全 文 :西北林学院学报 2012,27(1):35~39
Journal of Northwest Forestry University
doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2012.01.07
纳米TiO2对髯毛箬竹光合作用日变化的影响
收稿日期:2011-01-06 修回日期:2011-05-16
基金项目:国家自然科学基金项目(39900115);江苏省高校自然科学基金项目(05KJB220053);江苏高校优势学科建设工程项目(2011)
作者简介:李博,男,硕士研究生,主要从事树木生理生化研究。guoloon@163.com
*通讯作者:谢寅峰,男,博士,教授,主要从事树木生理生化研究。E-mail:xxyyff@njfu.com.cn。
李 博1,2,陶功胜1,谢寅峰1*,蔡贤雷1
(1.南京林业大学 森林资源与环境学院,江苏 南京210037;2.江苏连云港市委农村工作办公室,江苏 连云港222003)
摘 要:以髯毛箬竹为试验材料,于10月采用叶面喷施的处理方法,研究不同浓度(0、150、300、450
mg·L-1)的纳米TiO2 对髯毛箬竹光合日变化的影响,结果表明:与对照相比,各浓度的纳米TiO2
处理均能不同程度地提高髯毛箬竹的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr),缓解光合
“午休”现象,其中以150mg·L-1纳米TiO2 处理的促进效果最佳。在10:00和午休的12:00时,
150mg·L-1纳米 TiO2 处理的Pn、Gs 及Tr 分别比对照提高了9.7%、30.41%、17.97%,和
41.84%、20.79%、18.57%,均与对照差异显著。髯毛箬竹光合能力的提高是气孔因素和非气孔限
制因素共同作用的结果,其中光合“午休”现象的缓解主要通过非气孔限制因素的改善,而最大光合
能力的提高主要通过气孔因素来调节。
关键词:纳米TiO2;髯毛箬竹;气体交换参数;日变化
中图分类号:S795.5 文献标志码:A 文章编号:1001-7461(2012)01-0035-05
Effects of Nano-meter TiO2on Diurnal Variation of Photosynthesis
of Indocalamus barbatus McClure
LI Bo1,2,TAO Gong-sheng1,XIE Yin-feng1*,CAI Xian-lei 1
(1.College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing,Jiangsu210037,China;
2.Lianyungang Rural Affairs Office,Lianyungang,Jiangsu222003,China)
Abstract:Effects of different concentrations of nano-meter TiO2(0,150,300,450mg·L-1)on diurnal varia-
tion of photosynthesis of Indocalamus barbatus McClure were examined by foliar spraying in October.The
results showed that compared to the control,al treatments of different concentrations of TiO2could in-
crease net photosynthetic rate(Pn),transpiration rate(Tr)and stomatal conductance(Gs)which eased
the photosynthetic“midday depression”.Among them,the 150mg·L-1group could get the best effect.
Compared to control,the Pn、Gsand Trof the 150mg·L-1group increased by 9.7%,30.41%,17.97%
and 41.84%,20.79%,18.57%respectively at 10:00and midday depression at 12:00,which were signifi-
cantly different from the control.The improvement of photosynthetic capacity of I.barbatus were resulted
from both stomatal and non stomatal limitation factors.The improvement of photosynthetic“midday de-
pression”was mainly resulted from non-stomatal limitation,and the increase of the maximum photosyn-
thetic capacity was caused primarily by stomatal factors.
Key words:nano-meter TiO2;Indocalamus barbatus McClure;gas exchange parameter;diurnal variation
纳米材料因其独特结构和优异性能,不仅广泛
应用于电子学、化学、医学等领域,在生物学等新领
域中的应用也日益受到重视[1-3]。纳米材料具有促
进果蔬保鲜、促进动植物生长、杀菌、去污染、防治动
植物疾病等多种功效[4-7]。近年来,纳米材料对高等
植物生长发育影响作用的研究日益广泛,如纳米材
料可促进豆类种子萌发和幼苗生长[8-11]、菠菜(Spi-
nacia oleracea)生长的氮代谢[12]、绿豆(Vigna radi-
ata)下胚轴不定根形成[13]、组培苗再生芽的发育[14]
等;研究还发现,纳米材料能利用其特殊的光催化特
性,明显促进植物光能的吸收分配、光电转换、光合
放氧及光合磷酸化,提高植物光合性能,与PSⅡ关
系密切,但其具体的作用机制尚不明确[15-18]。此外,
现有研究多以作物和蔬菜为材料,有关纳米材料对
林木生长发育调节作用的研究甚少,对林木光合特
性影响的研究尚未见报道。
髯毛箬竹(Indocalamus barbatus)系多年生禾
本科竹亚科箬竹属植物,常绿灌木,地下茎复轴型,
繁殖能力强,叶长而宽大,具有药用价值。近年来,
箬竹在观赏园艺和水土保持等方面的功能愈来愈受
到人们的重视[19]。纳米TiO2 因光催化活性高、化
学性质稳定且对环境无危害,已成为公认的理想光
催化材料而得到广泛的应用[20]。本文以髯毛箬竹
为试验材料,采用叶面喷施的处理方法,探讨纳米
TiO2 对髯毛箬竹光合日变化的影响,以期为纳米材
料在林业生产中的应用提供基础,同时也为纳米材
料与植物光合作用关系的研究提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
髯毛箬竹由南京林业大学竹类研究所提供,于
2007年12月选取大小、长势相似的竹苗剪去地上
部分,置于竹类研究所温室内进行盆栽,第二年用于
实验。盆口直径28cm,高33cm,下置浅壁托盘。
纳米 TiO2 由南京海泰纳米材料有限公司提
供,平均粒径20nm,含量大于99.5%。
1.2 方法
2008年9月底选取长势良好且生长状况较为一
致的盆栽苗作为实验材料。具体处理方法:对照
(CK),用蒸馏水进行处理;处理组分别用150、300、
450mg·L-1的不同浓度梯度的纳米TiO2 处理(记为
T150、T300、T450),每处理5个重复(5盆,每盆10株
左右)。选取不同植株当年生第三分枝(由上往下)上
长势良好、生理状态较为一致的成熟叶片进行定位标
记(标记叶通过预测定选取),用于光合气体交换参数
的跟踪定位测定。
纳米TiO2 处理液均用蒸馏水配制,现配现用。
为防止纳米材料在溶液中团聚,配制后立即置于超
声振荡器中处理15min。
1.3 测定指标及方法
于2008年10月29号(晴)使用Li-6400R便携
式光合荧光测量系统及配套的6400-02B红蓝光源
叶室对标记的叶片进行测定。从早7:00至16:00
每隔1h测定一次。测定光强参照测定时外界的实
际光强设定;开放式气体通路,流速为500mL·
min-1。气温在(25±5)℃左右,空气相对湿度在
65%~70%左右。测量参数主要包括:净光合速率
(Pn)、胞间CO2 浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速
率(Tr)等。
利用Excel 2003、STST2和SPSS 13.0软件对
实验数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 纳米TiO2 对髯毛箬竹叶片净光合速率Pn 日
变化的影响
对照组髯毛箬竹净光合速率(Pn)日变化曲线
呈典型的双峰型(图1)。峰值出现在10:00和
13:00,且首峰值明显大于次峰值;至12:00出现明
显的光合“午休”现象。与对照相比,不同浓度的纳
米TiO2 处理,总体上均不同程度地提高了全天的
Pn,缓解了“午休”现象,髯毛箬竹净光合速率日变
化曲线除了T450处理组呈单峰型外,其他处理变
化不大。其中150mg·L-1的纳米TiO2 处理促进
效果最佳,在各时间点的Pn均高于对照,在10:00、
12:00和13:00时150mg·L-1的纳米TiO2 处理
的髯毛箬竹Pn 值比对照分别提高9.7%、41.84%
和31.03%,统计分析表明,T150处理与CK间差
异显著(p<0.05)。随着纳米TiO2 处理浓度的提
高,对Pn促进效应下降,表明纳米 TiO2 对髯毛箬
竹净光合速率的促进作用具有明显的浓度效应。
图1 纳米氧化钛对髯毛箬竹净光合速率日变化的影响
Fig.1 Effects of nano-TiO2on diurnal variations of net
photosynthetic rate(Pn)in Indocalamus barbatus
2.2 纳米TiO2 对髯毛箬竹叶片气孔导度Gs日变
化的影响
对照组气孔导度的日变化曲线呈不明显的双峰
型(图2)。从7:00开始Gs不断上升,上午10:00左
右出现首峰;到11:00时Gs有一个较为明显的下降,
以后又小幅回升,随后随着光强减弱,Gs 逐渐回落。
63 西北林学院学报 27卷
与对照相比,各浓度纳米TiO2 处理对髯毛箬竹的Gs
均有不同程度的促进作用,其中以T150处理效果最
佳与对照间差异显著。在10:00、12:00和13:00时,
T150处理的气孔导度值分别比对照组提高30.41%、
20.79%和32.38%。与Pn 变化类似,高浓度纳米
TiO2 处理(T300、T450)的促进效应呈现下降。
图2 纳米氧化钛对髯毛箬竹气孔导度日变化的影响
Fig.2 Effects of nano-TiO2on diurnal variations of stomatal
conductance(Gs)in I.barbatus
2.3 纳米TiO2 对髯毛箬竹叶片蒸腾速率Tr日变
化的影响
Tr是植物水分代谢的重要指标之一,与Pn有
着紧密的联系。对照组蒸腾速率日变化为明显的双
峰型(图3)。两个峰值分别出现在10:00和13:00,
在11:00左右达到谷值,呈现“午休”现象,此后又小
幅上升;13:00之后,Tr逐渐下降。与对照相比,各
浓度的纳米 TiO2 处理虽然也表现为相似的双峰
型,但总体上来看,纳米TiO2 不同程度地提高了髯
毛箬竹叶片的Tr,缓解了光合“午休”现象。其中以
T150处理效果最佳与对照差异显著,在10:00、
12:00和13:00时,该处理的蒸腾速率分别比对照高
17.97%,18.57%和30.00%。
图3 纳米氧化钛对髯毛箬竹蒸腾速率日变化的影响
Fig.3 Effects of nano-TiO2on diurnal variations of transpiration
rate(Tr)in I.barbatus
2.4 纳米TiO2 对髯毛箬竹叶片胞间CO2 浓度Ci
日变化的影响
对照组胞间CO2 浓度日变化曲线总体上呈“W”
型的变化趋势(图4)。从7:00到10:00髯毛箬竹叶
片的Ci不断下降,在10:00左右达到这一阶段的最
小值;10:00之后又有一个小幅回升,在12:00出现峰
值,之后出现先回落后上升的变化趋势。各浓度的纳
米TiO2 处理不同程度地缓解了从7:00到10:00髯
毛箬竹叶片的Ci的下降以及光合“午休”(12:00)时
Ci的上升。在12:00时,各浓度的纳米TiO2 处理的
Ci分别比对降低了16.78%、14.29%和16.47%,均
与对照有显著差异,以T150处理对光合“午休”时胞
间浓度升高的缓解效果最佳。
图4 纳米氧化钛对髯毛箬竹胞间CO2 浓度日变化的影响
Fig.4 Effects of nano-TiO2on diurnal variations of intercelular CO2
concentrations(Ci)in I.barbatus
2.5 纳米TiO2 对髯毛箬竹叶片气孔限制值Ls日
变化的影响
对照组气孔限制值Ls的日变化曲线总体上呈现
“M”型(图5)。从7:00到10:00髯毛箬竹叶片的气
孔限制值不断升高,在10:00左右达到峰值,此后开
始下降,在10:00至12:00出现了明显的回落,12:00
左右达到谷值,13:00时又出现峰值,此后逐步降低。
其变化趋势与胞间CO2浓度趋势基本相反。各浓度
的纳米TiO2 处理不同程度地缓解了7:00至10:00
髯毛箬竹叶片气孔限制值的上升趋势以及11:00至
12:00左右的下降趋势。在12:00时,不同浓度的纳
米TiO2 处理的Ls 分别比对照组提高了18.93%、
20.07%和13.95%,有效缓解了光合“午休”时非气孔
因素对净光合速率的限制作用。16:00时各浓度的
纳米TiO2 处理的气孔限制值逐渐降低。
图5 纳米氧化钛对髯毛箬竹气孔限制值日变化的影响
Fig.5 Effects of nano-TiO2on diurnal variations of stomatal
limitation(Ls)in I.barbatus
73第1期 李博 等 纳米TiO2 对髯毛箬竹光合作用日变化的影响
3 结论与讨论
叶片光合作用日变化过程反映出一天中植物进
行物质积累与生理代谢的持续能力,同时也是分析
环境因素影响植物生长和代谢的重要手段[21-24]。本
研究表明,对照组的Pn、Gs、Tr 的日变化进程均为
双峰曲线,呈现明显的光合“午休”现象。经过不同
浓度的纳米氧化钛处理后,虽然没有显著改变对照
组的双峰型变化趋势,但髯毛箬竹的Pn、Gs 和Tr
均有不同程度的提高,缓解了光合“午休”现象,并表
现出一定的浓度效应,其中以150mg·L-1纳米
TiO2 处理的促进效果最佳。
影响叶片光合速率的因素主要有气孔因素和非
气孔限制因素两种[25]。气孔因素即气孔的关闭,气
孔限制值增大引起CO2 供应不足;非气孔限制因素
即叶肉细胞光合活性降低引起同化力不足而限制了
光合碳同化。根据Farquhar等[7]的观点和常用的
光合速率降低分析方法[26],当Pn、Gs下降,而Ci上
升时,则非气孔因素是光合下降的主要原因;而当
Pn、Gs下降,Ci下降时,气孔限制成为主要限制因
素。
本实验结果表明,对照组从上午峰值的10:00
至表现午休的12:00,Pn、Gs下降,而Ci上升,说明
髯毛箬竹叶片Pn 的降低主要是非气孔限制引起
的,即光合“午休”现象主要是由于叶肉细胞光合活
性降低引起同化力不足而限制了光合碳同化。Pn
的降低可能与光能的传递、转化以及CO2 的同化效
率受到抑制有关。通过不同浓度的纳米氧化钛处理
后,髯毛箬竹的Pn 有了显著地提高,很大程度上抑
制了Pn 的降低,缓解了光合“午休”现象。纳米
TiO2 处理提高了髯毛箬竹叶肉细胞的光合活性,可
能是由于促进了光能利用效率,也可能是通过提高
CO2 的同化效率,进而提高光合作用效率。研究表
明,纳米TiO2 处理能促进菠菜Rubisco、Rubisco活
化酶活性,诱导Rubisco-Rubisco活化酶复合体的
形成[16,27],适当浓度的纳米TiO2 处理,可能通过增
强Rubisco的活性,提高CO2 的同化效率,从而促
进了 Pn,其机制有待进一步研究。从 8:00-
10:00,对照组的Pn、Gs上升,而Ci下降,同时Ls不
断提高,而通过不同浓度的纳米TiO2 处理后,髯毛
箬竹的Pn、Gs、Tr及Ci都有显著地提高,说明髯毛
箬竹的最大光合能力的提高主要受气孔因素调节。
Gs不断提高使外界CO2 更大量的进入胞间,为光合
碳同化提供更多的原料,从而一定程度上提高最大
光合能力;Gs的增加同时也引起Tr的增加,从而导
致蒸腾拉力的增强,有利于促进根系对水分和矿质
营养的吸收、保持较强的根系活力,从而也能间接地
促进髯毛箬竹的最大光合能力。
本试验初步表明,髯毛箬竹的光合能力的提高
是由气孔因素和非气孔限制因素共同作用的结果。
适当浓度的纳米TiO2 可以有效提高髯毛箬竹净光
合能力,其中光合“午休”现象的缓解主要通过非气
孔限制因素来改善,即通过提高髯毛箬竹叶肉细胞
的光合活性,进而提高净光合能力;而另一方面髯毛
箬竹的最大光合能力的提高主要由气孔因素来调
节,通过提高气孔导度和蒸腾速率,从而间接提高净
光合能力。
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