全 文 ：　　
水分胁迫下四翅滨藜和绵毛优若藜
保护酶活性变化
袁 颖1 ,周晓雷1 , 2
(1.甘肃省林业调查规划院 ,甘肃兰州 730020;2.兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃兰州 730020)
摘要:在水分胁迫下 ,对四翅滨藜 Atri plex canescens 和绵毛优若藜 Ceratoides lanata 2 个耐旱牧草叶内的
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和丙二醛(MDA)含量进行测定 ,试验结果表明:随着水分胁迫的
增强 ,四翅滨藜体内的 SOD 和CAT 活性表现为上升趋势 ,而绵毛优若藜体内的 SOD和 CA T 活性呈现降低
趋势;MDA 含量在四翅滨藜和绵毛优若藜体内随着水分胁迫的加剧都增加了 , 但相对而言 , 四翅滨藜体内
的 MDA 含量相对低于绵毛优若藜。由于四翅滨藜体内的 SOD 和 CAT 活性随着时间的推移而升高 , 使
M DA 含量远少于绵毛优若藜 ,从而能更好免遭 O2 -的伤害 , 提高了植物体的抗旱机制。在研究期间 ,四翅
滨藜的成活率为98.35%,而绵毛优若藜的成活率仅为 61.20%,表明前者的抗旱能力远高于后者。因此 , 研
究结果可为筛选适合西北干旱荒漠地区牧草的引种和繁育工作提供基础依据。
关键词:四翅滨藜;绵毛优若藜;保护酶;抗旱性;牧草
中图分类号:Q948.118;Q946.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2008)06-0039-06
＊ 　植物抗旱能力与生理反应是植物适应性的重
要指标之一 ,是对逆境的忍耐能力的具体评价[ 1] 。
四翅滨藜 Atrip lex canescens 和绵毛优若藜
Ceratoides lanata 具有良好的抗旱 、抗寒 、耐瘠薄
特性 ,不仅是畜牧业中优良的饲草 ,而且在生态环
境建设 、植被恢复改良和荒漠化的防治等方面也
有着重要的作用 。四翅滨藜在植物演替过程中既
可作为演替种 ,也可作为先锋种。很多研究表明
四翅滨藜具有发达的根系 ,因此耐旱和耐盐碱 ,生
长时 ,把从土壤中吸收的盐积累在体内 ,充当寒冷
气候下的“抗冻剂” ,也可提高抗旱性[ 2] 。绵毛优
若藜是较为典型的驼绒藜属植物 ,是生长于荒漠
及荒漠草原的旱生和超旱生常绿半灌木植物 ,为
美洲大陆特有种 ,具有生活年限长和耐旱性强等
特点[ 3] ,是羊 、牛 、鹿以及一些小型草食动物的优
良牧草 ,在干旱地区可作为冬季牧场的主要牧草。
绵毛优若藜也很耐盐渍 ,该植物经常被用于盐渍
化地区的土壤改良和植被恢复 。目前 ,有大量的
研究证明四翅滨藜和绵毛优若藜具有很强抗旱能
力 ,能在我国干旱荒漠区引种推广。诸如康艳对
四翅滨藜在我国干旱荒漠区的适生性进行了调
查 ,认为其抗旱能力极强[ 4] 。蔡继琨 、陈爱昌 、任
怀跃等学者的试验研究同样得出四翅滨藜能够在
我国干旱区引种推广[ 5-7] 。徐秀梅等对四翅滨藜
的抗旱生理特性进行了研究 ,得出在水分胁迫下 ,
四翅滨藜的叶绿素含量 、相对电导度基本保持不
变 ,证明四翅滨藜具有较为典型的耐旱特性[ 8] 。
孟林对内蒙古栽种的驼绒藜属植物进行抗旱测试
表明 ,连续干旱 124 d ,其成活率为 97%,绿色茎
叶 100%[ 9] 。邓彦斌等的研究表明藜科植物叶片
和同化枝的旱生和盐生结构对于增大细胞内的渗
透势 , 提高细胞的吸水能力具有重要的生理作
用[ 10] 。Moore 对北美驼绒藜 A .patens 和滨藜
C.latens的研究结果表明 ,在生理活跃期 ,增加土
壤水分胁迫或降低土壤水势 ,二者的蒸腾速率迅
速降低 ,抗旱能力极强[ 11] 。张力君 、王林和等人
对驼绒藜属的蒸腾作用 、持水力等也进行了研究 ,
结果表明绵毛优若藜在土壤水分变化过程中 ,蒸
腾速率在中高水平上保持稳定的能力较强 ,不同
水分条件下蒸腾速率变化最小[ 11] 。张力君等采
25 卷 6 期
Vol.25.No.6 草　业　科　学PRA TACULTU RA L SCIENCE 396/ 2008
＊收稿日期:2007-02-08
作者简介:袁颖(1964-),女 ,湖北竹溪人 ,高级工程师 ,本科 ,研究
方向为荒漠植被监测与植被退化防治。
通讯作者:周晓雷　E mai l:zh ou xiaolei1555@sina.com;zh ouxia-
olei1555@gmai l.com;atb eijin g2008@gm ail.com
40　
用快速称量法对驼绒藜属植物 3个种 5个生态型
蒸腾速率和失水率叶片离体 12 min内的连续变
化进行了测定。结果发现绵毛优若藜蒸腾作用的
调节能力较强[ 12] 。
以上研究都分别表明四翅滨藜和绵毛优若藜
分别具有很强的抗旱能力 ,但对两者之间抗旱能
力的比较目前研究几乎没有。为此 ,对水分胁迫
下四翅滨藜和绵毛优若藜保护酶活性变化进行研
究 ,分析比较其保护酶活性变化 ,可为四翅滨藜和
绵毛优若藜的引种和繁育工作提供基础依据 。
1　材料与方法
1.1 试验区概况　研究区位于甘肃省景泰县西
北部(东经 103°03′～ 104°43′,北纬 36°43′～ 37°
58′),属温带大陆性荒漠气候。区域内年均温为
8.2 ℃,年均降水量 183.6 mm ,主要集中在 7 -9
月 ,年均蒸发量 3 038.5 mm ,为降水量的 16.5
倍。地下水位在 60 m 以下 ,植物无法利用。研
究区地带性土壤是第四纪沉积物灰钙土 ,非地带
性土壤主要是在风成砂性母质上发育的风沙土 ,
其土质结构疏松 ,肥力低 ,保水性差 ,易渗漏 ,抗蚀
性差 ,在春季干旱多风的气候条件下 ,极易产生风
蚀沙化。
1.2 供试材料　引种栽培于甘肃景泰治沙站沙
生植物园的原产于美国西北部的四翅滨藜和绵毛
优若藜。
1.3 试验方法　2005年 6月 ,在景泰治沙站沙
生植物园试验地选择 2年生苗 ,每个品种 36株。
在 6月中旬开始浇透水 1次 ,测定土壤含水量 ,并
人工遮雨 ,当含水量为田间持水量的 30%～ 45%
(中度干旱)时 ,每 5 d 选取植株中上部向阳面叶
片测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶
(CAT)、过氧化物酶(PCD)、丙二醛(MDA),同时
测土壤含水量 ,共测定 6次 ,每次 9个重复。
1.3.1 土壤含水量　用已称量的铝盒取土样 ,称
其鲜质量 ,然后开启盒盖 ,置于 105 ℃的恒温箱内
连续烘 12 h ,待冷却后 ,称干质量 , 并作计算 ,便
得到土壤含水量[ 13] 。
1.3.2 SOD活性[ 14] 　称取叶片 0.5 g 剪碎于预
冷的研钵中 ,加入 1 mL 预冷的磷酸缓冲液在冰
浴上研磨成浆 ,加磷酸缓冲液使终体积为 5 mL。
吸取 1.5 mL 于 1 000 r/min离心 20 min , 上清
液即为 SOD粗提液 。取五指形管 4 只 , 2只为测
定管 ,2只为对照管 ,加入 1.5 mL 的 0.05 mmo l/
L 磷酸缓冲液 , 0.3 mL 的 130 mmo l/L 甲硫氨
酸 ,0.3 mL 的 750 μmol/L 氮蓝四唑(NBT), 0.3
mL 的 100 μmol/ L EDTA -Na2 , 0 .3 mL 的 20
μmol/L 核黄素 , 0.05 mL 的酶液和 0.25 mL 的
蒸馏水 ,共 3 mL 反应液 。混匀后将 1 只对照管
置于暗处 ,其他各管于 4 000 lx 日光下反应 20
min。至反应结束后 ,以不照光的对照作空白 ,分
别测定其它各管的吸光度 。SOD 活性单位以抑
制 NBT 光化还原 50%作为 1个酶活单位 。
计算公式如下:
SOD活性单位=(ACK ×AE)/(0.5×ACK ×m×VT)
式中:SOD总活性以鲜质量中酶单位每克表示;
比活力单位以酶单位每毫克蛋白表示;ACK为照
光对照管的吸光度;AE 为样品管的吸光度;V 为
样品液总体积(mL);V T 为测定时样品用量 mL;
m 为样品鲜质量(g)。
1.3.3 CA T 活性　CA T 活性应用高锰酸钾滴定
法来测定[ 13] 。提取 CAT 的粗提液 ,设测定和对
照 ,在测定管中加入酶液 ,并加入 0.1 mo l/L 的
H 2O2 ,同时计时 , 于 30 ℃恒温水浴中保温 10
min ,立即加入 10%的 H 2SO4 ,用高锰酸钾标准溶
液滴定 H 2O 2 ,至出现粉红色为终点 。并利用公
式计算酶活性 ,酶活性用每克鲜质量样品 1 min
分解 H 2O 2的毫克数表示。
1.3.4 MDA 含量　参考邹奇和何开跃等的方法
测定 MDA 含量[ 15 , 16] 。取 0.5 g 植物叶片切碎混
匀 ,加 5 %TCA 5 mL 研磨后 ,在 3 000 r/min下
离心 10 min;上清液加 0.67%TBA(硫代巴比妥
酸)2 mL ,100 ℃水浴煮沸 30 min ,冷却后离心 ,
分别测定上清液在 450 、532和 660 nm 波长处的
吸光度值 ,计算出 MDA浓度(μmol/ L)=6 .45×
(A532 -A660)-0.56×A450 。
2　结果与分析
2.1 土壤含水量变化　四翅滨藜和绵毛优若
藜样地土壤含水量都呈现显著的下降趋势(表
1)。数据表明 ,控水期间造成了明显的土壤水分
PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.25.No.6) 6/ 2008
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表 1　不同观测期内四翅滨藜和绵毛优若藜样地土壤含水量及方差分析
植物种类 土壤含水量(%)
5 d 10 d 15 d 20 d 25 d 30 d
方差分析
变异来源 平方和 自由度 均方 F 值 显著水平
四翅滨藜 11.12a 9.19a 7.85a 5.54a 4.83a 4.27a 处理对象间 76.45 5.00 15.29 0.185 5 0.684 6
绵毛优若藜 11.23a 9.26a 7.79a 5.48a 4.95a 4.11a 处理对象内 0.01 6.00 0
　注:同列相同字母表示差异不显著(P>0.05)
胁迫。同时可以看出 2种植物的土壤含水量变化
基本一致 ,没有明显的差异(表 1),说明对 2种植
物所进行的干旱胁迫处理是相一致的。
2.2 SOD活性变化　在土壤水分控制的研究
期内 ,随着时间的推移 , 2 种植物体内的 SOD 活
性存在着显著的差异(F5 =0.983 7 , P <0 .001)。
四翅滨藜体内的SOD活性逐渐增强(图1)。从第
5天到第 10 天 , SOD 活性急剧增强 , 上升了
26.84%;从 10天之后 , SOD 活性平均以 2.78 %
递增 。而绵毛优若藜的 SOD 活性呈现减少趋势
(图 1)。从第 5天到第 10天 ,下降了 29 .51 %;第
10天到第 20天 , 2个观测期分别下降了 10 .38 %
和 9.51%;从第 20 天到 25 天 , 又急剧下降了
31.52%;从第 25天到第 30天 ,SOD活性下降速
度接近于 20 ～ 50 d的变化 ,为 11.09%。
图 1　水分胁迫对 SOD活性的影响
2.3 CAT 活性变化　从图 2可以看出 ,四翅滨
藜和绵毛优若藜在水分胁迫下 CAT 活性的变化
情况 。四翅滨藜体内的 CAT 表现出缓慢增加的
趋势 。5 ～ 20 d ,CA T 活性表现为上升趋势 ,其中
从第 5天到第 10天 ,CA T 活性增加了 25.46%;
在 10 ～ 15 、15 ～ 20 d , CA T 活性分别增加了
5.01 %和 4.23%,之后逐渐趋于平缓。方差分析
表明 ,四翅滨藜和绵毛优若藜的 CA T 含量差异显
著 ,其(F5 =0 .915 3 , P <0.001)。
图 2　水分胁迫对 CAT活性的影响
2.4 MDA 含量变化　水分胁迫随着时间的推
移而加剧 , 导致四翅滨藜和绵毛优若藜体内的
MDA 都呈现上升趋势 , 2种植物间的 MDA 含量
差异显著(F5 =0.958 2 , P < 0.001)。但由于四
翅滨藜和绵毛优若藜对抗旱反映存在着个体间的
差异 ,造成 MDA 含量上升程度不一样(图 3)。对
于四翅滨藜来说 , 5 ～ 20 d , MDA 平均增长了
46 .11%;20 ～ 30 d ,平均只增长了2.41 %,呈现出
“急 —缓”增长态势 。而绵毛优若藜体内的 MDA
随着水分胁迫和时间的推移 ,增长量为 13 .58%
～ 27.72%,增长速度在各个时间段比较均匀和缓
和(图 3)。
2.5 植物的成活率与酶活性之间的关系　
在研究期 ,由于水分胁迫引起植物体内的抗氧化
酶活性不一样 ,最终导致植物种间的成活率产生
差异。四翅滨藜所有植株生长良好 ,茎叶叶绿素
正常 。而部分绵毛优若藜在 20 d后出现地上部
萎蔫征状 ,植物茎叶泛白 , 30 d 时 ,一些植株死
亡。整个研究期间 , 四翅滨藜的成活率为
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图 3　水分胁迫下MDA含量的变化
98.35%,而绵毛优若藜的成活率仅为 61.20%。
通过统计分析 ,得出 SOD 、CAT 活性和 MDA 含
量对 2种植物成活率的相对贡献率见表 2 。
3　讨论
水是植物生长的主要限制因子 ,故抗旱植物
主要是通过减少水分损失 、增强吸水和保水能力
等方式以维持体内水分平衡 ,适应干旱逆境的。
土壤是植物赖以生存的物质基础 ,土壤中的
水分是植物水分的直接来源。植物通过根系吸收
土壤水分 ,维持自身的生命活动 ,又以蒸腾等方式
表 2　SOD、CAT活性和MDA含量与植株成活率的关联系数及相对贡献率
类项 四翅滨藜
SOD CAT MDA
绵毛优若藜
SOD CAT MDA
相对系数 0.790 1 0.519 4 -0.327 5 0.596 8 0.284 1 -0.533 7
相对贡献率(%) 58.92 29.15 11.93 47.11 25.07 27.82
使大量的水分散失。因此土壤含水量的多少直接
影响着植物体内的水分变化 ,从而影响植物体内
的其他生理活动 。
　　当水分胁迫下的植物置于光下时 ,受旱植物
叶绿体在碳通化过程中利用-CO 2 的能力受到限
制 ,能耗降低[ 6] ,光和电子传递到 O2 的比例相对
增加[ 7] ,因而形成 O 2 -和 H 2O 2 ;而 O 2 -和 H 2O 2
在过渡金属离子 Fe 和 Cu的催化下可通过 Fen-
to n型 Haber-Weiss 反应形成化学性质更活泼 、
攻击力更强的-OH [ 8 , 17-19] 。同时 ,光敏化剂叶绿
素分子在水分胁迫及光下可将其激发能转移给
O 2 而形成破坏性很高的1O2 [ 17] 。另外 ,水分胁迫
下 ,在植物的线粒体上 O 2 -和 H 2O 2 [ 20] , 在细胞
质[ 21]和质膜[ 22] 上均可产生 O 2 -和 H 2O 2 。
当植物遭受干旱胁迫时 ,体内 O 2 -大量产生 ,
从而对植物细胞造成伤害 。而水分胁迫下 ,植物
可动员酶性的防御系统保护细胞免遭氧化伤
害[ 23] 。SOD和 CA T 是在植物抗氧化胁迫中起重
要作用的 2种氧化酶。SOD的作用是将 O2 -歧
化为 H 2O 2 [ 24] 。很多研究已经证明 ,水分胁迫下
植物体内 SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正
相关[ 21 , 23 , 25-28] 。试验中 ,四翅滨藜和绵毛优若藜
在受到水分胁迫随着时间的推移而加剧时 ,前者
的 SOD活性相应增加 ,而后者的 SOD 活性却呈
现出下降趋势 ,这表明四翅滨藜的抗干旱能力高
于绵毛优若藜 。CA T 的作用是催化 H2O2 分解
成 H2O 和 O 2 ,使得不至于同在铁鳌合物作用下
反应生成有害的-OH ,对酶系统起到防御保护作
用 ,保护植物体免遭伤害[ 29] 。从试验结果来看 ,
随着水分胁迫的加剧 ,四翅滨藜体内的 CAT 活性
增加 ,而绵毛优若藜体内的 CA T 却下降 ,同样表
明抗旱性强的四翅滨藜能维持较高的 CA T 活性 ,
而绵毛优若藜体内的 CAT 活性却急剧下降。这
些结论与周人纲[ 30] 、王霞[ 31] 、李健[ 29] 和何玉惠[ 32]
等对小 麦 Trit icum aestivum 、柽柳 Tamarix
chinensis 、四翅滨藜和绵毛优若藜上得出的结论
是一致的。
MDA 是植物在受到伤害时细胞膜发生膜脂
过氧化作用而形成的最终分解产物。MDA 可与
细胞内的蛋白质 、核酸等大分子发生反应 ,使蛋白
质和核酸变性 ,还可使纤维素分子间的共价键松
驰 ,对细胞进一步造成伤害[ 16] 。因此 , MDA 含量
的多少 ,代表着植物细胞遭受逆境伤害的程度和
膜脂过氧化程度[ 33] 。李云荫在植物抗旱生理概
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述中指出 ,抗旱性强的植物 MDA 含量比抗旱性
弱的植物低[ 34] 。研究中 ,MDA 对四翅滨藜成活
率的贡献率为 11.93 %,而对绵毛优若藜成活率
的贡献率为 27.82%,可见 ,SOD和 CA T 活性的
高低 ,直接影响着植株的成活率。王艳芳[ 35] 和邵
麟惠[ 36] 等对克氏针茅 S tipa kry lov ii 和柽柳的抗
旱性研究所得成果佐证了试验的结论。
4　结论
综上所述 ,在水分胁迫条件下 ,由于四翅滨藜
体内的 SOD 和 CA T 活性随着时间的推移而升
高 ,使 MDA 含量远少于绵毛优若藜 ,从而能更好
免遭 O 2 -的伤害 ,提高了植物体的抗旱机制 。在
研究期间 ,四翅滨藜的成活率为 98 .35%,而绵毛
优若藜的成活率仅为 61 .20%,表明前者的抗旱
能力远高于后者 。因此 ,研究结果可为筛选适合
西北干旱荒漠地区牧草的引种和繁育工作提供基
础依据。
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Variation of protective enzyme activity of Atriplex canescens and
Ceratoides lanata under water stress
YUAN Ying 1 ,ZHOU Xiao-lei1 , 2
(1.Forest Invento ry and Planning Insti tute of Gansu Province , Lanzhou 730020 , China;
2 College o f Pasto ral Ag ricul ture Science and Technology , Lanzhou Universi ty , 730020 , China)
Abstract:SOD , CAT and MDA of Atriple x canescens and Ceratoides lanata were measured under w a-
ter st ress .The results indicated that the activi ty o f SOD and CA T of A.canescens increased under w a-
ter-st ress , but decreased in C.lanata.MDA contents of bo th species increased w ith the increasing
st ress , but A .canescens had higher MDA than C.lanata .The increase of SOD and CA T activi ty wi th
pro longed st ress in A .canescens reduced i ts MDA content , which prevented the plant f rom O 2 - harm
and increased i ts drought resistance and gave 98.35% survival rate , while C.lanata only had 61 .20%
viability .The result could be used as reference to selecting adapted fo rage species to dry desert region
in no rthw est .
Key words:Atriple x canescens ;Ceratoides lanata ;protective enzymes;drought resistance;forage
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PRATACULT URAL SCIENCE(Vo l.25.No.6) 6/ 2008