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药用砂仁的解剖研究



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105 5年第 z期 人C T 人 SC I右N T L人盆甘从一 N再份U R人L l l少日 1 9 8 8
U澎住V E R S I? A T I S S U N Y ^ T S B N I
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药用 砂仁 色的 解剖研究
之 : 急
摘 要
’本文对药用砂仁的原植物 (砂仁A nf 。碗而 ` 11。而 , L ou r . , 海南砂仁 A . I。 叼 jI 匆时。 。
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,和 缩砂密 , 且 . 。 2`10 5 。 。 L 。云 . v a r 尤 a n全人10 “ e : T 一L . w u & s e n j e 。 )
及混淆品 (长 序砂仁 A . ht y 。 。 、d e u o G a g 。 e p . 和虎果豆翘 A . , , 、面 rP咖 E加 ,. )作
了较详细的解剖研究 , 发现上述正品和混淆品两大类 , 既有同属植物的共同特点 , 也有比较
明显的鉴别特征 , 这两大类分别归属草果亚属和豆藩亚属 , 因此也可为两属的划分提供解剖
学上的依据 .
关健词 中药 , 砂仁 , 解剖学
砂仁是一种著名的温脾 、 健胃 、 消食 、 止吐 、 安胎南药 , 以果实入药 。 对砂仁的形
态 、 解剖结构等方面 , 前人做了大量的工作 , 但主要是对其果实 、 种子的结构及胚胎发
育等方面的研究 , 并未涉及砂仁 植株各器官的详细构造 〔 ` 一 ’ 。〕 . 因此 , 对砂 仁 进行全面
的解剖研究 , 了解其内部的结构特征 , 很有必要 。 同时 , 从系统分类学来看 , 现用的砂
仁生药里 , 其正品主要是砂仁 ( 阳春砂仁 ) A二 。二 : m o il os o m L 。 盯 . , 其次是 海南砂仁
( 海南壳砂仁 ) A . l o n g艺11夕u l a : e T . L . W u , 以及少量的缩 砂 密 A . v `110 : u二 L o u r .
v a r X a n t几f o fd e : (W a l l . e x B a k . ) T . L . W u & S e n j e n 〔“ , 4 , “ 〕 ( 主产东 南 亚一 带 ,
我国云南南部有少量栽培 ) . 至于长序砂仁 A . t几岁 so 艺d eu m G a g n e p . 和究果豆范 ( 牛
枯缩砂 )A . m ul ica 功 u m E l m . 只见于民间使用 〔 ` ’ 〕 , 实为砂仁的混淆品 〔 ’ , 摇〕 . 这三种正
品和两种混淆品 , 虽同为豆范属 , 但又分别隶属于草果亚属和豆落亚 属 〔 ’ ` 〕 , 对以上四
种 1 变种植物进行解剖研究 , 可为系统分类研究提供参考 , 也可为中药鉴定提供依据 .


1 材料和方法
阳春砂仁 、 海南砂仁 、 缩砂密以及长序砂仁和庆果豆寇这 4 种 1 变种植物 , 先后采
集于 中山大学校园 、 华南植物园 、 阳春县和广宁县 . 每种植物 , 截取不 同年龄的各种器
本文 1 9 8 6年 8月收到 劝
务 第i 斯 共 用 砂飞仁琳 的 一 解 .、 剖 研 究
一失

着的相同部位 , ,七用 F冷片国建液固是, .’ 角石蜡制片法切成厚 10 一此微米的切片 , 然后以番红一固绿染色 , 或经 P A S反应后 , 再用橘红七一 J 香ha 复染 , · *用瓣树殆封固 , 在光学显微镜卞规寮。 几一 。。 「 ` 一 “ ’ 一 ’ “ 、 - . 、 .’i
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_ 瓜 ` 葬, 介 . 六 之. _ 、` . _ · : 一 、 ’ , ` . 、
2
一 实验结果 一 ` 甘 . 一 `才一 ` ’ 佚 -
丈 生 “ 一 。 ` 一 , 二 州 一 ’ . . 卜 一
2
:1 姗仁旅枕物的解剖观察
一 、 丫. , · 、 , 几 ·
叮 、 2 。儿1 .于砂仁 A , 。脚娜 诉 l os u m L 。 。 r 。
叶 、根云成熟根的表皮及根毛枯萎 , 外皮患木栓化 , 代替表皮行使保护功能 。 皮层外方
的薄璧组织中 , 间 .隔着 8一 1Q 层厚 壁细胞 , 内皮层马蹄型增厚 , 初生木质部多原型 ( 常
1 7一28 原 , 老根可高达 52 原 ) 。 木质部束间和环髓区均为厚壁组织 , 髓中央是薄壁组织
( 图版 I 一 士 , 一 1 、 ) 二 ` - 1 一 筑 一
茎 : 成熟茎的表皮内方有不连续的纤维环 ( 实际上是纤维束与薄壁组织相间隔 ) ,
皮层维管束 ;拍教 , 数量多。 维管束呈圆形或长圆形 , 有发达的 、 厚壁的维管束鞘 ; 木质
部中常只见 ;1 个大导管 , “偶见脊 2 一 3 个导管的 , 皮层的内方是维管柱 ` 维管柱被 1一 5
层厚壁细月圈析组成的纤维环所包围 , 此纤维环常被叶迹维管束所中断 ( 图版 I 一 3 ) 。
从位置看尹吸迹维管束出现在正对着表皮部位明显 凹陷之处 . 从结构尘看 , 叶迹维管束
呈松散的长圆形 ; 木质部导管小 、 数量多 , 仅在两极有纤维束 。 维管柱内有散生的维管
束 , ’ 除靠近纤维环的维管束有少许不连续的维管束鞘外 , 中央的维管束 , 仅一端或两极
解蜘缝肺 . 一 ` - - :一 : 、 、 ; 一 ` ’ :一 幼签的纤维细胞未完全发育 ; 维管柱的断维环完整 , 未见叶迹出碗 .
`冰 根茎式姜科的根茎表面通常是木栓化 〔 ’ ” 0的 。 ` 而砂仁却不同 , 根茎和茎的表 皮都是
永存的` 皮层和中柱有散生 的维管束 , 但中柱的维管束更为密 集 ( 图版 t 一 5 ) 。 这些
维管束 , 都有发达的维管束鞘 , 内皮层具凯氏带增厚 , 中柱鞘 1 层 , 是油薄 壁 细 胞 组
成 。 靠近中柱的皮层薄壁细胞 中 , 常含健粉粒 . ,根 、 根茎和茎的油细脑散生 , 多分布于
皮层中 , 也见于维管柱内 . 油细胞的形态与周围的薄壁细胞非常相似或稍大 , 仅由于油
细胞内索的挥发油染色反应不同可资区别一 : `
叶 : 背腹型 、 角’质层薄 , 无表皮毛 , 气孔和油细胞常见于下表皮 . 汕细胞近等往 ,
比一般的表皮细胞小 。 下皮 由 1 层大而无色的薄壁细胞组成 。 在叶脉表面的表皮 中 , 则
常含有单个圆球形的硅质传 ( 图版诬二 工沫` 栅栏组织 1 层 , 海绵组织疏松 , 近等径 ,
常含草酸钙结晶 . 油细胞单个散生于叶肉中 , ’ 以其近等径 、 大型薄壁细胞的特征 , 明显
地区别千周围的同化组织 . 侧脉的上 、 `下表皮内方 , 都有少许纤维束 . 侧脉紧贴远轴面
的纤维束 . 而近轴面 , 由于纤维束的出现 , 取代了下皮的位置 ( 图版 I 一 1 ) . 中脉维
管束呈三列的蓖齿状排列 : 分布在远轴面 、 中央和近轴面 , 其中以远轴面的维管束大 ,
数量也多 , 近轴面的维管束小 , 数量也少 . 在远轴面和中央的维管束之间 , 除了浪气道
之外 , 一周围全是同化组织 , 近轴面和中央的维管束之间 , 是数层薄壁细胞 , 其中有 1 一
2 层多边形的下皮细胞 , 与叶片的下皮相连 ( 图版 I 一 3 ) 。
花 : 苞片 、 曹片和花冠裂片与叶的结构相似 , 由表皮、 薄壁组织和稍分枝的维管系
中 山 大 学 学 报 19台8 年
统组成 。 它们三者的下表皮都有单细胞的长柔毛和乳突 , 薄壁组织里有分散亏 大型的油
细胞 . 花冠裂片时卞表皮也有油细胞分布 .
雄蕊 : 由花丝 、 花药及药隔附属体组成。 花粉粒表面具究状纹饰 。 花丝的构造与有
片等的相似 : 表皮有单细胞柔毛 , 薄壁组织 中有油细胞。 花药为平列的 4 室 , 药室背面
有维管束 3 束 。 成熟花药的药壁只见表皮和纤维层 ( 中层和绒毡层 已消失 ) 。 值得一提
的是 : 与通常的植物不同 , 砂仁花药中的纤维层十分发达 , 一般 2 一 6 列 , 而在药室基
部的 , 甚至可厚达 20 列左右 ( 图版 l 一 6 ) , 可作为本属植物显著的解剖特征。
雌蕊 : 由子房 、 花柱和柱头组成 。 子房 3 室 , 胚珠 2 列 。 子房壁由表皮和薄璧组织
组成。 表皮层凹凸不平 , 有多数单细胞毛 。 薄壁组织中 , 油细胞常见 。 柱头漏斗形 , 花
柱中空 。 花柱沟四壁的表皮均由核大 、 细胞质浓 、 排列紧密的分泌细胞 组 成〔 . 〕 。 花柱
薄壁组织中有油细胞 , 有 2 个维管束。
果皮 : 基本上由薄壁细胞组成 , 有单细胞的表皮毛 。 薄壁组织中 , 有 散 生 的油细
胞 , 维管束 1 列 ( 图版 l 一 5 ) .
种子 : 种皮外有由多层长形的薄壁细胞组成的肉质假种皮。 种皮的 结构 由外 至内
是 : 长柱形的表皮细胞 1 层 , 表皮比假种皮的长形细胞稍小 , 细胞壁也较厚 , 唯两者的
长轴都是与种子的长轴相平行 . 扁平的上色素层 ( u p p e r p i g m e n t l a y e r )〔 ’ 〕 1 一 2 层 ,
色素细胞表面观呈整齐的纵列 , 其长轴与表皮细胞的长轴相垂直 。 由上色素层往里依次
是 : 排列整齐的 、 薄壁的油细胞 1 层 。 油细胞长方形 , 其长轴与种子的长轴相垂直 , 近
等径的下色素层 ( l o w e r . p i g m e n t l a y e r )〔 , 〕 3一 5层 , 长柱形 、 含硅质体的石细胞 i 层 。
由于石细胞细胞壁的不均匀加厚 , 内切向壁的增厚最显著 ( 其厚度约占长柱形石细胞长
度的 1/ 2以上 ) ,所以 ,石细胞的硅质体显得贴近外切向壁 (图版 I 一 1 ) . 靠近脐的位置 ,石
细胞层和色素细胞层尤为发达 。 胚乳有明显的外胚乳和内胚乳之分 ( 具假种皮和内、 外
胚乳 , 是姜科植物的共同特征 ) , 外胚乳细胞含丰富的淀粉拉和少量的油滴 , 内胚乳含
淀粉粒 , 胚位于中央 ( 图版 l 一 7 ) 。
2

1

2 缩砂密 A . 刀 f llos : 二 L o u r . v a r Xa 行 t h1’ o f d e s T . L . W u & S e n je n
是砂仁的变种 , 从外部形态上来看 , 除果实成熟时呈绿色 , 果皮较厚 ( 见表 1 ) 之
外 , 其余特征均与砂仁无甚区别 。 从解剖特征上看 , 两者的结构大致相同。 根据陈毓亨
等〔`〕的记载 , 其种子所含挥发油的化学成分 , 也与砂仁的完全一致。
2

1

3 海南砂仁 A . l o n夕i l f夕u l a r e T . L . W u
形态上与砂仁的主要区别是本品的叶舌较长 ( 见表 1 ) 。
叶的下皮常 2 层 , 由于下皮较厚 , 侧脉部位近轴面的表皮下方 , 在往由纤维束和紧
接纤维束的 2一 3层栅栏组织取代下皮的位置 , 以致侧脉上方的栅栏组织 , 似插入下皮
之间。 从横切面看 , 整个叶片的栅栏组织呈波浪状分布 ( 图版 I 一 5 ) 。 这成为海南砂
仁显著的解剖特征 。 在根茎的内皮层 ( 图版 I 一 4 ) 细胞中 ,既有凯氏带增厚 , 也有马蹄
黑增早的类型 , 可见内皮层是 由凯氏带增厚逐渐向马蹄型增厚过渡的 . 内皮层和中柱鞘
常被薄壁细胞群所中断 , 使密布维管束的维管柱 , 似被薄壁细胞所 “裂开” , 在裂口的
外侧 , 往往有一个小的叶迹维管束 。
其余特征与砂仁同。


第 1期 药 用 砂 仁 的 解 剖 研 究

2

2 砂仁浪淆品的解刽观案
据陈魏亨等〔 . 〕报道 , 姜科有 3 属 13 种植物的果实 , 由于外形或性味 与砂仁 有某些
相似而当作砂仁入药 , 因此 , 使中药砂仁的来源异常混杂 . 冯耀南等〔“ 〕及贾敏 如等〔 6〕
文中叙述的砂仁混淆品 , 除与陈毓亨等所提及的有相 同者外 , 还分别增加 1 种及 2 种 。
上迷懈者做了部分混淆品的解剖鉴别 ; 而本文混淆品中的两种 , 尚未有解剖学方面
的报道 。 通过本实验 , 发现它们与正品砂仁在形态上与结构上诚然有着 同属植物一些相
同的特征 , 但也有各自的特点 , 尤其是叶片和种皮的结构方面 , 有着明显的区另11 ( 见表
1
、 表 2 ) , 这些特征 , 可作为鉴别正伪品时的参考 。
2

2

1 长序砂仁 A . t h g : s o f d e u m G a g n e p
因总花序梗特别长 ( 表 1 ) 而得名 。 叶表皮 1 层 , 由含众多小颗粒砂晶的大型薄壁
细胞所组成 , 不具下皮。 下表皮细胞也较正品砂仁的大 , 侧脉具工字结构 , 中脉维管束
的数量较少 , 不如正品砂仁的发达 ( 图版亚一 2 , 6 ) 。 根茎的维管柱内 , 散生的维管
束 , 被薄壁组织分离成数簇 ( 图版 I 一 6 ) 。 种皮具厚壁的表皮细胞 , 在上色素细胞层
与下色素细胞层之间 , 有 1 层近方形至扁长方形的厚壁细胞 . 油细胞壁薄 , 近 等径 , 呈
稀疏 , 不整齐的 2 一 3 列 , 分布在下色素细胞层之中 ( 图版 l 一 3 ) 。
2

2

2 沈果豆范 A . 二 u : f c a : P u m E l m .
果实及种子明显地大于上述 4 种砂仁 。 种皮较厚 , 油细胞较大 , 约 2 一 3 层 , 稍密
集地分布在下色素层之 中 ( 图版 l 一 2 ) 。 其余特征与长序砂仁同 。
表 1 砂仁正品与流淆品的外部形态主要特征比较表
T
a b 1 C o扭 p a r i s o n o f m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r i s t i e s 、 o f t h e
t r 住 e a n d f a l s e m e d i e i n a l S h a 一 r e n
厂一 }石一二红里一竺三竺透一色一一一 }一一进l 壁匕竺止一一
缩 砂 密
项 目
A
. 口 i Il o o u沉 L o u r .
劣 a n肠 f o id e s
海南砂仁
A
.
Io n g f l i夕 u l a r e
长序砂仁 优果豆落
且 . t h少 r s o f d e “ m A . m “ r f e a r P u附

长 1一 g m m
3 裂
卜香属

叶隔

总花梗长
砂 仁
才加。用 “ m
刃1110 5 “ 娜
半圆形 ,
长 3一 s m m

3 裂
4一 s e m
形状
披针形 ,
长 2一 4 . 5。 m
3裂
1一 3 C m
圆形 ,
长 4一 sc m
半圆形
3 0一 3 2 e 也
半圆形
5一 7 C m
椭圆形 椭圆形 椭国形或
近球形
长1 。 5一cZ m
直径 1 . 2一 1 . s c m
密布具片状分
裂的短柔刺
椭圆形
大小
果皮
尸一“ ·
}直径`
· “一
1
密“ ”
Z e m 长 1 。 5一 Ze m
2 c ln 直径 1一1 。 8 。 m
密布柔刺
长 2 。 2一 2 . sc m
直径 1 2一 1 。 s e m
具疏而长的柔刺
椭圆形或
近球形
长 2 . 6一 3 c m
直径 2 . 5一 2 . 8 。 m
果皮最厚 , 密布
具分枝的柔刺

飞岭 中 山 _ :大丫学 .、学丁报呀 ; J ]妙 橄轰 公
二李

怡望七


.旅 I 砂仁属 (通二。 二。二 )根 、 茎和根茎的结构
砂仁 (A J“ “ os o tn)幼根横切面一部分 , 示木质部间和环髓区 出现厚壁组织 s c . 35 x
砂仁 (减. o il os o tn ) 成熟根横切面一部分 , 示皮尉卜方也出现厚壁组织 s c 。 即 “砂仁 (才一 ` “ os u 二 ) 茎横切面一部分 , 示维管柱外的纤维环 , 被叶迹维管束所巾断 . 45 x
海南确杯 ( A . fo ”娜 119 “ IQr “ ) 根茎横切面一部分 , 示内皮层E o . 70 “
砂仁 (式 t,i “ os “ 。 ) 根茎横切面一部分 , 示维管柱内的维管束密集 . 3 x
长序砂仁 ( A . ht y sr o l’d o m ) 根茎横切面一部分 , 示维管柱内 ( 图右 ) 的维管士皇簇状分
布 . 3 2 `
:…124356渗论
4
应峨软
路 第 1期 药 用 砂 仁 的 解 剖 研 究 1 0 3

.凌吸 r洛 t J吐 -性` . .曰卜
田版 l砂仁属 (A, 。二。 。 ) 叶的结构
1
。 砂仁 ( A . “ “ os 。 , ) 叶横切面一部分 , 示侧脉上表皮内方具 1 列下皮H丫。 3。。 x
长序砂仁 ( A . ht y r so id eu 南 ) 叶横切面一部分 , 示侧脉的工字结构 L 大型的表皮细胞
E
, 兼具下皮的贮水作用。 2 8o x
砂仁 ( A . o i l l o s u m )叶横切面示中脉 , 38 x
海南砂仁 ( A . l o o g i l i g u l a r e )叶横切面示中脉 . 39 x
海南砂仁 ( A . 10 0 9 11` g o l a r e ) 叶横切面示侧脉 , 下皮H Y常 2 列 。 17 5 x
长序砂仁( A . ht y r so fd e o m )叶横切面示中脉的一部分。 1 5O x
优果豆落 (A .
胞 E 。 35 0 x
赫 c`a rP 。 。 )叶枷面示侧脉的工字结构 卜 冲细胞今 犬垫的表皮细
……234石67

0 1弓 中 山 大 学 学 报 9 !8 8年 叙


.旅互 砂仁属 Am 。 , 。。 花药 、 果皮和种子的结构
砂仁 (月 。 。打矛。 su 。 ) 种子纵切面的一部分 , 示种皮的单列油细胞O 。 14 3 x
优果豆笼 ( A . 。 , ` cQ r P u m )种子纵切面的一部分 , 示假种皮 P S表皮细胞E和油细胞O 。
1 15 X
长序砂仁 ( A . ht y sr io d eu 。 )种子横切面的一部分 , 示种皮的上 、 下色素层之间的厚壁细
胞S和油细胞O 。 95 x
海南砂仁 (才 . lon 州 l ig ul ar e) 种子横切面的一部分 , 示表皮和钝刺状突起的上色 素层 U 。
4 7 X
砂仁 (才 . 川 “ os u二 ) 果皮横切面的一部分 , 示单列的维管束V 。 40 x
砂仁 (才 . t,f “ os 。杭 ) 花药横切面的一部分 , 示表皮内方为多列的纤维层 if 。 37 x
砂仁 ( A 。 诉“ os u m ) 种子纵切面 , 示外胚乳 P e , 内胚乳 en 和胚 e m 。 ao x
:
七甘
6
序 策 i _期 药 用 砂 仁 的 解 剖 研 究 1 0 5
衣 2砂仁正品 与混淆品的解剖特征比较
T a b
.
2C omP a ris o o nfa a nt oi m ea l feat ures o ft h et ra e u nd fa ls e
皿 ed i ci na l Sh a一 re n


项 目 药 用 砂 仁 的 正 品 混 淆 品
了 一 声
砂 仁 缩砂密 海南砂仁 长序砂仁 究果豆落
叶 下皮 一 l由 1层细 由 1层细 常由 2层 」 }上表皮是 1层大型的薄壁细胞 , 可能硅质体 }胞组成 _ 胞组成 鹦组成 } 兼具下皮的功能 ( 图版 I一 “ , 7 )工字结构
{
’ 皮细胞常含蓄圆球形的硅质体 ` . } 表皮细胞含多数硅质砂晶中脉 1 呈 3 横列 呈 3 横列 呈密集不鬓芥卜 亨维管束
{
。 3 一 4 横列
}
近轴面 ` 个 酬面 ` 个
} 远轴面
`御。 ,远轴面 2 横列
果皮维管束 1 列 1列 2 列互生
假 种 皮 由多层长形薄壁细胞组成 由多层纺锤形薄壁细胞组成
由 1 层细胞组成表皮 由 1层细胞组成 , 部分上色素细胞径向
上色素层 延长 , 呈钝刺状突起 ( 图版 I 一 4 )
厚壁组 缺
织层 由 1 层径向长形 , 排列整齐的油细胞组成
油细胞层 由 3 一 5 层细胞组成
下色素层 由 1层细胞组成
石细胞层

3 讨 论
3

1 从表 2 不难看出 , 上述砂仁属的 4 种 1 变种 , 可根据它们 相 似 的解 剖特征 ,
分为两大类 , 即生药砂仁的原植物 : 砂仁 、 缩砂密和海南砂仁为一类 , 其混淆品 : 长序
砂仁和瘫果豆葱为另一类。 根据豆落属的分类 〔`“ 〕 , 上述正品的 3 种砂仁 , 正好都 属草
果亚属 , 而 2种混淆品 , 均为豆落亚属 。 可见 , 这两大类的种皮和叶片的解剖特征显然
不同。 因此 , 可初步认为 , 正品与混淆品的解剖特征有较大的区别 , 可作为正品和混淆
品鉴别的参考 。
3

2 本文与左辞秋等 . 对砂仁种皮结构的认识大致相同 , 但与周 铱等〔 3〕对砂仁种子
. 左辞秋等 , 全国植物形态学学术讨论会研究论文摘要汇编 , 、 19 84 , p 12 .
10 6 中 山 大 学 学 报19 召 8年
. 一一 ~一- 一一月一一一- 一一一 ~ ~ ~一一- - ~一- - 一一 , ~ ~ 一 - - 歼 , , , , , , 州 , , , - , , , , , , , - , 片尸甲 , , ~ 尸尸一一- 钾钾竹尸巴尸界了解剖有不同的看法 . 本文认为 , 砂仁的种皮只有 1 层毗邻胚乳的含硅质 ( 晶 ) 体的石细胞 . 此外 , 左辞秋等以种皮的色素细胞列数 , 石细胞形状 , ’ 硅质体形状为鉴别真伪砂仁
的依据。 本文认为 : 这些特征差异不大 , 不易掌握 . 如根据外色素层的形态 , 油细胞的
形状 、 层数 , 及厚壁细胞层的有无来划分 , 会更方便些 。
3
.
3 砂仁花药的药壁纤维层非常发达 , 在不同的部位 , 药壁厚 2 一20 多层细胞 , 这
在被子植物中也属罕见 , 厚纤维层的来源及作用 , 尚待进一步研究 。
3
.
4 砂仁的药用价值 , 主要在于油细胞中挥发油的有效成份 , 但与油细胞的大刁、
数量和分布等也不无关系 . 为了服务于生产 , 提高药效 ( 含油量 ) , 进一步观察油细胞
的超微结构 , 研究其发育过程 , 是一件非常有意义的工作 。

参 考 文 献
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〔 1 0〕 P . B . T o m l i n s o n , A n a t o m y o f t h e M o n o e o t y l e d o n s , 3 ( 1 9 69 ) , 34 1一 35 9 ,
C o m m e l i n a l e s一 Z i n g i b e r a l e s . 。
〔 1 1〕 中国科学院中国植物志编委会 , 中国植物志第 16 卷第 2 分册 , 198 1 , 1 10 一 1 3 5 .

A n a t o m i e a l S t u dy
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b u t a P P a r e n t l y d i f f e r e n t e h a r a e t e r i s t i e s
.
T il e t w o t y P e s b e l o n g j
u s t r e s P e e t i v e l y
t o s u b g e n e r a L o b u l a t a e a n d s u b g e n e r a A m o m u m
.
I t w a s a l s o s h o w n t h a t t h e p a P e r
P r o v i d e d t h e e v i d e n e e o f d i s t i n e t i o n b e t w e e n t h e t w o s u b g e n e r a
.
K e y w o r d s g h i n 叹 s e m e尽i e i n e , A m o m u m v i l l o s u 二 L o u r . , a n a t o单 y t