全 文 ：林业科学研究 2016，29(5) :705 713
Forest Ｒesearch
文章编号:1001-1498(2016)05-0705-09
25 年生大花序桉种源生长与形质性状的
遗传变异及选择*
王建忠，熊 涛，张 磊，李蔷薇，费晓云，石 前，黎怀玲，兰 俊＊＊
(广西国有东门林场，广西 扶绥 532108)
收稿日期:2015-06-17
基金项目:广西林业科技项目“大花序桉良种组培快繁技术研究”(桂林科研〔2015〕第 18 号)
作者简介:王建忠(1985—) ，男，硕士，工程师，主要从事桉树遗传改良及无性系开发研究． E-mail:379760245@ qq． com
* 致谢:北京林业大学生物科学与技术学院杨珺博士、贵州大学林学院吴峰博士为本文数据处理与分析提供技术指导，在此感谢!
＊＊ 通讯作者:兰 俊(1981—) ，男，硕士，高级工程师，主要从事桉树遗传改良及无性系开发研究． E-mail:57714915@ qq． com
摘要:［目的］研究广西国有东门林场 25 年生大花序桉种源生长与形质性状的遗传变异，筛选优良种源及单株，为
大花序桉良种繁育及中大径材培育提供优质遗传材料。［方法］采用方差分析、构建性状选择指数方程综合分析等
方法，对 11 个大花序桉种源进行生长与形质性状遗传变异分析及选择。［结果］表明:大花序桉胸径(DBH)、树高
(H)、单株材积(V)、树干通直度(ST)和树干圆满度(SF)在种源间呈极显著差异;上述 5 个主要性状的种源遗传力
(H2)为 0． 634 0． 895，单株遗传力(h2)为 0． 136 0． 342;以 DBH、H、V、ST和 SF 5 个性状指标构建大花序桉种源 /
单株选择指数方程，按标准选择出 4 个优良种源和 13 株优良单株，优良种源平均材积遗传增益达 11． 2%，优良单株
平均材积遗传增益达 29． 7%，选择效果尚好。［结论］大花序桉 5 个主要性状遗传变异在种源水平受中度至较强遗
传控制，在单株水平受弱度遗传控制。优良种源 D47、S14127、B47 和 S12195 生长材性兼优，可用作培育优质中大
径材。
关键词:大花序桉;种源;遗传变异;选择
中图分类号:S722． 3 + 3 文献标识码:A
Genetic Variation and Selection on Growth and Stem Form Quality Traits of
25-year-old Eucalyptus cloeziana Provenance
WANG Jian-zhong，XIONG Tao，ZHANG Lei，LI Qiang-wei，FEI Xiao-yun，SHI Qian，LI Huai-ling，LAN Jun
(Guangxi Dongmen Forest Farm，Fusui 532108，Guangxi，China)
Abstract:［Objective］A 25-year-old Eucalyptus cloeziana provenance trial was conducted in Guangxi Dongmen
Forest Farm to analyze the genetic variation of the growth and stem form quality traits in order to select the superior
provenances and individuals for further study in medium and large diameter of wood and seed breeding．［Method］
The genetic variation of growth and stem form quality traits of 11 E． cloeziana provenances were analyzed and select-
ed by variance analysis and comprehensive analysis of the building of the equation based on the trait selection index．
［Ｒesult］The results showed highly significant differences in diameter at breast height (DBH) ，tree height (H) ，
individual tree volume (V) ，stem straightness (ST)and stem fullness (SF)among 11 Eucalyptus cloeziana prove-
nances． The heritabilities(H2)of five main traits was 0． 634 0． 895，and individual heritabilities(h2)was 0． 136
0． 342，selection index equations of provenances and individuals were built based on DBH，H，V，ST and SF． Ac-
cording to this standard，4 superior provenances and 13 superior individuals were selected，and the genetic gain of
volume reached 11． 2% and 29． 7% respectively． ［Conclusion］These results indicate that the genetic variation of
DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2016.05.012
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
the five main traits is under a strong genetic control at provenance level and a lower genetic control at individual tree
level． In consideration of rapid growth and fine wood property，the provenances D47，S14127，B47 and S12195 are
superior materials for further study in medium and large diameter of wood breeding．
Keywords:Eucalyptus cloeziana;provenance;genetic variation;provenance selection
大花序桉(Eucalyptus cloeziana F． Muell)，又名
昆士兰桉，为桉树属的昆士兰桉亚属(Idiogenes L．
D． Pryor ﹠ L． A． S． Johnson ex Brooker)树种，天然分
布于澳大利亚昆士兰州(15°45 26°41S，海拔 25
950 m)，大乔木，高可达 45 m，在土壤深厚、排水
较好、潮湿的土壤上生长良好［1］。大花序桉木材纹
理直，基本密度大，具有较强的生长潜力和材质特
性，材积生长率较高，尤其是后期材积生长显著，是
极具培育价值的中大径材树种之一，在肯尼亚、南
非、津巴布韦、巴西、刚果等多个国家引种栽培［2］。
国外对大花序桉引种和种源试验等方面进行的
一些研究［3 － 6］表明，大花序桉不同种源间在多个性
状上存在显著的遗传差异，通过选择可以获得较高
的遗传增益。1972 年起我国开始引种大花序桉，
1983 年中澳技术合作东门桉树示范林项目在广西
国有东门林场引进该树种，在树种与施肥试验中表
现良好，被筛选为生长良好且具生长潜力的树种之
一，并在 1989 年建立大花序桉 11 个种源试验林［7］。
1994 年，国家林业局桉树研究开发中心建立了大花
序桉的种源试验［8］。2003 年，广西林科院开始对大
花序桉进行系统地引种栽培及种源 /家系试验［9］。
国内学者逐步开始对大花序桉种源早期生长性状及
木材材性等遗传变异进行一系列研究，叶露等［10］对
2． 5 年生大花序桉种源 /家系试验林的生长量进行
了分析研究，初步选择表现好的优良种源与家系;周
维等［11］以 5． 5 年生大花序桉种源试验林为材料，研
究分析 18 个不同种源的生长性状差异及种源适应
性评价;杨中宁等［12］以 6 年生大花序桉种源试验林
为材料，从树干方向和径向分析 9 个种源木材纤维
特性的变异规律。此外，还有学者以广西国有东门
林场大花序桉种源试验林为材料，进一步探究大花
序桉成熟林的生长及木材材性遗传变异情况，翟新
翠［13］对 10． 5 年生大花序桉 11 个种源生长性状的
遗传变异及生长适应性进行研究;李昌荣等［14］较系
统的研究 17 年生大花序桉 11 个种源木材基本密度
的变异趋势;项东云等［15 － 16］、陈健波等［17］、阚荣
飞［18］通过对 18 年生大花序桉 11 个种源的平均木
进行取样，对木材物理性质变异等进行全面研究，为
大花序桉的木材利用和改良提供了科学依据;然而，
关于大花序桉 20 年生及以上种源生长等方面的遗
传变异及选择研究国内尚未有报道，不利于充分了
解大花序桉种源生长的遗传规律。本文以广西国有
东门林场 25 年生大花序桉种源试验林为研究对象，
探究 11 个大花序桉种源生长与形质性状的遗传变
异规律，筛选出优良种源及单株，作为良种繁育材
料，为建立国内第二代育种群体、优质中大径材培育
等提供优良遗传材料。
1 试验地概况
大花序桉种源试验林(Expt． 55)位于广西国有
东门林场雷卡分场 9 林班 42 经营班。试验地气候
属亚热带大陆性季风气候，年平均气温 22℃，极端
最低气温 － 3℃，极端最高气温 40℃;年均降水量
1 250mm，地势平缓，海拔 135 155 m，试验地微坡
向南，坡度≤2 °;土壤为砖红壤性红壤，前作为 21
年生柠檬桉(Eucalyptus citriodora Hook． f．)试验林。
2 研究方法
2． 1 试验设计及试验林营建
参试种源共 11 个，其中，10 个澳大利亚昆士兰
种源，1 个东门林场种源为 1983 年树种与施肥试验
(Expt． 1)中卡特威尔 B47 种批的驯化种。参试种源
基本情况详见表 1。
试验采用完全随机区组设计，参试种源 11 个，4
个区组，9 行 9 株小区，其中，每个小区中间 5 行 5 株
为测定区，株行距 2． 5 m ×3． 0 m，小区之间相距 4． 5
m，总共 44 个试验小区。整地方式为机耕整地，所
有的整地在造林前 3 个月完成。1988 年 12 月播种
培育实生苗，1989 年 5 月完成造林，同年 6 月进行
试验幼林施肥抚育，施用量 N100 ∶ P50 ∶ K50 kg
·hm －2。
2． 2 试验林间伐抚育
林场分别于 1995、1998、1999、2002、2011、2013
年对种源试验林进行了 6 次留优去劣间伐，每次强
度约 5% 15%，主要对劣势木、病死木、枯死木及
风折木等进行伐除。试验林在 1999 年结题后，经过
607
第 5 期 王建忠，等:25 年生大花序桉种源生长与形质性状的遗传变异及选择
表 1 大花序桉参试种源基本情况
种批号 种源产地 种源分类 纬度(S) 经度(E) 海拔 /m 降水量 /mm
B47 Carduell，QLD(昆士兰州卡特威尔) 北部沿海 /近沿海 18°20 146°10 100 2 143
B55 SF28，Monto，QLD(昆士兰州蒙托 SF28) 类似南部内陆 25°00 151°00 400 730
B82 SE corner of Eungella Holding，QLD(昆士兰州恩格鲁东南角) 类似北部沿海 21°15 148°25 520 1 050
B85 E of Watsonville，QLD(昆士兰州瓦特宋维尔东部) 北部内陆 17°23 145°19 920 1 115
S14427
Stoney Creek Ｒd，Blackdown Tableland，QLD
(昆士兰州布莱克当台地石头利小溪路)
南部内陆 23°48 149°01 750 1 270
S12196 Blackdown Tableland，QLD(昆士兰州布莱克当台地) 南部内陆 23°44 149°07 400 1 270
S12195
Hungry Hills，Eidsvold，S of Monto，QLD
(昆士兰州蒙托南部埃德渥特亨格利山)
类似南部内陆 25°18 151°22 310 730
S14425 Gympie，QLD(昆士兰州京比) 南部近沿海 26°10 152°48 100 1 150
S17008 SF393 Woondum，QLD(昆士兰州乌度姆) 南部近沿海 26°14 152°50 300 1 240
S14127 S of Ｒavenshoe，QLD(昆士兰州雷文圩南部) 北部沿海 /近沿海 17°43 145°29 950 1 212
D47 Dongmen State Forest Farm，Guangxi，PＲC(广西东门林场) 引种驯化的次生种源 22°23 107°30 200 1 213
3 次间伐逐步改为大花序桉母树林，一直留存至今。
2007 年 6 月，对该试验林 11 个种源进行木材伐倒取
样，每个种源取 5 株平均木作样木，共取 55 株。
2． 3 统计及分析方法
2014 年 6 月对大花序桉种源试验林各测定区
活立木进行胸径(DBH，cm)、树高(H，m)、树干通直
度(ST)及圆满度(SF)性状指标进行测定。树干通
直度分 5 个等级评分:树干通直，占树高 80%的树干
无缺陷为 5 分;稍微弯曲，单一主干为 4 分;在平均
直度范围内，单一主干为 3 分;在平均直度范围内，
开叉为 2 分、弯曲为 1 分。分值越大，树干越通直，
干形越好。SF 采用树高 4 m 处直径与胸径之比表
示［19］，值越大，树干越圆满。此外，通过查阅该种源
试验历史档案，统计大花序桉种源 1． 5 年生、5． 5 年
生及 10． 5 年生时胸径、树高等测定数据。计算各种
源保存率、单株材积和活立木蓄积量。采用 DPS 分
析软件［20］进行试验数据处理。
蓄积量(V蓄积，m
3)为单位面积(hm2)内所有活
立木单株材积之和。
活立木单株材积(V)计算公式［21］:
V = 0． 000 039 269 × DBH2 × H
大花序桉种源 3 个生长性状(DBH、H和 V)及 2
个形质性状(ST 和 SF)采用单株测定数据进行分
析，其中，ST和 SF数据进行反正弦平方根转化。采
用 GLM线性模型［22］进行方差分析:
Ymnk = μ + Bm + Pn + BPmn + Emnk
式中:Ymnk为第 m 区组 n 种源第 k 个观测值;μ
为群体平均效应值;Bm 为第 m 个区组效应值，m =
1，2，3，4;Pn 为第 n 个种源效应值，n = 1，2，…11;
BPmn为第 m 区组第 n 个种源的随机互作效应值;
Emnk为第 mn 小区中第 k 个单株的机误，k = 1，2，
…N。
遗传力计算公式［23 － 25］:
种源遗传力(H2):
H2 = σ2p /(σ
2
e /nb + σ
2
bp / b + σ
2
p)
单株遗传力(h2):
h2 = 2． 5σ2p /(σ
2
e + σ
2
bp + σ
2
p)
变异系数计算公式［25］:
遗传变异系数(GVC):
GVC = σ2槡 p /μ × 100%
表型变异系数(PVC):
PVC = σ2p + σ
2
bp + σ
2槡 e /μ × 100%
式中:σ2e 为误差项分量;σ
2
bp为种源内小区间的
方差分量;σ2p 为种源间的方差分量;由于各小区均
存在缺株，故 n为小区调和平均株数;b 为区组数;μ
为平均值。
选择指数方程［26 － 27］:Ii = ∑
n
i = 1
Wnh
2
nPn
式中:Ii 为某种源 /单株各性状选择指数值;Wn
为某种源 /单株第 n个性状的加权系数，设定为第 n
个性状标准差 σn 的倒数;h
2
n 为某种源 /单株第 n 个
性状的遗传力;Pn 为某种源 /单株第 n 个性状的表
型值。
相关系数计算公式［28］:rij = covij /(σi × σ j)
式中:rij为性状 i 和性状 j 的相关系数;covij 为
性状 i和性状 j的协方差;σi 为性状 i的标准差;σ j
为性状 j的标准差。
遗传增益(△G)计算公式［29］:
△G = sh2 /珋x × 100%
式中:s为选择差;h2 为遗传力;珋x为种源均值。
707
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
3 结果与分析
3． 1 生长性状和形质性状
由表 2 可知:试验林整体生长良好。在生长性
状中，种源的胸径(DBH)、树高(H)、单株材积(V)
平均值分别为 29． 35 cm、26． 04 m、0. 857 m3，其中，
种源 S12195 的 DBH和 V平均值最大，分别达 30． 56
cm和 1． 069 m3;种源 S14425 的 H 平均值最大，达
28． 07 m。在形质性状中，种源的树干通直度(ST)
平均值为 3． 87，树干圆满度(SF)平均值为 0． 878 8，
其中，种源 S12196、S17008、S14127 和 D47 的 ST 平
均值都大于 4，这些种源的树干多为单一主干，干形
通直。种源 B47、B55、S14427 和 S14425 的 SF 平均
值均大于 0． 88，这些种源树干中下部均匀、尖削度
小、干形饱满。
从表 2 还看出:大花序桉生长性状和形质性状
在单株表现上有不同程度的差异，DBH、H、V 变幅分
别为 41． 90 cm、21． 00 m、3． 700 m3，ST和 SF 变幅分
别为 3． 00 和 0． 218 1。大花序桉不同种源和单株间
在各性状上存在丰富的差异性，尤其是生长性状，说
明可以通过有效选择筛选出优良种源及优良单株。
表 2 25 年生大花序桉种源各性状指标
种源号 胸径(DBH)/ cm 树高(H)/m 单株材积(V)/m3 树干通直度(ST) 树干圆满度(SF) 蓄积量 /(m3·hm －2) 保存率 /%
B47 27． 96 26． 11 0． 936 3． 87 0． 891 5 287． 04 23． 00
B55 30． 00 25． 27 0． 963 3． 23 0． 885 7 38． 55 3． 00
B82 27． 55 21． 66 0． 721 3． 10 0． 849 0 28． 78 2． 00
B85 23． 65 24． 20 0． 580 3． 60 0． 872 7 201． 22 26． 00
S14427 25． 08 23． 97 0． 614 3． 28 0． 900 2 49． 12 6． 00
S12196 29． 19 24． 55 0． 825 4． 06 0． 839 4 14． 66 1． 00
S12195 30． 56 26． 51 1． 069 3． 80 0． 871 2 185． 32 13． 00
S14425 30． 35 28． 07 1． 029 3． 30 0． 880 2 150． 89 11． 00
S17008 26． 49 26． 34 0． 806 4． 06 0． 879 9 150． 48 14． 00
S14127 28． 72 27． 09 0． 931 4． 11 0． 876 5 371． 21 30． 00
D47 28． 77 26． 59 0． 949 4． 30 0． 874 6 303． 59 24． 00
种源均值 29． 35 26． 04 0． 857 3． 87 0． 878 8 161． 90 13． 91
最大值 55． 00 36． 00 3． 801 5． 00 0． 945 4 371． 21 30． 00
最小值 13． 10 15． 00 0． 101 2． 00 0． 727 3 14． 66 1． 00
变幅 41． 90 21． 00 3． 700 3． 00 0． 218 1 356． 55 29． 00
标准差 6． 832 8 4． 628 3 0． 572 8 0． 721 7 0． 029 6 139． 644 7 11． 263 9
3． 2 种源的保存率
树种的成活率 /保存率在一定程度上反映该树
种对环境的适应程度及其遗传特性［30］。大花序桉
作为外来树种引种到东门地区，该地区气候环境等
生存条件与种源地存在差异，各种源的生长适应能
力不同。从图 1 可看出:历经 25 年，大花序桉种源
群体保存率平均值呈递减趋势，从 1． 5 年生时的
91． 18%降到 25 年生时的 13． 91%。由表 2 看出:25
年生大花序桉试验林保存率在种源间差异显著，种
源 S14127 的保存率最大(30． 00%)，其次是 B85、
D47、B47，其保存率分别为 26． 00%、24． 00%、
23. 00%;种源 S12196 的保存率最低，仅为 1． 00%，
其次是种源 B82、B55 和 S14427，保存率均小于 7%。
该试验林中拥有较高保存率的种源，在一定程度上
反映出其适应东门特定环境的能力较强，可作为潜
在的优良种源选择对象。
图 1 种源保存率变化趋势
3． 3 种源遗传变异分析
对大花序桉种源 3 个生长性状(DBH、H、V)和 2
个形质性状(ST、SF)进行方差分析及遗传参数估
算，结果见表 3、4。从表 3 可看出:大花序桉 5 个主
807
第 5 期 王建忠，等:25 年生大花序桉种源生长与形质性状的遗传变异及选择
要性状在种源间均差异极显著，其中，H 和 ST 在种
源 ×区组交互作用的差异也极显著。性状存在丰富
的遗传变异，为优良种源和优良单株在各性状间的
选择利用奠定基础。
从表 4 看出:V的表型变异系数较高，DBH、H和
ST的中等，而 SF的较低;遗传变异系数除 V的中等
外，其他性状的遗传变异系数均较低。可见，大花序
桉 5 个性状指标的变异均受不同程度的环境因素及
环境与种源交互作用的影响。大花序桉 DBH、H、V、
ST和 SF 的种源遗传力分别为 0． 895 0、0． 633 5、
0. 850 2、0． 715 5、0． 798 9，单株遗传力分别为
0． 327 1、0． 135 9、0． 237 3、0． 341 9、0． 187 5，说明上述
5个性状在种源水平遗传变异的 89． 50%、63． 35%、
85． 02%、71． 55%和 79． 89%可稳定遗传至种源后代，
单株水平遗传变异的 32． 71%、13． 59%、23. 73%、
34. 19%和 18． 75%可稳定遗传至单株后代。可见，
大花序桉由遗传因素引起的种源间性状遗传变异在
种源水平上受到中度至较强的遗传控制，在单株水
平上受到弱度的遗传控制。
从表 5 看出:DBH与 V呈极显著正相关，而与 H
呈弱度正相关，与 ST呈微弱正相关，与 SF呈微弱负
相关，H与 V呈显著正相关，而与 ST和 SF均呈弱度
正相关，但不显著;V与 ST和 SF呈微弱正相关。ST
与 SF呈微弱负相关。这些性状的相关关系，为大花
序桉种源遗传改良提供了可靠信息。种源生长性状
和形质性状二者互相独立遗传，改良生长性状，对形
质性状影响不大。若以这两类性状作为筛选指标，
将获得生长良好，干形突出，且具较高遗传增益的优
良种源。
表 3 25 年生大花序桉种源生长及形质性状
方差分析结果
性状 变异来源 自由度 离差平方和 均方 F值
种源间 10 4 035． 329 3 403． 532 9 9． 790 5＊＊
DBH 区组间 3 58． 638 1 19． 546 0 0． 474 3ns
种源 ×区组 30 1 271． 091 6 42． 369 7 1． 028 0ns
种源间 10 1 056． 368 4 105． 636 8 5． 658 1＊＊
H 区组间 3 187． 042 7 62． 347 6 3． 339 5ns
种源 ×区组 30 1 161． 498 2 38． 716 6 2． 073 7＊＊
种源间 10 21． 523 6 2． 152 4 7． 243 4＊＊
V 区组间 3 1． 005 8 0． 335 3 1． 128 3ns
种源 ×区组 30 9． 857 1 0． 328 6 1． 105 8ns
种源间 10 161． 746 1 16． 174 6 16． 016 6＊＊
ST 区组间 3 0． 275 2 0． 091 7 0． 090 8ns
种源 ×区组 30 133． 448 7 4． 601 7 4． 556 7＊＊
种源间 10 0． 441 3 0． 044 1 6． 019 2＊＊
SF 区组间 3 0． 023 7 0． 007 9 1． 079 6ns
种源 ×区组 30 0． 236 4 0． 008 2 1． 111 9ns
注:“* ”表示在 0． 05 水平差异显著;“＊＊”表示在 0． 01 水平
差异极显著，ns表示差异不显著;下同。
表 4 大花序桉种源遗传参数估算结果
性状
方差分量
种源 种源 ×区组 误差
表型变异系数 /% 遗传变异系数 /% 种源遗传力(H2) 单株遗传力(h2)
DBH 6． 218 4 0． 079 4 41． 217 7 23． 49 8． 50 0． 895 0 0． 327 1
H 1． 152 2 1． 380 6 18． 669 9 17． 68 4． 12 0． 633 5 0． 135 9
V 0． 031 4 0． 002 2 0． 297 1 67． 10 20． 68 0． 850 2 0． 237 3
ST 0． 199 2 0． 247 3 1． 009 9 31． 26 11． 56 0． 715 5 0． 341 9
SF 0． 000 6 0． 000 1 0． 007 3 10． 16 2． 78 0． 798 9 0． 187 5
3． 4 优良种源及单株选择
以 3 个生长性状(DBH、H 和 V)、2 个形质性状
(ST和 SF)指标构建大花序桉种源及单株性状选择
指数方程:
Ip = 0． 131 0DBH + 0． 136 9H + 1． 484 3V +
0． 991 4ST + 26． 989 9SF
Is = 0． 047 9DBH + 0． 029 4H + 0． 414 3V +
0． 473 7ST + 6． 334 5SF
式中:Ip 为种源性状选择指数;Is 为单株性状选
择指数。
将大花序桉试验林种源均值代入 Ip 和 Is 方程，
分别得种源 /单株平均选择指数值:Ip = 36． 441 2、
表 5 大花序桉种源性状相关分析
性状 DBH H V ST SF
DBH － － － － －
H 0． 496 － － － －
V 0． 921＊＊ 0． 735* － － －
ST 0． 102 0． 483 0． 269 － －
SF － 0． 202 0． 388 0． 054 － 0． 139 －
Is = 9． 980 3，并计算各种源所有参试单株性状选择
指数值，得出单株性状选择指数标准差 σ s =
0． 909 2。对 25 年生大花序桉种源试验林进行性状
综合评定，优良种源及单株选择标准为:Ip ＞ Ip ，Is
＞ Is + σ s。
907
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
从表 6 可知:有 4 个优良种源入选，入选率为
36． 36%。入选的优良种源为 D47、S14127、B47 和
S12195，大多数为澳大利亚沿海 /近沿海地区种源。
从表 7 看出:入选种源的 DBH 平均值达 30． 41 cm，
比种源均值大 3． 61%;H平均值达 26． 67 m，比种源
均值大 2． 42%;V平均值达 0． 97 m3，比种源均值大
13． 19%，ST 平均值达 4． 02，比种源均值大 3. 88%;
SF平均值达 0． 882 4，比种源均值大 0. 41%。优良
种源 V遗传增益达 11． 21%，选择效果尚好。入选
种源 DBH、H、ST 和 SF 的遗传增益分别为 3． 23%、
1． 53%、2． 77%和 0． 33%。
从表 7 可知:有 13 个优良单株入选，入选率为
8． 50%。入选优良单株的 DBH平均值达 39． 30 cm，
比种源均值大 33． 90%;H 平均值达 31． 02 m，比种
源均值大 19． 12%;V平均值达 1． 93 m3，比种源均值
大 125． 20%;ST 平均值达 4． 62，比种源均值大
19. 38%;SF 平均值达 0． 909 5，比种源均值大
3. 49%。入选的优良单株 DBH 和 V 的遗传增益分
别达 11． 09%和 29． 71%，选择效果显著。H、ST 和
SF 的遗传增益分别为 2． 60%、6 ． 63%和 0 ． 66%。
表 6 大花序桉入选优良种源及优良单株分布情况
种源号 种源选择指数 是否入选优良种源
入选优良单株
数量 /株
D47 36． 685 0 入选 4
S14127 36． 583 0 入选 3
B47 36． 523 7 入选 2
S12195 36． 499 1 入选 1
S14425 36． 373 0 － 1
S17008 36． 044 9 － 1
B55 35． 925 0 － 0
S12196 35． 088 7 － 0
S14427 35． 025 5 － 0
B85 34． 394 2 － 1
B82 33． 631 3 － 0
种源均值 36． 441 2 － 0
合计 － 4 13
由表 6 可知:入选的优良单株主要集中在 D47、
S14127、B47 这 3 个种源，种源 B85、S14425 和
S17008 虽然未入选优良种源，但其个别单株生长表
现突出，干形通直圆满，被选为优良单株。不同种源
入选优良单株的数量差异明显，表现越优良的种源
其入选的优良单株数量呈越多的趋势，反之越少。
表 7 入选优良种源 /单株遗传增益
入选优良
种源 /单株
入选数量
/个
入选率
/%
DBH
平均值 / cm 增益 /%
H
平均值 /m 增益 /%
V
平均值 /m3 增益 /%
ST
平均值 增益 /%
SF
平均值 增益 /%
优良种源 4 36． 36 30． 41 3． 23 26． 67 1． 53 0． 97 11． 21 4． 02 2． 77 0． 882 4 0． 33
优良单株 13 8． 50 39． 30 11． 09 31． 02 2． 60 1． 93 29． 71 4． 62 6． 63 0． 909 5 0． 66
3． 5 入选优良种源分析
为进一步检验入选优良种源的稳定性，利用大
花序桉种源试验林历年测定数据对入选优良种源进
行分析，从表 8 可看出:入选的优良种源 D47、B47
和 S12195 单株材积生长量在 1． 5 年生、5． 5 年生、
10． 5 年生和 25 年生时均呈持续增长趋势，而种源
S14127 在早期表现强势生长量后，在中期逐渐落
后，但在后期生长中迅速回升，表现出较强的生长后
劲。该大花序桉种源试验林在 1 5 年、5 10 年
和 10 25 年 3 个时期的年均单株材积生长量分别
为 0． 015 0、0． 032 6、0． 043 5 m3·a －1，呈逐渐增加
趋势，说明大花序桉有较强的后期生长潜力，可作为
中大径材树种培育。
表 8 入选优良种源单株材积生长量早晚期分析
性状种源
单株材积平均值 /m3
1． 5 年生 排序 5． 5 年生 排序 10． 5 年生 排序 25 年生 排序
年均单株材积生长量 /(m3·a － 1)
1 5 年 5 10 年 10 25 年
D47 0． 004 5 1 0． 074 8 3 0． 292 1 3 0． 949 0 4 0． 017 6 0． 043 5 0． 045 3
S14127 0． 004 1 2 0． 066 2 5 0． 203 1 9 0． 931 0 4 0． 015 5 0． 027 4 0． 050 2
B47 0． 003 9 4 0． 062 6 6 0． 284 4 4 0． 936 0 5 0． 014 7 0． 044 4 0． 044 9
S12195 0． 004 1 3 0． 095 1 1 0． 316 0 1 1． 069 0 1 0． 022 8 0． 044 2 0． 051 9
种源均值 0． 003 4 － 0． 063 5 － 0． 226 5 － 0． 856 6 － 0． 015 0 0． 032 6 0． 043 5
从图 2 得出:入选的优良种源活立木蓄积量在 4
个时期均呈不同程度的增长趋势，且 4 个林龄时期，
各种源活立木蓄积量均值均大于群体均值。25 年
生林，群体活立木蓄积量均值为 161． 90 m3·hm －2，
017
第 5 期 王建忠，等:25 年生大花序桉种源生长与形质性状的遗传变异及选择
入选的 4 个优良种源在 11 个种源活立木蓄积量排
名中，种源 S14127 最大，达到 371． 21 m3·hm －2，其
次是种源 D47、B47 和 S12195，蓄积量分别为
303. 59，287． 04，185． 32 m3·hm －2。大花序桉种源
活立木蓄积量变化主要取决于种源单株材积和保存
率，如:种源 S12195 单株材积生长量在 5． 5 年生、
10． 5 年生和 25 年生时均排名第一，但受低保存率
的影响，3 个时期的活立木蓄积量排名处于中上等
水平。种源保存率从一定程度上反映该种源适应环
境的能力。在较差种源及单株逐步淘汰的趋势下，
优良种源及优良单株在该地区逐渐处于主导地位，
适应性能力不断增强，种源保存率将趋于稳定状态，
优良种源的活立木蓄积量将呈现持续增长态势。
图 2 优良种源活立木蓄积量变化趋势
4 讨论
(1)结合翟新翠［13］、阚荣飞［18］对本试验林大花
序桉种源 10． 5 年生和 18 年生时的生长性状数据分
析，发现种源 D47 和 B47 的生长量在 10． 5 年生、18
年生和 25 年生时均表现突出。依据项东云等［15］、
李昌容等［14］、阚荣飞［18］对 18 年生大花序桉种源木
材材性测定数据可知，大花序桉木材基本密度群体
均值为 0． 706 g· cm －3，本研究筛选的优良种源
D47、S14127、B47 和 S12195 木材基本密度分别为
0． 739、0． 698、0． 715、0． 617 g·cm －3。从生长量、形
质和材性方面综合考虑，种源 D47、B47 和 S14127
兼具高生长量和优良材质，可作为优良中大径材种
源。阚荣飞［18］认为，如果单从实木利用角度分析，
种源 S12195 在 11 个种源中材质较差，不能作为优
良中大径材种源;但研究认为，种源 S12195 虽然在
11 个大花序桉种源间材质较差，但其基本密度与
红椎(0． 504 g·cm －3)、西南桦(0． 513 g·cm －3)
等大径材树种［31 － 32］比较，仍属较好材性范畴，且具
有较高的材积生长量，可作为优良中大径材种源。
此外，种源 B85 和 S17008 虽然生长量表现较差，
但在材性方面表现突出，可作为潜在优良种源选择
对象。
(2)入选的 4 个优良种源中，大多数为澳大利
亚昆士兰州沿海 /近沿海地区种源，这一结果同国
外大花序桉种源试验研究结果相近［33 － 34］，昆士兰
沿海 /近沿海地区的种源生长表现突出。东门地理
位置属于北部湾近沿海地区，气候环境与这些种源
地相似，适宜沿海 /近沿海地区的大花序桉种源生
长。实际上东门次生种源 D47 是昆士兰州卡特威
尔种源 B47 在 1983 年树种与施肥试验的驯化种，
2 个种源在 4 个林龄阶段材积生长量及生长变化
趋势比较接近。由于大花序桉与其他亚属的桉树
存在遗传隔离性，不与其他桉树产生种间杂交而出
现杂种化或分化现象，东门种源 D47 仍旧保持昆
士兰州卡特威尔种源 B47 生长优良的特点，且经
过较长时间适应东门气候环境，种源 D47 表现出
较强的生长优势，这与翟新翠［13］、阚荣飞［18］的研
究结果一致。
(3)本研究筛选出的大花序桉优良种源及单
株，一方面针对优良种源进一步将该大花序桉种源
试验林间伐改造为采种母树林，提供优质种子用于
造林推广;同时选择优良单株的自然授粉或控制授
粉种子，建立大花序桉第二代育种群体(或种子
园)，选育出结合双亲优良性状的大花序桉优良家
系。由于不能确定入选的优良单株是否来自相同母
本和 /或父本，需要进一步鉴定其亲缘关系以避免近
交。另一方面进行大花序桉组培繁育技术攻关研
究，对优良种源 /单株进行无性系开发，建立大花序
桉无性系测定林，经过测试筛选出 1 2 个大花序
桉优良无性系用于推广造林。
(4)由于该大花序桉种源试验林在 10． 5 年生时
试验结题，此后数据测定工作处于停滞状态，导致该
种源试验从 10． 5 年生到 25 年生之间出现数据空
缺，不能完整的对各种源性状进行连年数据处理与
分析，这也是本文的一个遗憾。今后从大花序桉种
源相关性状及其遗传参数的年度变化、早期与成熟
期相关性、早期选择效率等方面着手研究，为该树种
优良种源或单株的选择提供理论指导。
5 结论
(1)25 年生大花序桉种源试验林的胸径
117
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
(DBH)、树高(H)、单株材积(V)、树干通直度(ST)、
树干圆满度(SF)5 个性状在 11 个种源间均存在极
显著差异，不同种源和单株间在各性状上存在丰富
的变异，说明可以通过有效选择筛选出优良种源及
优良单株。上述 5 个性状指标的种源遗传力为
0． 633 5 0． 895 0，受中度至较强遗传控制;而单株
遗传力为 0． 135 9 0． 341 9，受较弱遗传控制。由
于各性状遗传变异在单株水平上受到较弱的遗传控
制，因此，在筛选优良单株时，应设置较高的入选标
准或较低的入选率来控制入选单株数量，以保证选
择的单株具有较高的遗传增益［35］。
(2)大花序桉生长性状与形质性状之间相关但
不显著，2 类性状相互独立。改良某一类性状，对另
一类性状影响不大，说明生长与形质兼优种源选择
的可行性，对生长量选择的同时可兼顾形质指标的
选择，以这 2 类性状作为筛选指标，可获得生长突
出，干形良好，且具较高遗传增益的优良种源。
(3)以 DBH、H、V、ST 和 SF 5 个性状指标构建
大花序桉种源及单株选择指数方程，按照标准选择
出 4 个优良种源和 13 株优良单株，入选率分别为
36． 36%和 8． 50%，优良种源平均材积遗传增益达
11． 21%，优良单株平均材积遗传增益达 29． 71%，选
择效果明显。不同种源的入选优良单株数量差异明
显，表现越优良的种源其入选的优良单株数量呈越
多的趋势，反之越少。说明开展优良种源选择是优
良单株选择的基础，可以有效提高大花序桉遗传育
种效率。
(4)入选优良种源的单株材积生长量和活立木
蓄积量在 1． 5 年生、5． 5 年生、10． 5 年生和 25 年生
这 4 个时期均呈不同程度的增长趋势。大花序桉种
源试验林年均单株材积生长量在 1 5 年、5 10
年和 10 25 年 3 个时期分别为 0． 015 0、0． 032 6、
0． 043 5 m3·a －1，呈逐渐增加趋势，说明大花序桉有
较强的后期生长潜力，可作为中大径材树种培育。
(5)大花序桉种源的保存率在一定程度上反映
该种源适应环境的能力。历经 25 年，种源群体保存
率平均值呈递减趋势，从 1． 5 年生时的 91． 18%降到
现在的 13． 91%。除各种源自身适应能力外，风害、
虫害等自然因素引起的风折、病死等及人工抚育间
伐、去除生长差的低劣木和病害木、伐取检测样木等
人为干预因素也在一定程度上影响该大花序桉种源
试验林的保存率。在较差种源及单株逐步淘汰的趋
势下，优良种源及优良单株在该地区逐渐处于主导
地位，适应能力不断增强，种源保存率将趋于稳定
状态。
参考文献:
［1］祁述雄．中国桉树［M］．北京:中国林业出版社，1989．
［2］Keating W G，Bolza E． Characteristics，properties and uses of tim-
bers［M］． Volume 1． Southeast Asia，Northern Australia and the
Pacific． Melboume，Australia:Inkata Press，1982．
［3］Bouvet J M，Delwaulle J C． Intrduction of Eucalyptus cloeziana into
the Congo at Pointe Noire，plot 77． 13［J］． Bois-et-Forests-des-
Tropiques，1983，200:7 － 20．
［4］Manaturagimath B B，Bulgannawar G N，Parameswarappa S，et al．
Provenance trial of Eucalyptus cloeziana in Western Ghats of Karnata-
ka Indian Forester，1991，117(12):1013 － 1020．
［5］Souza S M，Ｒesende M D V，Silva H D，et al． Genetic variability
and genotype × environment interaction involving Eucalyptus cloezi-
ana provenance in different regions of Brazil［J］． Ｒevista-Arove，
1992，16:1 － 17．
［6］Pierce B T． The 9 Year Ｒesults of A Eucalyptus cloeziana provenance
Trail Series (in South Afica) ［Ｒ］． Ｒeport by the Division of Forest
Science and Technology，CSIＲ，Pretoria，1992．
［7］韦 炬，王国祥．万亩桉树示范林［C］．广东湛江:国际桉树学术
研讨会，1990．
［8］韦国洁．大花序桉在桂中地区的发展前景［J］． 桉树科技，2002
(1):32 － 34．
［9］翟新翠，项东云，陈健波，等．大花序桉种源 /家系遗传变异与早
期选择研究［J］．广西林业科学，2007，36(1):26 － 30．
［10］叶 露，陈健波，项东云．大花序桉种源 /家系试验的早期研究
［J］．广西林业科学，2007，36(4):187 － 191．
［11］周 维，李昌荣，陈健波，等．大花序桉种源遗传变异及适应性
研究［J］．西南林业大学学报，2014，34(4):36 － 41．
［12］杨中宁，项东云，陈健波，等．大花序桉种源木材纤维特性变异
研究［J］．广西林业科学，2011，40(1):8 － 11．
［13］翟新翠．大花序桉的遗传变异与适应性研究［D］．南宁:广西大
学，2007．
［14］李昌容，项东云，陈健波，等．大花序桉木材基本密度的变异研
究［J］．中南林业科技大学学报，2012，32(6):158 － 162．
［15］项东云，陈健波，申文辉，等．大花序桉种源间木材物理性质变
异研究［J］．广西林业科学，2008，37(2):57 － 65．
［16］项东云，王明庥，黄敏仁，等．大花序桉木材抗弯弹性模量变异
研究［J］．华南农业大学学报，2012，33(1):73 － 76
［17］陈健波，项东云，张照远，等．大花序桉木材顺纹抗压强度变异
研究［J］．林业科技开发，2008，23(4):63 － 66．
［18］阚荣飞．大花序桉种源材性遗传变异研究［D］． 南宁:广西大
学，2008．
［19］林思京． 25 年生马尾松生长和木材基本密度家系变异与选择
［J］．林业科学研究，2010，23(6):804 － 808．
［20］Tang Q Y，Zhang C X． Data Processing System (DPS)software
with experimental design，statistical analysis and data mining devel-
oped for use in entomological research． Insect Science． doi:10．
1111 / j． 1744 － 7917． 2012． 01519． x．
217
第 5 期 王建忠，等:25 年生大花序桉种源生长与形质性状的遗传变异及选择
［21］兰 俊，吴永富，石 前，等．巨桉第二代育种群体遗传变异及
早期选择研究［J］．桉树科技，2012，29(4):36 － 40．
［22］黄少伟，钟伟华．用小区平均值估算单株遗传力的方法［J］． 华
南农业大学学报，1998，19(1):76 － 81．
［23］马育华．植物育种的数量遗传学基础［M］．南京:江苏科学技术
出版社，1982．
［24］ Griffin A Ｒ，Cotterill P P． Genetic variation in growth of out-
crossed，selfed and open-pollinated progenies of Eucalyptus regnans
and some implications for breeding strategy． Silvae Genetica，
1988，37(3 － 4):124 － 131．
［25］沈熙环．林木育种学［M］．北京:中国林业出版社，1990．
［26］李光友，徐建民，陆钊华，等．尾叶桉二代测定林家系的综合评
选［J］．林业科学研究，2005，18(1):57 － 61．
［27］苏顺德． 28 年生马尾松种源试验林遗传变异及选择［J］． 福建
林业科技，2009，36(3):1 － 4．
［28］唐启义． DPS 数据处理系统:实验设计、统计分析及数据挖掘
［M］．北京:科学出版社，2010．
［29］李 斌，顾万春，夏良放，等．鹅掌楸种源遗传变异和选择评价
［J］． 林业科学研究，2001，14(3):237 － 244．
［30］温 阳，杨文彬，阎栓喜，等． 8 个乡土树种抗逆性对比研究
［J］．干旱区资源与环境，2006，20(4):204 － 208．
［31］吕建雄，林忠远，骆秀琴，等．红锥和西南桦人工林木材干缩特
性的研究［J］．北京林业大学学报，2005，27(1):6 － 9．
［32］吕建雄，骆秀琴，蒋佳荔，等．红锥和西南桦人工林木材力学性
质的研究［J］．北京林业大学学报，2006，28(2):118 － 122．
［33］Aguiar I B de，Corradini L，Valeri S V，et al． Ｒesults at Age Five
years and Eight Months of a Eucalyptus cloeziana provenance Trail
in the Ｒibeirao Preto Ｒegion(SP) ［J］． Brazil，Ｒevista-Arove，
1998，12(1) :12 － 24．
［34］Tumbull J W，Shepherd K Ｒ． Geographic variation in seed charac-
teritics of Eucalyptus cloeziana F． Muell［C］． IUFＲO International
Symposium on Seed Quality of Tropical and Subtropical Species，
Bangkok，1984．
［35］郑仁华，苏顺德，赵青毅，等．福建柏种源生长性质遗传变异及
种源选择［J］．福建林学院学报，2014，34(3):249 － 254．
(责任编辑:徐玉秀)
317