全 文 ：广 东林 业 科技 20 7年第 2 3卷第 6期
美国柔枝松研究现状及其应用前景
马书燕 李吉跃
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,
国家林业局干旱半干旱地区森林培育与生态系统研究重点实验室 北京 l 0() O83)
摘要 文章主要阐述 了柔枝松在美国的研究现状及其在我国引进应用的前景 。 柔枝松 ( iP n us 刀ex i ils
aJ me
s
.
)又名五针松 、 落基山 白松 , 是北美洲西部分布最广泛的松属树种之一 。 其生境干旱 , 能够耐干旱 、耐
寒和耐痔薄 , 能适应多种土壤 ,还能抗强风 ,适应性很强 ,也是先锋树种 。 柔枝松早期苗木生长缓慢 ,但具优
良的生物学特性 ,遗传多样性较高 , 不 同种源 、 家系 ( 包括无性系) 的柔枝松在树冠特征 、根 系分布 、树高及胸
径生长 、抗逆性 (耐寒 、耐旱 、耐痔薄等)等方面都有很大的差异。 该树种也是 一种经济价值较高、 具有开发
前景的优良树种 。 因此 , 在我国北方地 区 ,特别是在西北及华北地 区引种柔枝松 ,具有非常广阔的应用前景 。
关键词 柔枝松 引种 种源
中图分类号 : 57 91 文献标识码 : A 文章编号 : 1006 一 4 27 ( 20 7 ) 06 一 0 06 一 06
T h e G e n e r a l S it u a t i o n o f iP n u s介 x ils i n
A m e r iC a a n d th e F u t u r e i n C h i n a
M a S h u y a n L i J iy u e
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o l le罗 o f R e s o u cr e a n d E n v ior n m e n t Of B e ij in g Fo r e s t叮 Un i v e r s i ty ,
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o r a t o w fo r S i lv ie ; : ltu er a n d C o n s e vr a t io n o f M in is t巧 o f E d u e a t io n , B e ij in g OF er s t叮 Un iv e r s i ty , B e ij in g , 10X() 83 )
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,
p or v e n a n e e
松树是北半球分布广泛且最重要的森林树种 , 除苏门答腊松分布到南纬 2 “外 ,其余各种都自然生长在
由赤道到北纬 72 。的山川原野上 。 尤其在温带地区 ,松属植物不仅种类多 ,而且往往形成浩瀚的林海 , 因此
松树被誉为 “ 北半球森林之母 ” 川 。 我国对外来松属树种的引种工作 , 始于 1920 年前后 [ ’ “ ) 。 因为引种区与
原产地自然条件的相似性 ,而且松属树种具有适应性较强的特点 ,有些国外松的引种工作在我国已取得了良
好的效果 。 根据 “ 气候相似论 ” , 北美西部区是主要引种地 区 ! ’ 4 ) 。 我国已成功引种的松树如班克松 ( .P
ba n ks ia n a )
、短叶松 ( P . ec h i n a ra M i ll . ) 、刚松 ( P . r ig ida M i l l ) 、火炬松 ( P 、 t a e d a L . ) 、 湿地松 ( P . e l l io 。。11 ) 、晚松
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.
s e or t i n a M i e h x )
、 北美乔松 ( p . s t or 占。 L . ) 、西黄松 ( p . 尸o n de or s a ) 、乔松 ( p . g r沥 t h i i )和思茅松 ( p . k es lxa .
马书燕等 :美国柔枝松研究现状及其应用前景
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.
a lg n沉 a e ns n) s i等 [’ 一 ,’ 〕 ,引进我国后 ,均能正常开花结实 ,生长发育 、物候期节律也与乡土同属树种基本一
致 ,并表现出高产 、抗性强 、优质的树种特点 [ ` , 〕 。
柔枝松 ( iP n us 刀ex il is aJ m es . ) , 又名落基山白松 ,五针松 ,树龄高达 1 65 0 年 ,树高 12 一 20 m ,胸径 30 -
10 0 C m
。 柔枝松生境干旱 ,适应性很强 ,耐寒 、耐干旱和瘩薄 , 能适应多种土壤 ,还能抗强风 ,早期生长迅速 ,
成林快。 柔枝松广泛分布在北美洲 ,有优良的生物学特性以及适应性 ,也是北美西部主要造林树种之一 。 柔
枝松不仅是极耐寒 、耐旱 、耐瘩薄和抗风的速生树种 ,也是一种经济价值较高 ,具有开发前景的优良树种 。 因
此 ,在我国北方地区 ,特别是在西北及华北地区引种柔枝松 , 具有非常广阔的应用前景 。
1 柔枝松的地理分布及环境特点
1
.
1 柔枝松的地理分布
柔枝松是北美洲西部分布最广泛的松属树种之一 , tS e le 和 Shc oe ul e 研究表明 ,柔枝松主要分布在纬度
3
“
N 一 5 1“ N ,海拔范围 870 一 3 400 m 。 从加拿大西南部的不列颠哥伦比亚南部和艾伯特地区 , 向南至美国
西南部的亚利桑那和新墨西哥 , 向西至加利福尼亚南部 , 向北沿内华达山脉至加利福尼亚北部 , 向东至内华
达和爱达荷地区都有分布 [’ 4 一巧 〕 。
1
.
2 柔枝松生长的环境特点
柔枝松天然分布区的年降水量 30 一 660 m m ;一月平均温 一 12 一 4℃ ,七月平均温 12 一 24 ℃ ,无霜期 10
一 17 5 d
。 柔枝松分布区域广泛 ,林分面积大小不均 ,呈片状 、块状或零散分布 ,所以在美国的分布区表现出
不连续性特点〔’ 6 1 。 w eb set : 研究证明柔枝松最好的林分分布在科罗拉多和新墨西哥州 [` , ] 。
柔枝松的分布穿过落基山脉 ,生长在最干旱的地带 ,易在比较干旱的石质山地上发现 。 通过对柔枝松在
加拿大阿尔伯达山谷的研究发现 ,其成明显的斑点分布 , Web set r 和 Jho sn on 研究 13 个柔枝松生长地 ,发现该
物种均存在于一个开放的立地上 ,并且多见于多岩石的脊背 、卵石的斜坡和沙砾的小溪床上 [` 8 ] 。 Gor s sn ick le
和 R ie d 也研究发现 ,柔枝松早期生长较缓慢 ,经常在荒地范围内 ,柔枝松植物群大多覆盖在暴露 、热地 、干旱
和多岩石的地方 ,并且被侵蚀的土壤能够完全回复 , 同时 ,柔枝松在高海拔地区对干旱忍受度和生存能力极
强 , 因此柔枝松也可用作恢复植被 [’ 9 ) 。
柔枝松分布的加拿大阿尔伯达和美国蒙大拿州 、爱达荷州 、落基山脉分水岭东部 、怀俄明州 、科罗拉多州
分布地区的气候属于大陆性气候 ,这个气候典型的降雨量少 ,冬天非常冷且相当干燥 ,并且还经常刮奇努克
风。 但是在美国俄勒冈州东部和相邻的爱达荷州柔枝松分布区内例外 , 这里经常受太平洋气候的影响 ,在这
个气候条件下生长的柔枝松 ,仅仅分布在美国加州的东部和南部 [” 〕 。
柔枝松喜欢中等偏肥沃的土壤 ,优良的排水条件 ,能够忍耐贫痔 ,适宜在酸性和中性土壤中生长 〔洲 。 但
是柔枝松生长的不同地区土壤条件也不完全一样 , W eb set : 研究表明从一般的起伏地区到悬崖 ,都能发现柔
枝松 ,并且经常在多岩石的脊背和陡坡上 ,极端多风的地区也能生长 。 一般情况下 ,爱达荷州东部和怀俄明
州西部 ,柔枝松生长在石灰石或者沙岩上 ,而花岗岩的土壤上不存在 ;南达科他州柔枝松却生长在花岗岩上 ;
在爱达华中部 ,柔枝松大部分在水成岩的土壤上 ,一般不生长在花岗岩上 ;在 tha M o n N iat on al M on u m en t 的
火山口 ,生长在最近火山岩的裂缝中 ;在俄勒冈州东部 ,一般生长在弯曲的石头缝中 ;在犹他州 , 柔枝松生长
在石灰岩的土壤中 ;在 W as at hc lP at e au 和 the iU in a R an ge 地区 ,生长在硅岩 、页岩和石灰岩的土壤上 ;在南部
犹他州 ,柔枝松生长在沙岩和石灰岩上 ; 内华达州的东南部 ,生长在石灰岩的土壤上 ;但是在加利福尼亚州 ,
生长在花岗岩 、黑耀石和轻石岩的土壤上 [” 〕 。
2 柔枝松物候及生长特性
2
.
1 柔枝松物候
柔枝松一般通过种子繁殖 。 柔枝松种子适合在阳畦播种 ,在种子成熟后的晚冬也可以播种 , 4 ℃的条件
下低温层积 6 周能够提高储藏种子的萌发 ,只要尽可能的保护一个或者两个冬天 ,柔枝松的幼苗能够很好的
定型 ,并且永久的保存下来 。
广 东林 业 科 技 20 7年第 2 3卷第 6期
柔枝松针叶长 3 .8一 7.6c m,坚硬弯曲 , 叶子全年生长 , 叶子的气孔密度随着海拔的增高而明显的减少 。
柔枝松的嫩枝很软 ,把它打成小结也不会断 , 因此而得名 。 花期在 5 一 7 月 ,雄花小 ,微红 ,圆锥形 ,雌花大 , 木
质化圆锥形 , 同株异花 ,风媒花 ,但是自我繁殖能力差 , 有 3乃 的不孕花。 大约在授粉的 3个月后 ,球果和种
子很快成熟 , 随着成熟 ,球果颜色从绿色到有光泽的黄色 , 9 、 10 月成熟的时候 ,变为浅棕色 , 成熟的种子生长
在 15 c m 的短枝上 ,无果翅 ,球果厚而坚固 , 成熟的球果打开后种子自由落下 [’ 。〕 。
2
.
2 柔枝松种子传播及生长特点
柔枝松的种子一般通过风传播 ,但低枝上不能被风传播的种子 ,经常被小的动物和 lC ar k宕un ct ar c ke sr 和
in yo
n
jays 传播 , W eb set r 和 oT m bac k 研究证明 8 月下旬鸟开始收获种子 ,球果微开或者还是绿色的时候 ,它
们啄开球果获得种子 ,然后飞到自己的栖息地 , 当球果在树上 9 月开始开放的时候 , lC a kr ,s n ut c acr ker s 开始
移动开放的种子 , 一个鸟能够在它的舌下腺的囊中一次储藏 125 粒种子 , 然后到巢穴内堆积大量的种
子【” , , , J。
柔枝松苗木在不同的地区生长不一样 ,在一个研究区两年生的幼苗平均高 4 . 3 c m , 而在新墨西哥州能
够达到 7 . 4 Cm 。 苗开始生长比较慢 。 柔枝松有很稀少的根系统 ,早期就会把根伸到最适合生长的位置 , 大约
是 30 一 90 Cm ,实际上在幼苗大约 5 一 10 c m 的时候就已经找到适合它们生长的位置 。
3 柔枝松生理生态特性
3
.
1 柔枝松种源试验
从 20 世纪五六十年代 ,美国和加拿大 (特别是在科罗拉多 、犹他 、 加利福尼亚等州 )就开始了有计划 、有
规模地进行柔枝松的地理种源试验和家系选择 , 对种源及家系早期选择的多性状选择指数进行了系统研究 ,
已区分出 3个地理小种 ,并培育了十多个园艺栽培品种 。 研究发现 ,柔枝松的遗传多样性高 ,遗传变异大 , 不
同种源 、家系 (包括无性系 )在树冠特征 、根系分布 、树高及胸径生长 、抗逆性 (耐寒 、耐旱 、耐瘩薄等 )等方面
都有很大的差异〔’ -2 6〕 。 经过几十年的努力 , 已经选育出适应性和抗逆能力很强 、生长良好的种源 、家系和无
性系 ,建成了良种种子园 。 这为我们引进柔枝松优良抗逆性种源 、家系和无性系创造了很好的条件 ,使我们
的引种工作站在高的起点上 , 引进原产地已经选育好的优良抗逆性种源 、家系和无性系 , 把引种与种源试验
及家系 、无性系选择很好地结合起来。 这样可以多 、快 、好省地加速我们的引进 、 选择和推广应用工作 , 使我
们的引进项目能在较短时期内发挥效益 。
3
.
2 柔枝松遗传多样性
etS ihn of 等研究发现虽然柔枝松生态和地理分布广泛 ,但几乎没有定量的变异趋势 [” 〕 。 st e l e 也发现
在柔枝松广泛分布区域内 ,没有发现亚种或变种 [ 4` ] 。 但在 z va iar n 有关柔枝松木质部单菇的研究表明 ,在柔
枝松分布区西南边缘的居群与其他分布范围内的居群是不同的〔’ ` 〕 。 同样 , oJ ger sn e 。 对异型酶差异的研究表
明 ,柔枝松不同地理区域内的居群显著不同 , 与其他松属树种相比 ,遗传多样性较高` ’ 6了。 s hc us et r 研究表明
高山上的树种这种变化更明显 〔’ 8〕。 据资料分析导致柔枝松遗传多样性高的原因主要有以下几个 :
( l) 导致柔枝松遗传多样性高的一种可能性是在其地理分布区中洪积世居群的复杂分配 。 Wel s 证明 ,
柔枝松在冰河最大时期就存在于大盆地和科罗拉多州高地上 〔29 一州 , 当前该树种的分布可能来源于一定数量
的洪积世居群 。 iM ot n 通过线粒体 DNA 分析表明 ,柔枝松 (不包括落基山脉北部的种源 )与几个冰期生物种
是有差异的 [” 〕 。 若柔枝松在威斯康星州冰河时期就存在多样居群 ,很可能在其地理分布区中洪积世居群的
复杂分配是导致这种遗传多样性的原因 [ ’ ` 〕。
( 2 )另一种遗传变异高的原因可能性是通过花粉传播 , 导致基因流动。 Shc us et : 等用基因标记测定基因
差异 , 在母本线粒体的 DN A 多型性与父本相 比明显提高 。 另外 , 鸟传播种子也是基因变异的可能原
因 [’ “ , , ,〕 。
( 3) 柔枝松分布范围广泛 。 Shc su etr 等和 Gar y研究发现该物种分布从加拿大落基山到美国的亚利桑纳
州和新墨西哥州的北部 ,穿过大平原进人加利福尼亚州的东部 ,另外 ,大量的隔离种分布在达科他北部到俄
勒冈州再到加利福尼亚南部 ,虽然主要分布在高山上 ,但是 ,不管是海拔底部还是高处 ,不管是潮湿的地方还
马书燕等 :美国柔枝松研究现状及其应用前景
是低海拔干旱地区 , 都有分布〔’ 8 , , ’ 一 3z] 。 st e l。 研究证明在这些物种分布范围内的极南部并没有变种和亚
种〔’ ` 〕 。
3
.
3 柔枝松生态及演替
在分布区内 ,柔枝松易形成纯林或与其他树种混生 。 最好的林分分布在科罗拉多和新墨西哥州〔” ] 。 由
于柔枝松幼树的皮比较薄 ,容易被大火烧死 ,而大部分大树能够存活〔’ ` ] 。 在火烧过的迹地上 ,柔枝松能够忍
耐极端的干旱 ,在大部分极端位置 ,柔枝松能够形成各种各样的年龄段 , 自我更新和维持物种 , 而不被其他的
松类所代替 [” ] 。 oT m ba ck 和 iL hn art 研究证明 :柔枝松是先驱树种 ,这个树种在不同的环境条件下既不是演
替系列也不是顶级树种 , 事实上 ,通过 lC a kr 乞 un et ar ck e sr 传播的种子与地理位置 、树木线和荒芜环境无关 ,并
且还提高了这个物种的生态宽度比 〕 。 Reb ert u s 研究表明 :在科罗拉多环境干旱的亚高山森林带 , 柔枝松最
后的生长地点和种子的适应性一致 ,并且在沿着 For in Ran ge 低海拔地区 , 柔枝松和花旗松混生 。 在更低的
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n e e N a t i o n al G ar
s s l a n d s o f C o l o r a d
o ,柔枝松形成各年龄阶段 、 自我更替的物种 [ ’ 6〕 。
3
.
4 病虫害
在柔枝松球果里主要分离出西部针叶树种子臭虫 (脚才喇os sus o c iden t ial 、 ) (半翅目异翅亚目:缘蜷科 ) 、
甲虫和扭叶松松锥甲虫 ( oC n oP h t ho 二 sP p . ) (鞘翅 目:小蠢科 ) 。 在 1999 年夏天 ,在 50 多个球果里 , 都存在
臭虫的危害 ,因而减少了种子产量 ,柔枝松的球果和种子明显是昆虫的转寄主。 凡 ln oc h 在 19 % 一 1998 年期
间对柔枝软一项研究表明 :柔枝松 80 % 的死亡率与松针褐斑病菌 (屿艺口胡人ae er l l a 声in )有关 ,当这种菌影响超
过% % 时 ,死亡率更大仁’ -73 , 〕 。
柔枝松感染由松干锈菌 ( Cor an irt “ m ir 6 ic ol a) 引起白松水泡锈病后 , 容易导致枯枝 ,甚至死亡 , 目前繁殖
力小 ,死亡率高成为柔枝松种源减少的主要原因。 另外 , 根腐和枝腐烂和枝的褐腐导致大范围的柔枝松死
亡 。 在成熟的和被损害的树种一般产生心腐病〔’ ` } 。 柔枝松树种对蜜环菌 、鞋带菌比较敏感 [’ 。 ) 。 柔枝松对
大多数真菌是敏感的 ,容易被柔枝松丛懈寄生 (A cer ut h。沉u m cya on ca , u m )影响 ,甚至死亡 〔’ 8 ] 。
4 柔枝松的经济实用价值及应用前景
4
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1 经济实用价值
柔枝松的各个部分都有很高的经济价值。 种子富含有油脂 ,可食用 ,也可磨成粉 ,作为制作面包 、饼干和
汤的加稠剂 ,并且也是鸟类和小型动物的食物 , 家禽的饲料 ;树皮也可磨成粉 ,作为制作面包和汤的加稠剂 ;
树脂是很好的防腐剂 、发红剂和杀虫剂 , 是治疗肾病和膀肤病有价值的药物 ,也可以擦在风湿的关节处 ,对于
呼吸系统也是非常有利的 ,如咳嗽 ,伤风 、流行性感冒都有作用 ,外敷对皮肤病也是有利的 , 如伤口 、 疼痛 、烧
伤 ,烫伤等等 ;在针叶中能够提炼出棕褐色或绿色的染料 ;油脂在所有的柔枝松树种中都存在 ,油脂可以通过
管道抽取 ,或者通过木材蒸馏法获得 ,一般在暖和地区的树产油脂更多 , 松节油有很广泛的应用 , 溶解蜡 、制
造清漆 、医学药物等。 蒸馏剩下的松节油可以做松香 ,也可以和沥青一起用做防水材料〔’ 。 ] 。
4
.
2 应用前景
外来树种在我国总体表现良好 ,生长速度快 ,材质优 良 ,抗性较强 ,现已经收到良好的效果 ,有些地方外
来树种的造林面积还超过了乡土树种 。
通过引进 、选择优良抗逆性柔枝松 ,能够在许多乡土树种不能正常生长的西北干旱地区正常地生存和生
长 ,或者能够在广大北方地区的生长超过一些主要造林树种 (如油松 、樟子松等 ) ,其产生的经济效益将是非
常巨大的 , 生态效益和社会效益也将十分显著 。
随着西部大开发生态环境建设 ,特别是天然林保护 、退耕还林 (草 ) 、环北京防沙治沙及绿色奥运等工程
的深人开展 ,给整个林业及造林绿化事业带来了前所未有的大好机遇 ,绿化造林所需的优良苗木会大量增
加 ,特别是对优良抗逆性常绿树种的需苗量会急剧增加 ,另外 ,许多欧美北部松树树种在我国已经引种成功 ,
所以 ,应用前景非常广阔。
广 东 林业 科 技 2 07年第 2 3卷第 6期
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13C/ 12 C iart os of iP
n。 刀以 115 n e e dle s d u ir n g la s t g la e i al 一 i n t e glr ac i a l e y e le 「J ] . S e ie n e e , 1994 , 2 64 (5 15 6 ) : 239 一24 3 .
〔23 〕 M i t t o n , J . B . , B . R . K r e is e r , R . G二 恤 t a . Gl a e i al er fu ig a of l im b e r p in e ( iP n us 刀e劣1115 Ja m e s . ) infe er d for m t he p o p u l at i o n
s tur e tu er 。 f 而 ot e ho n dir al DN A [ J J . M o le e u lar . E e o l o群 , 2以洲〕 , 9 : 9 1一7 .
仁24 1 F i s e h e r , D G , K o lb , T E , D e W al d , L E . C han 郎 5 in hw ol e 一 t er e w at e r er lat i o n s d u ir n g o n t o g e n y of P in 。 刀以 1115 a n d iP n 。
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【2 5〕 Casr e y , K . S , hT m b a ek , D . F . Gor w t h fI’O m d is t ir bu t io n an d 罗 n e ti e er lat io n s hi p s i n ter e e lu s t e sr o f iP n us 刀e久1115 , a b idr 一 d is -
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「29」 W e l s , P . V二 p al e o bi o罗。脚 phy Of m o n at n e is la n d s i n the Ger a t B a s i n s in e e th e l a s t gl a e io p lu v i al 【J」. E e o lo g i e al M o n o g ar ph s ,
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