显
著水平( p ＜ 0． 05) ，F v /Fm、ΦP，SⅡ和 ET，R之间正相关性达显
著水平( p ＜ 0． 05) ，NP，Q与 Fv /Fm、Fv /F0、F v /Fm 之间正相关
性达极显著水平( p ＜ 0． 05) 。
3 结论与讨论
影响光合作用的因素既有气孔因素也有非气孔因素。通
过气体交换参数的测定结果表明，纳米 TiO2 处理后，髯毛箬
竹叶片的 Pn 和 Gs 有不同程度的升高，且表现出一定的质量
浓度和时间效应，其中以 150 mg·L －1质量浓度的纳米 TiO2
( T150) 处理效果最佳，且在 21 d 时各参数达到最大值，而对
Ci 的影响不大，这与张萍等
［16］在黄瓜中的研究结果类似。Gs
增大应引起 Ci 的升高，但本试验中 Ci 变化不大，而且相关性
分析表明 Pn 与 Ci 呈一定负相关，与 Gs 呈正相关，说明髯毛
箬竹 Pn 的升高是气孔因素和非气孔因素共同改善的结果，但
非气孔因素是主要因素。纳米 TiO2 处理提高了髯毛箬竹叶
肉细胞的光合活性，一方面促进了光能利用效率的提高( 见
荧光参数结果) ，另一方面，也可能通过提高 CO2 的同化效
率，进而提高光合能力。研究表明，纳米 TiO2 处理能促进菠
菜 Rubisco、Rubisco activase 活性［12，17］，但其作用机制尚待进
一步研究。Gs 的增大保证了叶片光合作用固定 CO2 所需的
充足底物，同时也促进 Tr 的增大和蒸腾拉力的增强，有利于
根系对水分和矿质营养的吸收，保持较强的根系活力，从而间
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
接地促进髯毛箬竹的光合能力。
表 7 经对照( CK) 与 T150 处理各参数变化的相关性分析
参数 Pn Gs Tr Ci Fv /Fm Fv /F0 Fv /Fm ΦP，SⅡ ET，R qP NP，Q
Pn 1
Gs 0． 87 1
Tr 0． 97* 0． 7 1
Ci － 0． 49 － 0． 22 － 0． 62 1
Fv /Fm 0． 89 0． 89 0． 77 － 0． 04 1
Fv /F0 0． 88 0． 90 0． 75 － 0． 01 0． 99＊＊ 1
Fv /Fm 0． 92 0． 95* 0． 79 － 0． 13 0． 98* 0． 98* 1
ΦP，SⅡ 0． 85 0． 99＊＊ 0． 68 － 0． 10 0． 93 0． 94 0． 97* 1
ET，R 0． 85 0． 99＊＊ 0． 68 － 0． 10 0． 93 0． 94 0． 97* 1＊＊ 1
qP 0． 68 0． 57 0． 48 0． 40 0． 86 0． 86 0． 77 0． 66 0． 66 1
NP，Q － 0． 93 － 0． 93 － 0． 82 0． 14 － 0． 99＊＊ － 0． 99＊＊ － 0． 99＊＊ － 0． 94 － 0． 94 － 0． 79 1
注: * 表示相关性在 0． 05 水平显著; ＊＊表示相关性在 0． 01 水平显著。
荧光参数 Fv /Fm 反映了光系统 II 反应中心的最大光能
转换效率，非胁迫条件下该参数变化极小，胁迫条件下该参数
明显降低［18］。Fv /F0 代表从 Chla /b 蛋白复合体 LHCP 到
PSII的光能传递能力，反映 PSⅡ的潜在活性。本试验结果表
明，在整个试验期间纳米 TiO2 处理对髯毛箬竹的 Fv /Fm 没有
明显影响，但显著促进 Fv /F0，这说明纳米 TiO2 对髯毛箬竹
PSⅡ原初光能转化效率没有明显的促进作用，但促进了光能
从 Chla /b蛋白复合体 LHCP 到 PSII 的传递能力，这与 Zheng
等［19］的研究类似;另一方面，则说明纳米 TiO2 本身没有对髯
毛箬竹产生胁迫。
纳米 TiO2 能不同程度地促进髯毛箬竹 F v /Fm、ΦPSⅡ和
ET，R，其中以 T150 处理效果最佳。说明适当质量浓度的纳米
TiO2 能有效提高髯毛箬竹 PSⅡ反应中心的活性和 PSⅡ电子
传递的速率，促进 PSII 实际光化学效率，缓解过剩光能的积
累。植物在进行光合作用时电子传递总是与光合磷酸化相偶
联，形成碳同化合成有机物的能量 ATP，非循环光合磷酸化以
NADP接受 Z链电子还原成 NADPH，从而为光合碳同化提供
更多的还原力，促进植物的光合作用。本试验中 ET，R与 Pn 之
间呈正相关性，表明纳米 TiO2 促进髯毛箬竹光化学速率提高
的原因可能与偶联因子的活性有关，与 Zheng等［20］在菠菜中
的研究结果一致。而纳米 TiO2 处理在有效促进髯毛箬竹 qP
增加的同时，抑制了 NP，Q的升高，说明纳米 TiO2 能提高 PSII
天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额。从相关性
分析可看出，Pn 与 qP 的变化呈正相关( R = 0． 68 ) ，而与 NP，Q
的变化呈负相关( R = － 0． 93) ，表明 PSⅡ反应中心的开放程
度的增加和热耗散的降低是髯毛箬竹光合速率提高的主要原
因之一。
适当质量浓度的纳米 TiO2 能有效提高髯毛箬竹叶片的
净光合能力，其调节作用与气孔导性的改善和叶肉细胞光合
光化学活性的提高有关，后者起主要作用，但对其作用机制尚
待进一步探讨。
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52第 3 期 谢寅峰等:纳米 TiO2 对髯毛箬竹光合特性的影响