全 文 ：第 35 卷第 4 期
2012 年 8 月
云南中医学院学报
Journal of Yunnan University of Traditional Chinese Medicine
Vol． 35 No． 4
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8． 2012
阳春砂仁授粉特性与传粉昆虫的研究
*
彭建明，李荣英，李 戈，王艳芳
(中国医学科学院中国协和医科大学药用植物研究所云南分所，云南景洪 666100)
［摘 要］目的:对阳春砂仁的授粉特性及传粉昆虫进行观测。方法:调查自然传粉及不同人工辅助授粉，
通过阳春砂仁结实率，研究阳春砂仁的授粉特性;连续 2 年对西双版纳州景洪市基诺族乡、景哈哈尼族乡人工
种植阳春砂仁的访花昆虫进行了观察。结果:阳春砂仁自然套袋完全不结实;自然传粉条件下阳春砂仁结实率
低;人工辅助授粉可提高结实率，异花授粉结实率高于自花授粉。野生中蜂 (Apis cerana indica)和排蜂 (Apis
dorsata Fab.)是阳春砂仁的主要访花昆虫。结论:阳春砂仁人工异花授粉比自花授粉结实率大大提高，表明阳
春砂仁为异花授粉植物，但具有一定的自交亲和性。野生中蜂 (Apis cerana indica)和排蜂 (Apis dorsata Fab. )
是阳春砂仁的主要访花昆虫。
［关键词］阳春砂仁;授粉特性;传粉昆虫
中图分类号:R282. 2 文献标志码:A 文章编号:1000—2723(2012)04—0051—04
阳春砂仁 (Amomum villosum)为姜科多年生
常绿草本，具有化湿开胃、温脾止泻、理气安胎的
功效，种植地包括广东、广西、云南、福建、海南
等省区。阳春砂仁花的形态结构较特殊，雌雄蕊半
包于唇瓣内，花粉囊开裂面与唇瓣相贴，不易被一
般昆虫授粉;花柱夹在花药之间，柱头高于花药，
花粉很难落到柱头上;花粉表面有刺状突起，彼此
容易粘连;而且由于花着生在近地面阴湿环境，花
粉不易散播。因此，除某些访花习性与之相适应的
昆虫外，一般昆虫难以传粉，导致自然结实率低。
在传粉昆虫不多的情况下，自然结实率仅 5% ～
8%，产量很低［1］。在生产上，采用人工辅助授粉
技术，可提高砂仁产量［2 － 5］，但由于劳动强度大、
成本高、易伤及匍匐茎，不利于砂仁的规模化
种植。
由于阳春砂仁生长对生态环境有着严格而特殊
的要求和选择，且自然授粉困难，因此，长期以
来，广东产区的砂仁种植授粉方式主要以人工为
主，但人工授粉方式使阳春砂因自花授粉导致种质
抗病及抗逆性下降，不利于优良种质繁育，此外，
人工授粉耗时费力，种植成本高，也增加了药农生
产负担，在很大程度上抑制了药农的生产积极性以
及砂仁的种植和产品的生产。
云南为阳春砂引种的最大产区，因其森林的种
植环境提供了昆虫授粉条件，无需人工授粉使得种
植成本大大降低，故种植面积远大于广东，药材总
产量也处于全国领先地位。
关于 70 年代引种至云南西双版纳的阳春砂仁
的研究，彭建明等［6］从品质、化学成分、药理及
栽培研究现状等进行了分析和总结。但目前有关阳
春砂仁的生殖生物学特性、授粉方式及传粉昆虫的
研究报道较少。为切实解决砂仁的授粉难题，本文
对阳春砂仁不同套袋方式对结实情况影响和传粉媒
介进行研究，旨在揭示该植物的授粉特性和传粉媒
介，以进一步提高阳春砂仁产量提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料及试验地概况
研究地区位于云南南部的西双版纳州 (21°10
～ 22°40N，99°55 ～ 101°50E) ，该地区气候高温
多雨、干湿季分明，四季不明显，年温差较小，日
温差较大，兼有大陆性气候和海洋性气候的优点，
年平均温度 18 ～ 22℃，年降水量1 200 ～ 1 900mm
15
* 基金项目:中国医科院药用植物所云南分所所长基金资助
收稿日期:2012—01—30 修回日期:2012—07—13
作者简介:彭建明 (1964 ～) ，男，云南景洪人，副研究员，主要从事热带药用植物栽培技术研究和推广。
2012 年 云南中医学院学报 第 35 卷
之间。降雨主要集中在 5 － 10 月 (11 月至次年 4
月为干季)。本项研究设在西双版纳州景洪市基诺
族乡巴飘村 (海拔 870m)、景哈哈尼族乡曼么村
(海拔 560m)人工种植的阳春砂仁。
1. 2 套袋、人工授粉实验
2011 年 5 月 5 － 9 日，在基诺族乡巴飘村砂仁
地开展人工授粉实验，5 月 19 日统计结果数。试
验设 7 个处理:①自然传粉 (T0) :对照，不套
袋，自由传粉，用于检测自然条件下的传粉情况;
②尼龙网袋套袋 (T1) :开花前套袋，检测是否需
要传粉者;③硫酸纸袋套袋 (T11) :开花前套袋，
检测是否需要传粉者;④尼龙网套袋自花授粉
(T2) :套袋、人工自花授粉;⑤硫酸纸套袋自花
授粉 (T21):套袋、人工自花授粉;⑥尼龙网套袋异
花授粉 (T3):人工异花授粉，套袋、用不同花序的
花粉进行异花授粉，检测杂交是否亲和;⑦硫酸纸套
袋异花授粉 (T31):人工异花授粉，套袋、用不同花
序的花粉进行异花授粉，检测杂交是否亲和。
1. 3 访花昆虫及其访花频率
连续 2 年 (2010、2011 年的 5 月中旬 ～下旬)
观察并记录阳春砂仁的访花者种类和访花行为。随
机标记 5 ～ 10 个花序进行观察，每天选 10 朵新开
的花进行挂牌，连续 3d 进行观察，每天观察时间
从 8:00 到 18:00，每 1h 以 15min 为 1 个时间段
观察并记录访花昆虫的数量、种类、访问频率、停
留时间，对每种昆虫的访花行为进行摄影、描述，
并捕捉昆虫制作凭证标本。每天大约观察 10 次，
访问频率为每朵花在 15min内被访问的次数。在基
诺族乡巴飘村、景哈乡曼么村阳春砂仁田间试验地
中进行。
2 结果与分析
2. 1 不同授粉方式阳春砂仁结实率比较
通过人工套袋试验，发现直接套袋不授粉处理
的花结实率为 0，表明阳春砂仁自花完全不能授粉
(表 1)。不同授粉方式的阳春砂仁结实率差异非常
明显，异花方式授粉的阳春砂仁平均结实率分别为
10. 6%，33. 3%;自花方式授粉的平均结实率分别
为 5. 8%，7. 4%;自由传粉的阳春砂仁结实率较
低，为 1. 1%;说明提高阳春砂仁结实率需要进行
异花授粉，其中异花授粉结实率高于自花授粉。不
同套袋方式对阳春砂结实率有影响，尼龙网袋套袋
结实率高于硫酸纸套袋。
表 1 不同授粉方式阳春砂仁结实率比较
授粉方式
花序数
/个
总小花朵数
/朵
结果数
/个
结实率
/%
自然传粉 (T0) 10 93 1 1. 1
尼龙网袋套袋 (T1) 10 116 0 0
硫酸纸袋套袋 (T11) 10 101 0 0
尼龙网套袋自花
授粉 (T2)
10 68 5 7. 4
硫酸纸套袋自花
授粉 (T21)
10 52 3 5. 8
尼龙网套袋异花
授粉 (T3)
10 63 21 33. 3
硫酸纸套袋异花
授粉 (T31)
10 66 7 10. 6
2. 2 访花昆虫及其访花频率
阳春砂仁的访花昆虫 (注:挂牌标记新开的
花每 1h 以 15min 为 1 个时间段观察并记录访花昆
虫的数量、种类)主要有:中蜂 (Apis cerana in-
dica)、排蜂 (Apis dorsata Fab. )、小酸蜂 (Hyme-
noptera apibae trigona SP. )、熊蜂 (Bombus sp. )、
彩带蜂 (Nomia sp. )等 (图 1) ，但稳定的和访花
频率较高的传粉者只有中蜂和排蜂，其它访花者少
见或偶见。蜂类访花目的主要是采集花粉和吸蜜。
中蜂采粉时，①蜂飞落于大唇瓣，骑于雄蕊背面，
从正面竖抱雌雄蕊，打开小花用前足采粉，此种采
集方式可将花粉抹到柱头，具有良好的传粉作用;
②蜂飞落于大唇瓣，于雄蕊背侧用前足采粉，此种
采集方式偶可将花粉抹到柱头，有一定的传粉作
用。采蜜时，蜂飞落于大唇瓣，然后攀附于花外缘
一侧，将喙伸入花管内吸蜜，此过程蜂不触及雌雄
蕊，无传粉作用。排蜂访花时飞落在小唇瓣和大唇
瓣的交界处，把头伸进花丝中部的弯曲处，翘起柱
头，全身在大唇瓣上平转约 90°，然后从已翘起柱
头和大唇瓣之间的空隙处进入花内，以吻从蜜管的
开口处伸进蜜管内吸蜜，吸毕后，从正面退出。在
捕捉的标本上，发现中蜂和排蜂足部附着有一大块
花粉团块。
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第 4 期 彭建明，等:阳春砂仁授粉特性与传粉昆虫的研究
图 1 阳春砂仁花及其主要访花昆虫 (左为排蜂、右为野生中蜂)
访花频率是指单位时间内昆虫访问单个花朵或
1 个花序的次数。景哈乡排蜂和中蜂两种昆虫的访
花频率平均为 1. 08 次·h －1·单花 － 1，基诺族乡中
蜂的访花频率平均为 0. 95 次·h －1·单花 － 1 (2010
年) ，2011 年排蜂和中蜂两种昆虫的访花频率平均
为 1. 47 次·h －1·单花 － 1 (图 2)。
不同传粉昆虫 1d 内各个不同时段的访花频率
具有各自不同的特点，但总的访花频率上午高于下
午 (图 3)。本试验观察时间在 2010 年 5 月 22 － 30
日，2011 年 5 月 19 － 21 日，观察期间天气晴朗，
昆虫访花频率较高。从 9∶ 00 ～ 11∶ 00 期间排蜂的访
花频率较高，滞留时间平均为每次 4. 41s，最长
10. 66s，最短 1. 64s。在 8∶ 00 ～ 13∶ 00 期间中蜂访
花频率较高，滞留时间平均为每次 5. 70s，最长
16. 66s，最短 1. 57s。基诺族乡砂仁传粉昆虫主要
在 8∶ 00 ～ 12 ∶ 00 较多，12 点以后访花昆虫数量开
始锐减。
2. 3 传粉昆虫种类及出现时间观察
不同产地阳春砂仁传粉昆虫种类及出现时间见
表 2。由表 2 看出，景哈砂仁地中蜂和排蜂出现时
间分别比基诺乡要早，连续 2 年的田间试验，观察
到砂仁的主要传粉昆虫是中蜂和排蜂;而在基诺乡
2010 年未观察到砂仁的主要传粉昆虫排蜂。
表 2 不同产地阳春砂仁传粉昆虫出现时间的观察
地点 景哈乡曼么村 基诺乡巴飘村
昆虫种类 中蜂 排蜂 中蜂 排蜂
2010 年 5 月 22 － 24 日 5 月 28 － 30 日 ———
2011 年 5 月 4 日 5 月 11 日 5 月 9 日 5 月 19 日
注:基诺乡 5 月 5 － 8 日未见中蜂访花，5 月 12 日未见
排蜂。
3 讨论
阳春砂仁果实为著名中药材，产量很低，目前
一般每亩不到 10kg，采用人工辅助授粉，可提高
砂仁产量［2 － 5］。人工授粉试验结果显示，阳春砂仁
自然套袋完全不结实［2］。阳春砂自花授粉是亲和
的，自交结实率为 7. 4%，只是在自然条件下，由
于特殊花器构造，阻碍了自花授粉。阳春砂人工异
花授粉比自花授粉结实率大大提高，表明阳春砂为
异花授粉植物，但具有一定的自交亲和性。由此可
见，在传粉昆虫不多的情况下，阳春砂结实率较
35
2012 年 云南中医学院学报 第 35 卷
低，自然结实率仅 5% ～ 8%［1］，本试验中自然结
实率为 1. 17% ． 主要原因可能是初花期没有传粉
昆虫拜访 (2011 年 5 月 5 － 8 日在基诺乡开展人工
辅助授粉期间，7 － 8 日从上午 9∶ 30 到 15∶ 00，观
察到中蜂开始活动于砂仁地中，但不拜访，5 月 9
日中蜂开始拜访)。不同套袋方式对阳春砂结实率
有影响，尼龙网袋套袋结实率高于硫酸纸套袋。表
明阳春砂仁花需要保持通风、透光的条件，利于
授精。
阳春砂仁地下匍匐茎具有克隆习性，不具有花
柱卷曲性［6］，稳定的和访花频率较高的传粉者主
要是中蜂和排蜂。西双版纳引种栽培阳春砂仁对传
粉昆虫进行了研究［7］。对阳春砂仁一次授粉后平
均座果率排蜂为 16. 71%，比对照组座果率高
63. 42%，比人工授粉组座果率高 38. 47%［8 － 9］;
中蜂一次授粉座果率为 14. 29%［10］． 本研究在挂牌
标记的观察时间段内，基诺族乡中蜂的访花频率平
均为 0. 95 次·h －1·单花 － 1，低于景哈乡排蜂和中
蜂两种昆虫的访花频率平均为 1. 08 次·h －1·单
花 － 1。通常，植物在传粉者稀少或不稳定的环境中
可通过延长花期来提高生殖成功率［11］。从传粉昆
虫的种类、数量、访花频率及一次授粉后平均座果
率可知，基诺乡砂仁的结实率低于景哈乡 (生产
中景哈乡砂仁产量高于基诺乡) ，而花寿命的延长
也是对传粉昆虫访花频率低的一种适应。
同一砂仁园，不同年份传粉昆虫出现的种类、
数量有变化［12］。2011 年 5 月 5 － 9 日，我们在基诺
乡于阳春砂仁初花期进行了传粉昆虫观察及人工授
粉试验，观察到有排蜂拜访。2010 年却未观察到
排蜂，偶尔有彩带蜂拜访 (只能拍几张照片)。据
报道，上世纪 80 年代，一棵树少则 1 ～ 10 窝，多
则 200 多窝排蜂［9］。目前，排蜂等经济昆虫生态环
境受到严重破坏，应及时采取措施，保护这些有经
济价值的授粉昆虫。
随着气温的不断变暖，阳春砂赖以生存的优良
生态环境也在逐渐被改变甚至被破坏，为避免发生
广东阳春地区种植砂仁由过去的依靠自然授粉衍变
为主要靠人工授粉的被动尴尬状况［13］，建议阳春
砂的种植模式和种植规模应适时调整和改变，在保
护和充分利用原有的山地资源的基础上，保护原有
的砂仁种植区域和种植规模，大力开展植树造林活
动，改善森林植被及生态环境。
阳春砂仁的结果率和产量的高低，与花期传粉
昆虫的种类和数量密切相关［14］，传粉昆虫是阳春
砂仁形成产量的重要因素，但不是唯一条件［12］。
野外观测表明一些阳春砂仁地内有大量的传粉昆虫
采蜜传粉，但仍然结实率低，甚至不结果［12，15］。
作者对景洪市基诺族乡、景哈哈尼族乡和药植所云
南分所园内种植的阳春砂，检测花粉活力和柱头可
授性。结果表明花粉在上午 11∶ 00 以前均保持较高
的萌发率，到中午 11 ∶ 00 以后花粉活力下降，
18∶ 00仍有萌发能力;不同地区阳春砂柱头可授性
差异明显，花序上部小花柱头可授性比下部小花的
高，不同花期柱头可授性变化不大。认为柱头可授
性低是导致阳春砂仁结实率低的主要因素［16］。提
高阳春砂柱头生活力的技术措施，有待进一步研
究。目前阳春砂在不缺少传粉昆虫的产区，产量过
低的现状，严重影响药农的积极性，寻求高产优质
的阳春砂种植技术和措施已成为当前提高阳春砂产
量和质量的当务之急。
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(编辑:迟 越)
Study on Pollination Characteristics and Pollinating Insects of Amomum villosum
PENG Jian － ming，LI Rong － ying，LI Ge，WANG Yian － fang
(Yunnan Branch，Institute of Midicinal Plant，Chinese Academy of Medical Sciences，Jinghong Yunnan 666100)
［ABSTRACT］ Objective:To observe the pollination characteristics and pollinator of Amomum villosum．
Methods:Studying the pollination characteristics by Amomum villosum seed rate of different natural pollination and
artificial pollination，Surveying pollinator in Jinghong and Jingha in two consecutive years． Results:There is no
fruit by bagging flowers;seed rate is low under natural pollination conditions，artificial pollination can increase seed
rate，cross － pollinated seed rate is higher than self － pollinated seed rate． Apis cerana indica and ranked Apis
dorsata Fab． are the main pollinators． Conclusion:Cross － pollinated seed rate is higher than self － pollinated seed
rate． That indicates Amomum villosum is a cross － pollinated plant，with a certain degree of Self － compatibility．
Apis cerana indica and Apis dorsata Fab． are the main pollinators．
［KEY WORDS］ Amomum villosum;pollination characteristics;

pollinator
(原文见第 50 页)
A Study on the Spatial Distribution Pattern of Aconitum brachypodum Populations
LI Ya － qiong，LI Bao － jun，WU Kai
(College of TCM，Yunnan Unversity of TCM，Kunming Yunnan 650500)
［ABSTRACT］ Objective:Aconitum brachypodum is an endangered species from the family Ranunculaceae，
which only distributes in Yunnan and Sichuan Province． Previous reports showed that there were only few mdividu-
als still surviving，So it was dcfmed as a critically endangered species by IUCN． Methods:Wild investigations and
plot analysis were carried to test the status of populations，and using methods such as v /m ratio，negative binomial
parameter (K) ，index of dispersion (I) ，Cassie index (Ca) ，index of clumping (m* )and index of patchi-
ness (m* /m)to analyze the space distribution pattem of different A． brachypodum populations． Results:The
result indicated that the distribution patterns of A． brachypodum populations were clumped． In the three re-
searched populations，the pattern scale is about eight square meters． Conclusion:The evolutionary of A． brachy-
podum populations are becoming higher in assemble intensity．
［KEY WORDS］ Aconitum brachypodum;spatial distribution pattern;assemble intensity
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