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云南阳春砂仁表型性状变异及其相关和通径分析



全 文 :2015年 云南中医学院学报 第38卷
*基金项目:中国人民共和国工业和信息化部中药材扶持项目:国家中医药管理局公共卫生重大专项;
云南省教育厅南药研究协同创新中心专项:中国医学科学院药用植物研究所创新团队研究计划(121306)
收稿日期:2014-12-30
作者简介:李戈(1980-),男,江西吉安人,助理研究员,专业方向:植物保护,E-mail:lige19800221@163.com。
△通信作者:张丽霞,E-mail:87050233@qq.com
云南阳春砂仁表型性状变异及其相关和通径分析 *
李 戈,王艳芳,唐 玲,杨春勇,李荣英,张丽霞△
(中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所云南分所,西双版纳州傣药南药重点实验室,云南景洪666100)
摘要:目的 调查阳春砂居群表型性状的变异范围,寻找与产量密切相关的表型性状,为今后阳春砂品种选育
提供参考。 方法 随机标记阳春砂仁植株,观测其表型性状,并进行表型性状变异、相关及通径分析。结果 调查
的阳春砂仁 3个居群 10个表型性状变异较大,各表型性状变异系数从大到小依次为果数>叶数>分蘖茎粗>叶舌
长>株高>叶长>叶宽>茎粗>果型指数>果横径>果纵径。相关性分析表明,果型指数与株高无显著相关性(P>0.05),与
叶舌长、果横径及产地环境呈极显著相关性(P<0.01)。阳春砂仁各主要性状对果型指数的作用效应依次为:果横径
(0.9025)>果纵径(0.8668)>分蘖茎粗(0.0088)>茎粗(0.0086)>产地环境(0.0023)>叶宽(0.0021)>果数(0.0011)>叶数
(0.0003)>叶舌长(0.0003)>叶长(0.0002)>株高(0)。将砂仁划分为不同果型类型,大果圆粒果型性状优于大果长粒
和小果圆粒。结论 西双版纳地区阳春砂仁居群表形性状变异丰富,不同果型类型挑选时,果横径对果型指数的直
接贡献作用最大,可以作为首选性状。茎粗、叶数、叶长也有不同程度促进作用,可以作为辅助选择性状。大果圆粒可
以作为优良品种选育的首选果型。
关键词:阳春砂;表型性状;相关分析;通径分析
中图分类号:R282.2文献标志码:A 文章编号:1000-2723(2015)01-0038-04
JournalofYunnanUniversityofTraditionalChineseMedicine
云南中医学院学报第38卷第1期
2015年2月
Vol. 38 No. 1
2. 2015
砂仁为我国四大南药之一,在我国有千余年使
用历史,为常用配方中药材,具有化湿开胃,温脾
止泻,理气安胎等功效,临床应用十分广泛[1]。2010
版药典规定砂仁来源于姜科(Zingiberaceae)豆蔻属
植物阳春砂 Amomum villosum、绿壳砂 A. villosum
var.xanthioides 和海南砂 A. longiligulare 的干燥成
熟果实[2]。
目前国内市场上流通的砂仁以阳春砂仁为主,
其原产于广东阳春县,20世纪 60年代云南、广西、
福建等地开始引种栽培[3]。目前云南西双版纳州砂
仁种植最多,年产量可占全国的 60%以上,是全国
砂仁的主要产区[4]。据调查,引种初期,各地砂仁鲜
果产量每亩在 30~50kg,最高可达 100多 kg。后来
随着产地环境的变化和管理粗放等原因,各地砂仁
不断减产,目前,全国各地砂仁产区的产量都较低,
在很多管理粗放的地方,砂仁鲜果亩产量只有几
kg,甚至没有产量。
针对当前砂仁产业存在的问题,研究主要集中
在砂仁的引种栽培与推广[5-6]、产地环境[7-8]、传粉生
物学特性[9-11]、病虫害调查[12-14]、种质资源评价[15]与遗
传多样性研究[16]等方面,西双版纳是云南省阳春砂
的主要产区之一,段立胜等人对西双版纳地区的阳
春砂仁种质[15]进行了调查,对其果实、植株、叶性状
进行了描述,并依据果实性状、植株性状对其进行
了分类。张忠廉[16]等人对全国各地砂仁主产区的砂
仁进行了遗传多样性 ISSR分析,认为各地砂仁种
质资源的遗传多样性较低。
为了进一步考查阳春砂植株表型性状变异程
度、与产量相关植株性状,本研究以云南省西双版
纳州栽培的阳春砂居群为研究对象,观测其植株和
果实的表型性状特征,对其变异性进行分析,通过
相关性和通径分析寻找与阳春砂仁产量密切相关
38
第1期
的生物学性状,以期为阳春砂优良品种选育提供科
学依据。
1 材料与方法
2014年 7-10月,走访调查云南省西双版纳主
产区阳春砂生长情况,并对西双版纳勐腊县易武
乡曼旦村、景洪市基诺乡、景洪市大渡岗乡党片村
三地砂仁植株表型性状,包括株高、茎粗、叶数、叶
长、叶宽、分蘖茎粗、叶舌长、结果数、果实长、果实
宽等性状进行了观测,每地 2~10 株不等,共 20
株。利用 EXCEL和 SPSS软件进行表型性状多样
性分析,评价西双版纳地区砂仁植株遗传差异情
况,并通过相关性、通径分析,寻找与砂仁产量相
关的植株表型性状。
将西双版纳景洪市景哈乡官罕村的果实按照
果形性状进行分类,并对各类型的果实性状,包括
果纵径、果横径、总重、果皮重、种子数、种子重、果
型指数进行方差分析,评价各类型果实性状,每个
类型果实观测 20个,共 3种类型。
2 结果与分析
2.1 主要性状变异分析
表 1为来源于西双版纳勐腊县易武乡曼旦村、
景洪市基诺乡、景洪市大渡岗乡党片村三地 3份阳
春砂种质 10个表型性状的变异情况,从总体上来
看,各份种质表型性状变异较大,各表型性状变异
系数从大到小依次为果数>叶数>分蘖茎粗>叶舌
长>株高>叶长>叶宽>茎粗>果型指数>果横径>果
纵径,其中果型指数、果横径、果纵径变异系数分
别为 10.89、10.61、10.11,变异较其他表型形状更
小,果数、叶数、分蘖茎粗异系数分别为 46.49、
36.41、30.79,变异较其他性状更为明显。
2.2 主要性状相关性分析
本试验中果型指数(果横径/果纵径)可以代表
果型性状,相关性分析表明(表 2),果型指数与株高
无显著相关性(P>0.05),与叶舌长、果横径及产地环
境呈极显著相关性(P<0.01)。株高与茎粗、叶数、分
蘖茎粗呈极显著相关(P<0.01),与叶宽、果纵径呈显
著相关性(P<0.05)。
2.3 阳春砂主要性状通径分析
通径分析是一种研究变量间相互关系、自变量
表 2 阳春砂主要性状相关性分析
注:代表显著相关,*P<0.05;代表极显著相关,**P<0.01.
表 1 阳春砂主要性状变异分析
性状 平均值±标准差 变异幅度 变异系数
株高 223.17±55.25 145~344 24.76
果型指数 0.93 ±0.10 0.74~1.08 10.89
茎粗 10.75±2.09 8.14~16.29 19.44
叶数 23.04±8.39 8~38 36.41
叶长 34.66±7.56 16.5~44.5 21.80
叶宽 6.24±1.24 3.3~9.2 19.79
分檗茎粗 8.23±2.54 5.02~16.06 30.79
叶舌长 7.11±1.92 4.42~11.29 26.94
果数 3.75±1.74 1~8 46.49
果纵径 17.18±1.74 13.13~20.21 10.11
果横径 15.89±1.69 13.33~19.15 10.61
株高 茎粗 叶数 叶长 叶宽 分蘖茎粗 叶舌长 果数 果纵径 果横径 果型指数
茎粗 - 0.750**
产地 - 0.223 - 0.146 - 0.185 - 0.011 - 0.404* - 0.251 - 0.711** - 0.665** - 0.117 - 0.576** - 0.657**
叶数 - 0.675** - 0.219
叶长 - 0.061 - 0.059 -0.143
叶宽 - 0.400* - 0.436* - 0.172 - 0.006
分蘖茎粗 - 0.579** - 0.777** - 0.158 - 0.000 - 0.539**
叶舌长 - 0.124 - 0.322 -0.156 - 0.276 - 0.410* - 0.498*
果数 - 0.238 - 0.046 - 0.060 - 0.126 - 0.426* - 0.222 - 0.497*
果纵径 - 0.397* - 0.271 - 0.310 - 0.127 - 0.492* - 0.358 - 0.048 - 0.132
果横径 - 0.308 - 0.192 - 0.413* - 0.037 - 0.107 - 0.085 - 0.597** - 0.328 - 0.457*
果型指数 - 0.088 - 0.079 - 0.108 - 0.163 - 0.3828* - 0.446* - 0.611** - 0.425* - 0.515* - 0.524**
李 戈等:云南阳春砂仁表型性状变异及其相关和通径分析
39
2015年 云南中医学院学报 第38卷
对因变量作用方式、程度的多元统计分析方法。依
据表 3的直接通径系数计算决定系数(为直接通径
系数平方)发现,砂仁各主要性状对果型指数的作
用效应依次为果横径(0.9025)>果纵径(0.8668)>分
蘖茎粗(0.0088)>茎粗(0.0086)>产地环境(0.0023)>
叶宽(0.0021)>果数(0.0011)>叶数(0.0003)>叶舌长
(0.0003)>叶长(0.0002)>株高(0)。
果横径对果型指数的直接贡献作用最大,可以
作为首选性状。茎粗、叶数、叶长也有不同程度促
进作用,可以作为辅助选择性状。茎高对果型指数
的直接作用为 0,通过其他性状的间接作用的正负
效应基本平衡,说明茎高对果型指数的作用小。叶
宽、分蘖茎粗、叶舌长、果数、果纵径对果型指数的
直接作用均为负效应,其中果纵径负效应最大(-
0.5150),主要通过果横径间接促进作用对果型指
数产生影响,说明这些性状对果型指数有一定限制
作用。
2.4 阳春砂不同果型性状测定
本试验以果纵径和果横径作为挑选标准,将果
纵径>2cm,且果横径<1.9cm的果型定位大果长形,
将果纵径<2.0cm,且果横径>1.6cm的果型定位大果
圆形,将果纵径<1.9cm,且果横径<1.6cm 的果型定
位小果圆形。选择西双版纳景洪市景哈乡官罕村的
砂仁果实,按各果实果型标准对其进行分类,并对
各性状进行比较,表 4结果表明,大果圆形和大果
长形的果纵径、果横径、总重、果皮重、种子数、种子
重 6个性状均显著大于小果圆形(P<0.05)。大果圆
形与大果长形在果皮重、种子数、种子重 3个性状
中无显著差异(P>0.05),但大果圆形总重显著大于
大果长形(P<0.05)。以上分析说明了大果圆形各表
型性状的优越性。
3 结论与讨论
3.1 砂仁各性状变异性分析
表型多样性研究是物种多样性研究的重要组
成部分,是研究遗传多样性最为直接有效的方法之
一[17],常用植株性状、叶性状、果实性状等指标来研
究表型多样性[18-19]。变异幅度和变异系数的大小可
以间接反映出群体的表型多样性丰富程度,变异幅
表 3 主要性状与果型指数通径分析
R2=997
表 4 阳春砂不同果型性状
性状 相关性
直接通
径系数
间接通径系数
株高 茎粗 叶数 叶长 叶宽 分蘖茎粗 叶舌长 果数 果纵径 果横径 产地
株高 -0.0880 -0.0000 0.0000 0.0698 -0.0115 -0.0009 -0.0184 -0.0544 -0.0020 -0.0079 -0.3696 -0.2926 -0.0107
茎粗 -0.0790 -0.0930 1.0000 -0.0037 -0.0009 -0.0201 -0.0730 -0.0052 -0.0015 -0.2523 -0.1824 -0.0070
叶数 -0.1080 -0.0170 2.0000 0.0204 -0.0021 -0.0079 -0.0149 -0.0025 -0.0020 -0.2886 -0.3924 -0.0089
叶长 -0.1630 -0.0150 3.0000 0.0055 -0.0024 -0.0003 -0.0000 -0.0044 -0.0042 -0.1182 -0.0352 -0.0005
叶宽 -0.3820 -0.0460 4.0000 0.0405 -0.0029 -0.0001 -0.0507 -0.0066 -0.0141 -0.4581 -0.1017 -0.0194
分蘖茎粗 -0.4460 -0.0940 5.0000 0.0723 -0.0027 -0.0000 -0.0248 -0.0080 -0.0073 -0.3333 -0.0808 -0.0120
叶舌长 -0.6110 -0.0160 6.0000 0.0299 -0.0027 -0.0041 -0.0189 -0.0468 -0.0164 -0.0447 -0.5672 -0.0341
果数 -0.4250 -0.0330 7.0000 0.0043 -0.0010 -0.0019 -0.0196 -0.0209 -0.0080 -0.1229 -0.3116 -0.0319
果纵径 -0.5150 -0.9310 8.0000 0.0252 -0.0053 -0.0019 -0.0226 -0.0337 -0.0008 -0.0044 -0.4342 -0.0056
果横径 -0.5240 -0.9500 9.0000 0.0179 -0.0070 -0.0006 -0.0049 -0.0080 -0.0096 -0.0108 -0.4255 -0.0276
产地 -0.6570 -0.0480 10.0000 0.0136 -0.0031 -0.0002 -0.0186 -0.0236 -0.0114 -0.0219 -0.1089 -0.5472
果型 大果长形 大果圆形 小果圆形
果纵径 20.96±1.03a 19.52±0.67b 16.94±1.03c
果型指数 0.76±0.07b 0.89±0.02a 0.86±0.07a
果横径 15.85±1.33b 17.29±0.63a 14.46±0.95c
总重 1.83±0.42b 2.32±0.28a 1.31±0.31c
果皮重 0.38±0.07a 0.35±0.04a 0.22±0.03b
种子数 66.92±12.85a 73.14±8.65a 49.50±9.22b
种子重 1.20±0.26a 1.25±0.09a 0.74±0.13b
40
第1期
度和变异系数大说明该群体的性状变异幅度高,表
型性状多样性丰富[20]。阳春砂仁各表型性状的变异
分析发现各份种质表型性状变异较大,其中果型指
数、果横径、果纵径变异系数分别为 10.89、10.61、
10.11,变异较其它表型形状更小,果数、叶数、分蘖
茎粗异系数分别为 46.49、36.41、30.79,变异较其它
性状更为明显,这与张忠廉等人[16]对阳春砂仁表型
性状分析的结果基本一致,说明阳春砂仁的果型性
状相对其他性状更稳定。
3.2 砂仁株高与果型性状的相关性
在调查中根据种植户反应,阳春砂仁在大田中
存在长果型和圆果型变异植株,并认为长果型植株
株型高大。根据本文相关性分析表明:果型指数与
株高并无显著相关性,但果纵径与株高有相关性。
由于表型特征在不同的环境条件下能产生很强的
可塑性[21],因而二者相关性的准确结果还需更多试
验数据证明。
3.3 优质砂仁的选育
阳春砂仁以果实入药,高产品系选育时,果重
可作为产量的代表,段立胜对西双版纳砂仁资源的
调查中,记录了大果圆粒、大果长粒、小果圆粒 3个
砂仁果型类型[9],本次调查中我们发现种植户更喜
欢大果圆粒型,认为其果粒重,同时干燥时不易开
裂。本试验方差分析表明大果圆粒型果实性状确实
优于其他两个类型,与调查中农户反映一致。因此,
在砂仁高产品种选育时,可以首先考虑果型性状。
果型指数代表果型性状,通径分析表明,果横径对
果型指数的直接贡献作用最大,可以作为首选性
状。茎粗、叶数、叶长也有不同程度促进作用,可以
作为辅助选择性状。
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(编辑:岳胜难)
(英文摘要见第 47页)
李 戈等:云南阳春砂仁表型性状变异及其相关和通径分析
41
第1期
(原文见第 38页)
Discussion on Treating the Spleen and Stomach as Divided of YE Tian-shi
WU Xiang-ling,ZHANG Yue-ming,XIE Dan
(College of Basic Medical Science,Zhejiang Medical University,Hangzhou 310053,China)
ABSTRACT:YE Tian-shi is a famous clinical home of traditional Chinese medicine in the Qing dynasty. After a long-term
clinical practice,and the gathering of various home theories. Based on the theory of Dongyuan’s Spleen and Stomach Disease,he
put forward that spleen and stomach should be separated to discuss and treat. He put stress on “the spleen favorites hardness and
dryness,stomach softness and moisture”. He founded the theory of stomach yin. In treatment,he attached importance to nourish
the stomach yin and spleen yin,and wen tong stomach yang and spleen yang. In this paper,through the studying of the
representatives of the Yep’s book Case Report for Clinical Practice,analyzed and summarized its Clinical characteristics of treatment
from the spleen and stomach disease. In order to effectively guide the clinical diagnosis and syndrome differentiation and omission
party drags,improve the clinical curative effect of traditional Chinese medicine.
KEY WORDS:YE Tian-shi;treated the Spleen and Stomach as divided;the Spleen favorites hardness and dryness;the
Stomach favorites softness and moisture;Spleen and Stomach disease
Phenotypic Trait Variation,Correlation and Path Analysis of Amomum villosum Lour in Yunnan
LI Ge,WANG Yan-fang,TANG Ling,YANG Chun-Yong,LI Rong-ying,ZHANG Li-xia
(Yunnan Branch,Institute of Medicinal Plant,Chinese Academy of Medical Sciences & Peking Union Medical College,
Key Laboratory of Dai and Southern Medicine of Xishuangbanna Dai Autonomous Prefecture,Jinghong 666100,China)
ABSTRACT:Objective Investigating the phenotypic trait variation range of Amomum villosum Lour,and looking for
phenotypic traits closely related with yield,and to provide reference for its breeding in the future. Methods Randomly labelled plants
of Amomum villosum Lour,observed its phenotypic traits and analysis by variation,correlation and path analysis. Results 10
phenotypic traits variation in 3 cultivated populations of Amomum villosum Lour were great,the coefficient of variation for each
phenotypic traits as follows:fruit number>leaf number>tiller stem diameter>ligule length>plant height>leaf length>leaf width>stem
diameter>fruit shape index>fruit diameter>fruit longitudinal diameter. Correlation analysis showed that the fruit shape index had no
significant correlation(P>0.05)with plant height,but had a highly significant correlation(P<0.01)with Ligule length,fruit diameter
and origin environment. Effect of the other phenotypic traits on fruit shape index was as follows:fruit diameter (0.9025)>fruit
longitudinal diameter(0.8668)>tiller stem diameter(0.0088)>stem diameter(0.0086)>origin environment(0.0023)>leaf width
(0.0021)>fruit number(0.0011)>leaf number(0.0003)>ligule length(0.0003)>leaf length(0.0002)>plant height(0). The fruit of
Amomum villosum Lour can be divide into different types,fruit of big-round type was better than the big-long type’and small-
round type. Conclusion The phenotypic traits of Amomum villosum Lou in Xishuangbanna had rich variations,we found fruit of
big-round type are better than the big-long type and small-round type on yield and quality. When choosing different fruit types,
fruit diameter with a largest direct contribution to fruit shape index can be used as the preferred character. Stem diameter,leaf
number,leaf length with a certain contribution to fruit shape index can be used as the second preferred traits. The big-round-type
fruit would be the best fruit type for its breeding.
KEY WORDS:Amomum villosum;phenotypic trait;correlation analysis;path analysis
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吴香玲等:叶天士关于脾胃分治的理论浅析
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