全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（１）：３５～３９
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０１．０７
纳米ＴｉＯ２对髯毛箬竹光合作用日变化的影响
　收稿日期：２０１１－０１－０６　修回日期：２０１１－０５－１６
　基金项目：国家自然科学基金项目（３９９００１１５）；江苏省高校自然科学基金项目（０５ＫＪＢ２２００５３）；江苏高校优势学科建设工程项目（２０１１）
　作者简介：李博，男，硕士研究生，主要从事树木生理生化研究。ｇｕｏｌｏｏｎ＠１６３．ｃｏｍ
＊通讯作者：谢寅峰，男，博士，教授，主要从事树木生理生化研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｘｙｙｆｆ＠ｎｊｆｕ．ｃｏｍ．ｃｎ。
李　博１，２，陶功胜１，谢寅峰１＊，蔡贤雷１
（１．南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京２１００３７；２．江苏连云港市委农村工作办公室，江苏 连云港２２２００３）
摘　要：以髯毛箬竹为试验材料，于１０月采用叶面喷施的处理方法，研究不同浓度（０、１５０、３００、４５０
ｍｇ·Ｌ－１）的纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹光合日变化的影响，结果表明：与对照相比，各浓度的纳米ＴｉＯ２
处理均能不同程度地提高髯毛箬竹的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速率（Ｔｒ），缓解光合
“午休”现象，其中以１５０ｍｇ·Ｌ－１纳米ＴｉＯ２ 处理的促进效果最佳。在１０：００和午休的１２：００时，
１５０ｍｇ·Ｌ－１纳米 ＴｉＯ２ 处理的Ｐｎ、Ｇｓ 及Ｔｒ 分别比对照提高了９．７％、３０．４１％、１７．９７％，和
４１．８４％、２０．７９％、１８．５７％，均与对照差异显著。髯毛箬竹光合能力的提高是气孔因素和非气孔限
制因素共同作用的结果，其中光合“午休”现象的缓解主要通过非气孔限制因素的改善，而最大光合
能力的提高主要通过气孔因素来调节。
关键词：纳米ＴｉＯ２；髯毛箬竹；气体交换参数；日变化
中图分类号：Ｓ７９５．５　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０１－００３５－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｎａｎｏ－ｍｅｔｅｒ　ＴｉＯ２ｏｎ　Ｄｉｕｒｎａｌ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｏｆ　Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ　ｂａｒｂａｔｕｓ　ＭｃＣｌｕｒｅ
ＬＩ　Ｂｏ１，２，ＴＡＯ　Ｇｏｎｇ－ｓｈｅｎｇ１，ＸＩＥ　Ｙｉｎ－ｆｅｎｇ１＊，ＣＡＩ　Ｘｉａｎ－ｌｅｉ　１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ　Ｒｕｒａｌ　Ａｆｆａｉｒｓ　Ｏｆｆｉｃｅ，Ｌｉａｎｙｕｎｇａｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ２２２００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ｍｅｔｅｒ　ＴｉＯ２（０，１５０，３００，４５０ｍｇ·Ｌ－１）ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ　ｂａｒｂａｔｕｓ　ＭｃＣｌｕｒｅ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｆｏｌｉａｒ　ｓｐｒａｙｉｎｇ　ｉｎ　Ｏｃｔｏｂｅｒ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＴｉＯ２ｃｏｕｌｄ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｗｈｉｃｈ　ｅａｓｅｄ
ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ“ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ”．Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ，ｔｈｅ　１５０ｍｇ·Ｌ－１ｇｒｏｕｐ　ｃｏｕｌｄ　ｇｅｔ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｅｆｆｅｃｔ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ　Ｐｎ、Ｇｓａｎｄ　Ｔｒｏｆ　ｔｈｅ　１５０ｍｇ·Ｌ－１ｇｒｏｕｐ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　９．７％，３０．４１％，１７．９７％
ａｎｄ　４１．８４％，２０．７９％，１８．５７％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ａｔ　１０：００ａｎｄ　ｍｉｄｄａｙ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｔ　１２：００，ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　Ｉ．ｂａｒｂａｔｕｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ
ｆｒｏｍ　ｂｏｔｈ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｎｄ　ｎｏｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ“ｍｉｄｄａｙ　ｄｅ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ”ｗａｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｎｏｎ－ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｗａｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｐｒｉｍａｒｉｌｙ　ｂｙ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎａｎｏ－ｍｅｔｅｒ　ＴｉＯ２；Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ　ｂａｒｂａｔｕｓ　ＭｃＣｌｕｒｅ；ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ；ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
　　纳米材料因其独特结构和优异性能，不仅广泛
应用于电子学、化学、医学等领域，在生物学等新领
域中的应用也日益受到重视［１－３］。纳米材料具有促
进果蔬保鲜、促进动植物生长、杀菌、去污染、防治动
植物疾病等多种功效［４－７］。近年来，纳米材料对高等
植物生长发育影响作用的研究日益广泛，如纳米材
料可促进豆类种子萌发和幼苗生长［８－１１］、菠菜（Ｓｐｉ－
ｎａｃｉａ　ｏｌｅｒａｃｅａ）生长的氮代谢［１２］、绿豆（Ｖｉｇｎａ　ｒａｄｉ－
ａｔａ）下胚轴不定根形成［１３］、组培苗再生芽的发育［１４］
等；研究还发现，纳米材料能利用其特殊的光催化特
性，明显促进植物光能的吸收分配、光电转换、光合
放氧及光合磷酸化，提高植物光合性能，与ＰＳⅡ关
系密切，但其具体的作用机制尚不明确［１５－１８］。此外，
现有研究多以作物和蔬菜为材料，有关纳米材料对
林木生长发育调节作用的研究甚少，对林木光合特
性影响的研究尚未见报道。
髯毛箬竹（Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ　ｂａｒｂａｔｕｓ）系多年生禾
本科竹亚科箬竹属植物，常绿灌木，地下茎复轴型，
繁殖能力强，叶长而宽大，具有药用价值。近年来，
箬竹在观赏园艺和水土保持等方面的功能愈来愈受
到人们的重视［１９］。纳米ＴｉＯ２ 因光催化活性高、化
学性质稳定且对环境无危害，已成为公认的理想光
催化材料而得到广泛的应用［２０］。本文以髯毛箬竹
为试验材料，采用叶面喷施的处理方法，探讨纳米
ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹光合日变化的影响，以期为纳米材
料在林业生产中的应用提供基础，同时也为纳米材
料与植物光合作用关系的研究提供参考。
１　材料与方法
１．１　材料
髯毛箬竹由南京林业大学竹类研究所提供，于
２００７年１２月选取大小、长势相似的竹苗剪去地上
部分，置于竹类研究所温室内进行盆栽，第二年用于
实验。盆口直径２８ｃｍ，高３３ｃｍ，下置浅壁托盘。
纳米 ＴｉＯ２ 由南京海泰纳米材料有限公司提
供，平均粒径２０ｎｍ，含量大于９９．５％。
１．２　方法
２００８年９月底选取长势良好且生长状况较为一
致的盆栽苗作为实验材料。具体处理方法：对照
（ＣＫ），用蒸馏水进行处理；处理组分别用１５０、３００、
４５０ｍｇ·Ｌ－１的不同浓度梯度的纳米ＴｉＯ２ 处理（记为
Ｔ１５０、Ｔ３００、Ｔ４５０），每处理５个重复（５盆，每盆１０株
左右）。选取不同植株当年生第三分枝（由上往下）上
长势良好、生理状态较为一致的成熟叶片进行定位标
记（标记叶通过预测定选取），用于光合气体交换参数
的跟踪定位测定。
纳米ＴｉＯ２ 处理液均用蒸馏水配制，现配现用。
为防止纳米材料在溶液中团聚，配制后立即置于超
声振荡器中处理１５ｍｉｎ。
１．３　测定指标及方法
于２００８年１０月２９号（晴）使用Ｌｉ－６４００Ｒ便携
式光合荧光测量系统及配套的６４００－０２Ｂ红蓝光源
叶室对标记的叶片进行测定。从早７：００至１６：００
每隔１ｈ测定一次。测定光强参照测定时外界的实
际光强设定；开放式气体通路，流速为５００ｍＬ·
ｍｉｎ－１。气温在（２５±５）℃左右，空气相对湿度在
６５％～７０％左右。测量参数主要包括：净光合速率
（Ｐｎ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、气孔导度（Ｇｓ）和蒸腾速
率（Ｔｒ）等。
利用Ｅｘｃｅｌ　２００３、ＳＴＳＴ２和ＳＰＳＳ　１３．０软件对
实验数据进行统计分析。
２　结果与分析
２．１　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹叶片净光合速率Ｐｎ 日
变化的影响
　　对照组髯毛箬竹净光合速率（Ｐｎ）日变化曲线
呈典型的双峰型（图１）。峰值出现在１０：００和
１３：００，且首峰值明显大于次峰值；至１２：００出现明
显的光合“午休”现象。与对照相比，不同浓度的纳
米ＴｉＯ２ 处理，总体上均不同程度地提高了全天的
Ｐｎ，缓解了“午休”现象，髯毛箬竹净光合速率日变
化曲线除了Ｔ４５０处理组呈单峰型外，其他处理变
化不大。其中１５０ｍｇ·Ｌ－１的纳米ＴｉＯ２ 处理促进
效果最佳，在各时间点的Ｐｎ均高于对照，在１０：００、
１２：００和１３：００时１５０ｍｇ·Ｌ－１的纳米ＴｉＯ２ 处理
的髯毛箬竹Ｐｎ 值比对照分别提高９．７％、４１．８４％
和３１．０３％，统计分析表明，Ｔ１５０处理与ＣＫ间差
异显著（ｐ＜０．０５）。随着纳米ＴｉＯ２ 处理浓度的提
高，对Ｐｎ促进效应下降，表明纳米 ＴｉＯ２ 对髯毛箬
竹净光合速率的促进作用具有明显的浓度效应。
图１　纳米氧化钛对髯毛箬竹净光合速率日变化的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｉｎ　Ｉｎｄｏｃａｌａｍｕｓ　ｂａｒｂａｔｕｓ
２．２　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹叶片气孔导度Ｇｓ日变
化的影响
　　对照组气孔导度的日变化曲线呈不明显的双峰
型（图２）。从７：００开始Ｇｓ不断上升，上午１０：００左
右出现首峰；到１１：００时Ｇｓ有一个较为明显的下降，
以后又小幅回升，随后随着光强减弱，Ｇｓ 逐渐回落。
６３ 西北林学院学报 ２７卷　
与对照相比，各浓度纳米ＴｉＯ２ 处理对髯毛箬竹的Ｇｓ
均有不同程度的促进作用，其中以Ｔ１５０处理效果最
佳与对照间差异显著。在１０：００、１２：００和１３：００时，
Ｔ１５０处理的气孔导度值分别比对照组提高３０．４１％、
２０．７９％和３２．３８％。与Ｐｎ 变化类似，高浓度纳米
ＴｉＯ２ 处理（Ｔ３００、Ｔ４５０）的促进效应呈现下降。
图２　纳米氧化钛对髯毛箬竹气孔导度日变化的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｉｎ　Ｉ．ｂａｒｂａｔｕｓ
２．３　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹叶片蒸腾速率Ｔｒ日变
化的影响
　　Ｔｒ是植物水分代谢的重要指标之一，与Ｐｎ有
着紧密的联系。对照组蒸腾速率日变化为明显的双
峰型（图３）。两个峰值分别出现在１０：００和１３：００，
在１１：００左右达到谷值，呈现“午休”现象，此后又小
幅上升；１３：００之后，Ｔｒ逐渐下降。与对照相比，各
浓度的纳米 ＴｉＯ２ 处理虽然也表现为相似的双峰
型，但总体上来看，纳米ＴｉＯ２ 不同程度地提高了髯
毛箬竹叶片的Ｔｒ，缓解了光合“午休”现象。其中以
Ｔ１５０处理效果最佳与对照差异显著，在１０：００、
１２：００和１３：００时，该处理的蒸腾速率分别比对照高
１７．９７％，１８．５７％和３０．００％。
图３　纳米氧化钛对髯毛箬竹蒸腾速率日变化的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｉｎ　Ｉ．ｂａｒｂａｔｕｓ
２．４　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹叶片胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ
日变化的影响
　　对照组胞间ＣＯ２ 浓度日变化曲线总体上呈“Ｗ”
型的变化趋势（图４）。从７：００到１０：００髯毛箬竹叶
片的Ｃｉ不断下降，在１０：００左右达到这一阶段的最
小值；１０：００之后又有一个小幅回升，在１２：００出现峰
值，之后出现先回落后上升的变化趋势。各浓度的纳
米ＴｉＯ２ 处理不同程度地缓解了从７：００到１０：００髯
毛箬竹叶片的Ｃｉ的下降以及光合“午休”（１２：００）时
Ｃｉ的上升。在１２：００时，各浓度的纳米ＴｉＯ２ 处理的
Ｃｉ分别比对降低了１６．７８％、１４．２９％和１６．４７％，均
与对照有显著差异，以Ｔ１５０处理对光合“午休”时胞
间浓度升高的缓解效果最佳。
图４　纳米氧化钛对髯毛箬竹胞间ＣＯ２ 浓度日变化的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｃｉ）ｉｎ　Ｉ．ｂａｒｂａｔｕｓ
２．５　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹叶片气孔限制值Ｌｓ日
变化的影响
　　对照组气孔限制值Ｌｓ的日变化曲线总体上呈现
“Ｍ”型（图５）。从７：００到１０：００髯毛箬竹叶片的气
孔限制值不断升高，在１０：００左右达到峰值，此后开
始下降，在１０：００至１２：００出现了明显的回落，１２：００
左右达到谷值，１３：００时又出现峰值，此后逐步降低。
其变化趋势与胞间ＣＯ２浓度趋势基本相反。各浓度
的纳米ＴｉＯ２ 处理不同程度地缓解了７：００至１０：００
髯毛箬竹叶片气孔限制值的上升趋势以及１１：００至
１２：００左右的下降趋势。在１２：００时，不同浓度的纳
米ＴｉＯ２ 处理的Ｌｓ 分别比对照组提高了１８．９３％、
２０．０７％和１３．９５％，有效缓解了光合“午休”时非气孔
因素对净光合速率的限制作用。１６：００时各浓度的
纳米ＴｉＯ２ 处理的气孔限制值逐渐降低。
图５　纳米氧化钛对髯毛箬竹气孔限制值日变化的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｏｎ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ（Ｌｓ）ｉｎ　Ｉ．ｂａｒｂａｔｕｓ
７３第１期 李博 等　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹光合作用日变化的影响
３　结论与讨论
叶片光合作用日变化过程反映出一天中植物进
行物质积累与生理代谢的持续能力，同时也是分析
环境因素影响植物生长和代谢的重要手段［２１－２４］。本
研究表明，对照组的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ 的日变化进程均为
双峰曲线，呈现明显的光合“午休”现象。经过不同
浓度的纳米氧化钛处理后，虽然没有显著改变对照
组的双峰型变化趋势，但髯毛箬竹的Ｐｎ、Ｇｓ 和Ｔｒ
均有不同程度的提高，缓解了光合“午休”现象，并表
现出一定的浓度效应，其中以１５０ｍｇ·Ｌ－１纳米
ＴｉＯ２ 处理的促进效果最佳。
影响叶片光合速率的因素主要有气孔因素和非
气孔限制因素两种［２５］。气孔因素即气孔的关闭，气
孔限制值增大引起ＣＯ２ 供应不足；非气孔限制因素
即叶肉细胞光合活性降低引起同化力不足而限制了
光合碳同化。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ等［７］的观点和常用的
光合速率降低分析方法［２６］，当Ｐｎ、Ｇｓ下降，而Ｃｉ上
升时，则非气孔因素是光合下降的主要原因；而当
Ｐｎ、Ｇｓ下降，Ｃｉ下降时，气孔限制成为主要限制因
素。
本实验结果表明，对照组从上午峰值的１０：００
至表现午休的１２：００，Ｐｎ、Ｇｓ下降，而Ｃｉ上升，说明
髯毛箬竹叶片Ｐｎ 的降低主要是非气孔限制引起
的，即光合“午休”现象主要是由于叶肉细胞光合活
性降低引起同化力不足而限制了光合碳同化。Ｐｎ
的降低可能与光能的传递、转化以及ＣＯ２ 的同化效
率受到抑制有关。通过不同浓度的纳米氧化钛处理
后，髯毛箬竹的Ｐｎ 有了显著地提高，很大程度上抑
制了Ｐｎ 的降低，缓解了光合“午休”现象。纳米
ＴｉＯ２ 处理提高了髯毛箬竹叶肉细胞的光合活性，可
能是由于促进了光能利用效率，也可能是通过提高
ＣＯ２ 的同化效率，进而提高光合作用效率。研究表
明，纳米ＴｉＯ２ 处理能促进菠菜Ｒｕｂｉｓｃｏ、Ｒｕｂｉｓｃｏ活
化酶活性，诱导Ｒｕｂｉｓｃｏ－Ｒｕｂｉｓｃｏ活化酶复合体的
形成［１６，２７］，适当浓度的纳米ＴｉＯ２ 处理，可能通过增
强Ｒｕｂｉｓｃｏ的活性，提高ＣＯ２ 的同化效率，从而促
进了 Ｐｎ，其机制有待进一步研究。从 ８：００－
１０：００，对照组的Ｐｎ、Ｇｓ上升，而Ｃｉ下降，同时Ｌｓ不
断提高，而通过不同浓度的纳米ＴｉＯ２ 处理后，髯毛
箬竹的Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ及Ｃｉ都有显著地提高，说明髯毛
箬竹的最大光合能力的提高主要受气孔因素调节。
Ｇｓ不断提高使外界ＣＯ２ 更大量的进入胞间，为光合
碳同化提供更多的原料，从而一定程度上提高最大
光合能力；Ｇｓ的增加同时也引起Ｔｒ的增加，从而导
致蒸腾拉力的增强，有利于促进根系对水分和矿质
营养的吸收、保持较强的根系活力，从而也能间接地
促进髯毛箬竹的最大光合能力。
本试验初步表明，髯毛箬竹的光合能力的提高
是由气孔因素和非气孔限制因素共同作用的结果。
适当浓度的纳米ＴｉＯ２ 可以有效提高髯毛箬竹净光
合能力，其中光合“午休”现象的缓解主要通过非气
孔限制因素来改善，即通过提高髯毛箬竹叶肉细胞
的光合活性，进而提高净光合能力；而另一方面髯毛
箬竹的最大光合能力的提高主要由气孔因素来调
节，通过提高气孔导度和蒸腾速率，从而间接提高净
光合能力。
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ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ＴｉＯ２ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ　ｄｉｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅ－
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ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｈｏｔｏｃａｔａｌｙｓｉｓ　ｏｎＴｉＯ２：ａｎ　ａｔｔｅｍｐｔ　ｔｏ　ｓｏｌｖｅ　ｔｈｅ
ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｃａｔａｌｙｓｉｓ　Ａ：
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ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｎｏｍｅｔｅｒ　ＴｉＯ２ｐｈｏｔｏｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ　ｉｎ　ｐｒｅｖｅｎ－
ｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｄｉｓｅａｓｅｓ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ
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８３ 西北林学院学报 ２７卷　
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ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ
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ｆｏｏｔ　ｏｆ　Ｑｉｎｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１１，２６（１）：３９－４２．
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ＸＵ　Ｄ　Ｑ．Ｓｏｍｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｉｎ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９７，
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ｓｐｉｎａｃｈ　ｇｒｏｗｔｈ　ｂｙ　ｎａｎｏ－ＴｉＯ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｏｆ　ｒｕｂｉｓｃｏ　ａｃｔｉｖａｓｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｍｅｔａｌｓ，２００８，２１：２１１－２１７．
９３第１期 李博 等　纳米ＴｉＯ２ 对髯毛箬竹光合作用日变化的影响