全 文 ：收稿日期:2015-06-26
基金项目:“十二五”国家科技支撑计划(2015BAD04B03) ;国际竹藤中心基本科研业务金费(1632015011)
作者简介:李娟，博士，助理研究员，主要从事竹类生理生态研究。E-mail:ljgx2003@ 126． com
黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹在干旱、冻害和
重金属 Pb胁迫下光合生理响应研究
李 娟，高 健
(国际竹藤中心，北京 100102)
摘 要 对黄条金刚竹 Pleioblastus kongosanensi、阔叶箬竹 Indocalamus latifolius、菲白竹 Sasa fortunei 抗
寒、抗旱、重金属 Pb胁迫 3 个方面综合评价，为这些竹种在城市绿地尤其是北方城市大面积推广应用奠
定基础。研究测定在持续干旱胁迫、自然越冬期冻害胁迫和土壤重金属 Pb 含量在 100 mg·kg －1、500
mg·kg －1、1000 mg·kg －1、2000 mg·kg －1 5 个梯度胁迫下 3 个竹种光合参数、叶绿素荧光参数和生理生
化指标的变化，采用模糊隶属函数法方法对这些竹种的抗逆性进行综合评价。结果显示:(1)黄条金刚
竹、阔叶箬竹、菲白竹适宜生长在土壤相对含水率≥12%、16%和 21%的土壤中生长，且干旱胁迫持续时
间分别是 17 d、21 d、21 d，抗旱性菲白竹 ＞阔叶箬竹 ＞黄条金刚竹，但耐旱指数差异不显著;(2)冻害胁
迫下，研究竹种在胁迫第 19 天出现伤害症状，由于本研究采用盆栽地被竹，竹鞭受冻害严重，综合评价
抗冻性阔叶箬竹 ＞菲白竹 ＞黄条金刚竹;(3)不同竹种在土壤重金属 Pb 胁迫下研究发现，与对照竹苗
相比，低浓度处理(＜ 500 mg·kg －1)的研究竹种长势相对较好，差异不显著;高浓度(＞ 500 mg·kg －1)
处理的幼苗随着胁迫浓度的增加受伤害程度增加。3 个研究竹种菲白竹对铅的耐性较强，黄条金刚竹
和阔叶箬竹蓄积能力较强。因此，冬季采取适当防护措施的情况下，菲白竹可以考虑作为土壤重金属
Pb2 +含量较高地区的景观植物，阔叶箬竹抗冻性较强，可考虑北方地区的重金属污染区作为修复植物。
关键词 地被竹;干旱胁迫;冻害胁迫;重金属 Pb胁迫
Photosynthetic and Physiological Ｒesponses to Drought，
Cold and Pb Stresses in Pleioblastus kongosanensi，
Indocalamus latifolius and Sasa fortunei
LI Juan，GAO Jian
(International Centre for Bamboo and Ｒattan，Beijing 100102，China)
Abstract Bamboo species are ideal for greening and beautifying landscape． In order to
explore the possibility to grow and popularize bamboo in large area in the cities of North China，
the photosynthetic and physiological responses to drought，cold and Pb stresses in Pleioblastus
kongosanensi，Indocalamus latifolius，Sasa fortunei were comprehensively evaluated． The
changes in photosynthetic parameters，chlorophyll fluorescence parameters and biochemical
indexes of these bamboo species under drought，stress and Pb stresses were examined． The
methods of subordinate function and fuzzy synthetic judgment were used to evaluate their
resistance． The results showed that P． kongosanensis，I． latifolius and S． fortunei grew well
when the soil water content was ≥12%，16% and 21% and the drought stress duration was
more than 17d，21d，and 21d respectively． P． kongosanensis damaged most quickly and S．
第35卷 第1期
2 0 1 6 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOUＲNAL OF BAMBOO ＲESEAＲCH
Vol． 35，No． 1
Feb．，2 0 1 6
fortunei damaged slower than the other species over the process． The drought resistance
followed the order of P． kongosanensis ＞ I． latifoliu ＞ S． fortunei． Although，there were no
significant difference in their drought tolerance indexes． The rhizomes of the bamboo plants
growing in pots were seriously injured under cold stress in winter，their injury symptoms
appeared from the 19th day on，and they died at the end． Based on chlorophyll fluorescence
and biochemical indexes，their cold resistance followed the order of I． latifolius ＞ S． fortunei ＞
P． kongosanensis． Under the low Pb(＜ 500 mg·kg －1)treatments，the bamboos under test
grew well，while under high Pb (＞ 500 mg kg －1)treatments，the damaged area of the bamboo
leaves increased with the increasing Pb concentration，the differences between treatments and
control were significant． Their Pb storage capacity were high，especially under high Pb(＞ 2000
mg kg －1)conditions，S． fortunei was less affected． These indicated that S． fortunei can be
planted in high Pb soil，and I． latifoliu can be used as the remediation plants for high Pb soil
in North China．
Key words Bamboo;Cold stress;Drought stress;Pb stress
竹子是理想绿化、美化的树种，具有其它绿化树种所难以替代的作用，针对现阶段北方城市建设中，大规
模竹子造园和绿化存在的成活率低、景观效益差的问题，对绿化观赏竹的抗性进行研究，探索提高绿化观赏
竹抗胁迫能力的途径，一直是科学界关注的重要问题之一。黄条金刚竹、阔叶箬竹、菲白竹极具观赏价值，有
引种到山东等地安全越冬后的成功案例［1 － 3］，未来有希望在北方城市的园林绿化大面积的推广，但是，相关
研究仅是对这几个竹种单一逆境胁迫下的评价［4 － 5］，由于试验材料、试验环境等差异性导致试验结果无法进
行综合评判;另一方面，多数研究仅凭单一指标或相对较少指标判断竹种的抗寒性［6 － 9］，结果存在许多缺陷，
可靠性较差，本文选用同一批生长良好的 3 种地被竹，对抗寒、抗旱、重金属 Pb 胁迫下 3 个重要方面的叶绿
素荧光参数、光合参数和生理生化等多指标综合评价，全面认识研究地被竹的重要抗逆特性，为这些竹种在
城市绿地尤其是北方城市的推广应用奠定基础。
1 材料和方法
1． 1 实验材料和试验地概况
选株形相同，长势相似，健康无缺刻的 2 年生盆栽地被竹:黄条金刚竹、阔叶箬竹、菲白竹进行胁迫处理，
土壤为泥炭土与黄棕壤 1∶ 2 的混合土。实验选在中国林科院温室内进行，平均温度 20 ～ 31 ℃，平均湿度
60% ～80%。
1． 2 光合、叶绿素荧光参数和环境因子的测定
光合参数的测定 利用 Li-cor 6400 便携式光合仪(LI-COＲ，USA)于 9:00 ～ 11:30，测定时叶室温度控制
在(25℃)，光强控制在 800 μmol·m －2·s － 1，参比室 CO2浓度为 380 mol·L
－1，相对湿度(ＲH)为 60% ～
70%。测定叶片的净光合速率(Photosynthetic rate，Pn)、蒸腾速率(Transpiration rate，Tr)、气孔导度(Stomata
conductance，gs)和胞间 CO2浓度(Intercellular CO2 concentration，Ci) ，每个处理 3 次重复，每重复待稳定后读
取数据，植物瞬时水分利用效率(instantaneous water use efficiency，IWUE)IWUE = Pn /Tr，气孔限制值
(stomata limitation，Ls)Ls = 1 － Ci /Co(outer CO2 concentration) (Co为叶外 CO2浓度)。
叶绿素荧光指标的测定 使用调制荧光成像系统 Mini-IMAGING-PAM(WALZ，德国)测定，选取植株中上
部受光较一致的功能叶 3 ～ 5 片，挂牌标记，叶片暗适应 25 min 后，先测量吸光系数 Abs，照射测量光(0． 5
μmol·m －2·s － 1) ，测量初始荧光(original fluorescence，Fo) ，再照射饱和脉冲(2500 μmol·m －2·s － 1) ，测量
最大荧光(maximal fluorescence，Fm)。充分暗适应的 PSⅡ最大光化学效率(efficiency of light energy
conversion in PSⅡ，Fv /Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)和非光化学淬灭系数(nonphoto chemical
32第 35 卷第 1 期 李 娟，等:黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹在干旱、冻害和重金属 Pb胁迫下光合生理响应研究
quenching，qN)由仪器自动给出。
叶绿素荧光参数和光合参数测定时，每株选取叶片 3 ～ 5 片，测定结果取平均值。
1． 3 干旱胁迫处理相关指标测定
取试验竹种各 3 株，另有 3 株为对照。处理前，向盆中加水至最大田间持水量，进行自然胁迫处理，每隔
3 d观察其外部形态的变化，测定相关指标并采样分析其生理生化指标。对照苗木每天正常浇水。
土壤含水量利用土壤水分速测仪进行测定，土层深度为 12 cm。叶片含水量采用饱和称量法，选取各处
理植株中上部形状完好、长势相近的功能叶片(与光合参数和叶绿素荧光参数测定所用叶片不同，但所处位
置相同、长势相近的功能叶片，当植株部分叶片萎蔫，选取不同健康水平的叶片，结果取平均值)，摘下后迅
速称其鲜质量(fresh weight，Mf) ，用蒸馏水浸泡 6 h后，测定叶片饱和质量(water saturation weight，Mt) ，105℃
下杀青 30 min 后，于 80℃烘干至恒量，测定叶片干质量(dry weight，Md)。叶片含水量(leaf water content，
LWC)计算公式为:LWC =(Mf － Md)/(Mt － Md)× 100%。
测定指标包括:超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性:采用氮蓝四唑比色法测定［10］;过氧化
物酶 (peroxidase，POD)活性:采用愈创木酚比色法测定［11］;叶绿素含量:采用 95%乙醇法测定［10］;丙二醛
(malondialdehde，MDA)含量:采用林植芳的硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid，TBA)法［13］;可溶性糖含量:蒽
酮法测定［12］;光合参数、叶绿素荧光参数;株高(heiht，H)、地茎(diameter，D) ;土壤含水量的测定(soil water
content，SWC) ;叶片含水量(LWC) ;瞬时水分利用效率(IWUE)。
1． 4 低温胁迫处理
试验竹种各选 3 株放在室外进行自然低温胁迫处理，另设对照正常浇水，在温室内进行实验，每天，在越
冬期 11 月到次年 3 月，最低温为 2011 年 1 月 14 日的 － 14℃，1 月份温度最低，平均气温为 － 9． 06 ～
－ 0． 3℃。2010 年 12 月温度波动较大，2011 年 2 月所测得温度仍然较低，最低温度仍然保持在 － 5℃左右，3
月份后，大部分时间在 0℃以上。
每天观测其形态的变化，每月测定光合参数、叶绿素荧光参数，同时采竹叶、竹鞭拿回实验室分析其生理
生化指标。每次取样时间为早晨 10:00 ～ 12:00。采样时后立即蜡封剪口，带回实验室。
测定的指标包括:细胞膜的透性;电导率:采用电导法测定［13］;SOD活性;POD活性;可溶性蛋白质含量:
采用考马斯亮兰染色法测定［10］;光合参数、叶绿素荧光参数。
1． 5 重金属 Pb蓄积能力的研究
选试验竹种各 15 株，除去原土，并用水将根系冲洗干净，尽量减少根系损伤。每盆装入 1． 3 kg 蛭石和
珍珠岩 1 ∶ 1混合物，移入竹苗，移植后进行常规管理，待苗木恢复生长后进行 Pb 胁迫处理。将 Pb 以 Pb
(NO3)2水溶液的形式喷施到基质中，每株均匀浇灌 200 mL 处理溶液，并将渗到托盘中的溶液倒回盆中。参
照我国国家土壤环境质量标准 GB15618 和已有资料，本实验 Pb污染处理浓度设为:100 mg·kg －1、500 mg·
kg －1、1000 mg·kg －1、2 000 mg·kg －1，这一污染水平与北方城市轻度、中度和重度 Pb 污染平均状况大体相
符。每处理 3 个重复，另设不浇灌 Pb溶液的基质作为对照。
处理后每隔 15 d取样，测定各生理指标。对各处理植株的长势及伤害程度进行观察记录。胁迫结束
时，将收获的植物样分成叶、茎、竹鞭 3 部分，用自来水洗净泥土，按:自来水→蒸馏水→去离子水的方法对样
品进行洗涤和处理，整个洗涤时间不超过 2 min，用不锈钢工具把清洗后的样品，在 105℃烘箱内杀青 30
min，再在 70 ～ 80℃的温度下烘干，用粉碎机粉碎备用。称取 1． 0 g左右样品于瓷坩埚中，先在低温电炉上加
热赶尽白烟后，将坩埚置于马弗炉中，在 500℃的高温下加热 2 h ，取出后用 1∶ 1 HNO3溶解，转移到 25 mL容
量瓶中，用去离子水稀释至刻度，在原子吸收分光光度计上测定植物样品中的重金属 Pb含量。
1． 6 数据分析
分别对所测的抗逆指标用下式求每个品种各指标的具体隶属值:
U(Xi)= Xij － XjminXjmax － XjminΔ =
1
n∑U(Xi)
式中，X为各品种的某一指标测定值，Xmax 为所用品种某一指标测定值内的最大值，Xmin 为该指标中
42 竹 子 研 究 汇 刊 第 35 卷
最小值。
如某一指标与抗旱性为负相关，可用反隶属函数计算其抗旱隶属函数值:
U(Xi)= 1 － Xij － XjminXjmax － XjminΔ =
1
n∑U(Xi)
把每一品种各指标的抗逆隶属值进行累加，并求其平均数，平均数越大，抗你逆性就越强。
2 结果与分析
2． 1 不同竹种的抗旱性研究
2． 1． 1 不同竹种在干旱胁迫下土壤水分及形态的变化 在干旱处理期间，根据表 1 土壤含水量情况看出，
随着干旱胁迫时间的延长，土壤含水量逐渐降低。处理第 8 天 3 个竹种的处理组土壤含水量与对照组土壤
含水量均达到极显著差异(P ＜ 0． 01) ，黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹相似，0 ～ 21 d，处理组土壤含水量
(SWC)分别显著下降了 92%、88%，21 d 以后变化趋于平缓，菲白竹 0 ～ 13 d 下降显著，下降了 73%，13 d
以后下降趋势趋于平缓，而对照组土壤含水量(SWC)始终保持在 40%以上。因为，在处理前期，土壤含水量
较高，失水速度也较快，这主要是由土壤蒸发作用引起;在干旱后期，土壤含水量变化缓慢，植物蒸腾起主要
作用，而黄条金刚竹受伤害最快，菲白竹受伤害最慢，结合土壤含水量变化可能与菲白竹竹鞭保水率更高
有关。
表 1 干旱胁迫处理下土壤水分的变化
Tab． 1 Changes in soil water content under drought stress
处理时间
Treatment
time /d
黄条金刚竹 P． kongosanensis
处理 Treatment 对照 CK
阔叶箬竹 I． latifolius
处理 Treatment 对照 CK
菲白竹 S． fortunei
处理 Treatment 对照 CK
0 50． 57 ± 3． 07a 50． 86 ± 1． 45abc 51． 49 ± 5． 09a 50． 00 ± 2． 88a 61． 51 ± 5． 3a 70． 00 ± 2． 29a
4 39． 70 ± 6． 68b 46． 74 ± 4． 30cde 45． 1 ± 5． 18b 44． 67 ± 3． 89ab 47． 11 ± 2． 45b 62． 9 ± 4． 76b
8 27． 87 ± 5． 04c 47． 45 ± 5． 47bcde 36． 36 ± 2． 99c 35． 77 ± 4． 96bc 43． 07 ± 2． 32bc 57． 32 ± 4． 58b
13 17． 33 ± 5． 49d 43． 71 ± 8． 53de 27． 66 ± 3． 55d 40． 63 ± 5． 68b 16． 59 ± 4． 14d 50． 58 ± 6． 4c
17 12． 77 ± 5． 48e 41． 37 ± 5． 39e 21． 87 ± 4． 29e 41． 9 ± 4． 62b 16． 2 ± 4． 01d 47． 2 ± 5． 49c
21 4． 53 ± 1． 81f 41． 49 ± 7． 59e 6． 34 ± 3f 44． 7 ± 5． 66ab 16． 14 ± 5． 19d 51． 54 ± 5． 23c
25 1． 54 ± 0． 85fg 49． 32 ± 5． 34abcd 4． 44 ± 2． 86f 41． 86 ± 3． 76b 10． 82 ± 5． 32de 51． 52 ± 7． 01c
29 2． 51 ± 1． 99fg 52． 3 ± 4． 09abc 5． 18 ± 3． 02f 48． 52 ± 3． 69a 7． 64 ± 4． 94de 52． 24 ± 1． 94c
35 2． 64 ± 1． 98fg 54． 52 ± 8． 38ab 6． 02 ± 2． 91f 48． 00 ± 2． 51a 4． 5 ± 3． 63e 56． 11 ± 3． 6b
39 0． 25 ± 0． 76g 55． 64 ± 7． 08a 1． 37 ± 1． 2g 43． 41 ± 6． 98ab 2． 48 ± 2． 43e 53． 00 ± 3． 5bc
43 0． 00 ± 0． 00g 55． 63 ± 3． 21a 0． 22 ± 0． 82g 46． 02 ± 6． 37ab 2． 42 ± 2． 1e 52． 11 ± 3． 2bc7
灌水前，3 种地被竹的平均株高为(39 ± 3． 05)cm、(26 ± 1)cm、(24 ± 10)cm，处理结束时，3 种地被竹株
高分别下降了 8 cm、7． 8 cm、9 cm，同期对照植株均生长良好，相对灌水前生长更加旺盛，植株高度增长了
3. 67 cm、2 cm、5． 2 cm。黄条金刚竹在停止浇水第 8 天的叶尖出现细微的枯黄迹象，第 17 天出现伤害症状，
第 39 天植株干枯变黄;阔叶箬竹在第 21 天出现伤害症状，叶尖褐黄色，第 31 天植株变黄，叶片呈现黄绿色;
菲白竹在第 21 天出现伤害症状，之后无明显变化一直生长较好，在处理后期 31 天叶片开始变黄，第 31 ～ 43
天植株迅速萎蔫，胁迫第 43 天 3 种竹种植株均干枯变黄。
2． 1． 2 不同竹种在抗旱性综合评价 本研究中采用了隶属函数法［14］(表 2) ，选取了光合参数:Pn、Tr、gs、
IWUE，Ls，叶绿素荧光参数:Fo、Fv /Fm、ФPSⅡ，生理生化指标:SOD、POD、可溶性糖、叶绿素总量、MDA 指标，
比较各竹种的抗旱隶属值的总平均值，平均值越大，其抗旱性越强，反之则越弱。3 种植物的抗旱性强弱顺
序为:菲白竹、阔叶箬竹、黄条金刚竹。进一步统计分析发现，三者耐旱指数差异均不显著。
2． 2 不同竹种的抗寒性研究
2． 2． 1 研究区温度变化和不同竹种在冻害胁迫下形态的变化 研究发现，如表 3 在冻害处理下，3 种地被
52第 35 卷第 1 期 李 娟，等:黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹在干旱、冻害和重金属 Pb胁迫下光合生理响应研究
竹受冻害植株外部形态变化较一致，处理第 19 天出现伤害症状，黄条金刚竹叶缘变黄，植株出现下垂，阔叶
箬竹叶尖黄褐色，菲白竹叶尖枯黄;从处理第 19 ～ 38 天，由于这段时间气温从日均文 8℃降到 1℃，且期间发
生几次最低温低于 － 5℃的低温，致使 3 种竹种受伤害严重，阔叶箬竹叶片受损比例低于菲白竹和黄条金刚
竹;处理第 52 天植株受冻严重，叶片变成灰绿色，黄条金刚竹整个植株下垂严重;处理第 82 天气温回升，研
究 3 种地被竹地上部分彻底干黄萎蔫。自然冻害胁迫下，从外观形态观测其变化，阔叶箬竹受伤害略缓与其
它两个竹种。
表 2 干旱胁迫下的隶属函数值
Tab． 2 The subordinate function values under drought stress
指标 Index P． kongosanensis I． latifolius S． fortunei
叶绿素含量(X1) 0． 224 865 0． 358 378 0． 536 216
SOD(X2) 0． 663 492 0． 667 46 0． 634 921
游离脯氨酸(X3) 0． 275 478 0． 489 172 0． 507 325
可溶性糖(X4) 0． 447 586 0． 446 034 0． 398 276
丙二醛(X5) 0． 49 0． 637 5 0． 525
POD(X6) 0． 411 115 0． 352 632 0． 370 279
Fo(X7) 0． 691 0． 677 419 0． 683 871
ΦPSⅡ(X8) 0． 690 698 0． 493 023 0． 513 953
Fv /Fm(X9) 0． 828 421 0． 697 895 0． 64
Pn(X10) 0． 526 821 0． 474 636 0． 519 581
Tr(X11) 0． 220 502 0． 367 394 0． 289 095
Gs(X12) 0． 304 651 0． 365 116 0． 386 047
PWUE(X13) 0． 625 596 0． 697 341 0． 835 713
Ls(X14) 0． 239 837 0． 076 423 0． 415 447
隶属函数值 Function value 0． 474 29a 0． 485 745a 0． 518 266a
抗旱性排序 Order 3 2 1
表 3 3 种竹种低温下叶片受损比例
Tab． 3 Leaf damaged proportion of the three bamboo species under cold stress
竹种 Bamboo 19 d 38 d 52 d 81 d
P． kongosanensis 15% 85% 95% 100%
I． latifolius 15% 80% 90% 100%
S． fortunei 20% 85% 95% 100%
2． 2． 2 抗寒性综合评价 通过测试供试材料的叶绿素荧光指标:ФPSⅡ、qN、qp、ETＲ，生理生化指标:POD、
SOD、电导率、蛋白质含量，用隶属函数法综合评价 3 种竹种的抗寒性，结果见表 4，在自然低温胁迫下，阔叶
箬竹的隶属函数均值最大，抗寒性最弱的是黄条金刚竹。不同品种之间的耐寒指数差异性显著，显示出其寒
性明显不同。
表 4 冻害胁迫下的隶属函数值
Tab． 4 The subordinate function values under cold stress
P． kongosanensis I． latifolius S． fortunei
ФPSⅡ 0． 054 47 0． 360 533 0． 122 474
qN 0． 058 05 0． 186 442 0． 276 832
qp 0． 028 9 0． 496 851 0． 329 567
ETＲ 0． 053 855 0． 585 034 0． 221 088
POD 0． 234 44 0． 173 237 0． 618 257
SOD 0． 240 95 0． 220 876 0． 279 786
电导率 Conductivity 0． 587 349 0． 538 404 0． 391 566
蛋白质 Protein 0． 584 848 0． 549 451 0． 430 303
隶属函数值 Function value 0． 230 358a 0． 388 853c 0． 333 734b
抗冻性排序 Order 3 1 2
62 竹 子 研 究 汇 刊 第 35 卷
2． 3 不同竹种对重金属铅的蓄积能力研究
2． 3． 1 不同竹种在不同铅浓度胁迫下外部形态的变化 对胁迫 120 d后不同竹种株高统计(如表 5) ，不同
浓度 Pb处理，除 100 mg·kg －1和 500 mg·kg －1 3 种竹种的株高差异不显著外，其它浓度之间株高差异均显
著;黄条金刚竹和菲白竹表现出随浓度的增加株高降低，且差值增大的趋势，而阔叶箬竹在 Pb 处理浓度为
100 mg·kg －1和 500 mg·kg －1时，即低浓度时株高高于对照 13． 12%和 7． 16%。与对照竹苗相比，低浓度处
理(＜ 500 mg·kg －1)的幼苗长势相对较好，变化不明显;高浓度(＞ 500 mg·kg －1)处理的幼苗随着胁迫浓
度的增加受伤害程度增加。在重度胁迫 3000 mg·kg －1下，阔叶箬竹出现伤害症状在 40 d，黄条金刚竹和菲
白竹出现伤害症状时间在 25 d。
表 5 不同铅溶液胁迫对研究竹种株高的影响
Tab． 5 The height of bamboo plants under various Pb treatments cm
处理水平
Pb concentration /mg·kg －1
P． kongosanensis I． latifolius S． fortunei
CK 30． 17 ± 0． 41a 23． 47 ± 0． 35ab 22． 51 ± 0． 31a
100 23． 13 ± 0． 28b 26． 55 ± 0． 29a 18． 90 ± 0． 23ab
500 22． 57 ± 0． 33b 25． 15 ± 0． 28a 15． 40 ± 0． 46b
1 000 14． 70 ± 0． 49c 18． 85 ± 0． 34c 9． 34 ± 0． 21c
2 000 10． 23 ± 0． 21cd 12． 26 ± 0． 29d 3． 29 ± 0． 03d
3 000 4． 57 ± 0． 12e 7． 33 ± 0． 34e 0． 78 ± 0． 01e
株高差值 = CK120 天后株高 －胁迫 120 天后株高;同列数字后面字母不同，表示差异显著(P ＜ 0． 05)
表 6 四种地被竹重金属铅的迁移总量
Tab． 6 The Pb content and total Pb absorption amount of the aerial parts of the three bamboos under various soil Pb treatments mg·kg －1
CK 100 500 1000 2000 3000
P． kongosanensis Pb content 1． 24a 1． 46a 6． 85a 14． 12a 52． 14a 111． 21a
Pb absorption 0． 016 0． 020 0． 110 0． 226 0． 647 1． 201
I． latifolius Pb content 1． 81b 2． 25b 4． 06a 58． 27c 58． 60a 139． 01a
Pb absorption 0． 038 0． 035 0． 067 0． 996 1． 002 2． 030
S． fortunei Pb content 1． 38a 1． 91b 4． 38a 33． 92b 71． 50b 90． 04b
Pb absorption 0． 010 0． 017 0． 033 0． 190 0． 322 0． 376
注意:1．地上部分重金属含量(mg /kg) ;2．地上部分重金属迁移总量(mg)。
由表 6 可知，随着处理浓度的增加，研究竹种地上部分迁移总量增加，阔叶箬竹上升幅度最高，达到 52
倍，菲白竹最小。菲白竹在重度 Pb2 +胁迫 2 000 mg·kg －1，地上部迁移总量高于黄条金刚竹和阔叶箬竹，在
处理 3 000 mg·kg －1，显著低于黄条金刚竹和阔叶箬竹重金属含量。在重度 Pb2 +胁迫下(3 000 mg·kg －1) ，
阔叶箬竹尤其是吸收铅的能力最强，菲白竹最弱。
表 7 地上部鲜重与地上部铅含量相关分析
Tab． 7 The correlation between weight and Pb content of the aerial parts of the three bamboos
处理
Treatment
I． latifolius
铅含量 /mg
Pb content
地上鲜重 / g
Aerial weight
S． fortunei
铅含量 /mg
Pb content
地上鲜重 / g
Aerial weight
P． kongosanensis
铅含量 /mg
Pb content
地上鲜重 / g
Aerial weight
0 2． 25 16． 7 1． 94 8． 6 1． 24 12． 8
100 1． 81 19． 4 5． 42 10． 5 1． 46 13． 4
500 4． 06 16． 5 6． 25 8． 9 6． 85 16． 0
1000 58． 27 17． 1 5． 51 7． 8 14． 12 16． 0
2000 58． 60 17． 1 8． 20 6． 5 52． 14 12． 4
3000 139． 01 14． 6 9． 89 4． 5 111． 21 10． 8
相关系数
Correlation
coefficient
－ 0． 708 3 － 0． 715 3 － 0． 705 3
72第 35 卷第 1 期 李 娟，等:黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹在干旱、冻害和重金属 Pb胁迫下光合生理响应研究
植物地上部鲜重与铅含量的关系植物地上部生物量与地上部对重金属铅的积累情况的关系如表 7 所
示，3 种地被竹地上部鲜重与地上部重金属铅含量之间呈负相关不显著。说明，植物地上部生物量的高低与
其地上部铅含量的关系不显著，生物量较低的植物，其地上部铅含量也可能很高。试验中菲白竹地上部鲜重
与地上部铅含量的相关系数最小，说明在这 3 种地被竹，菲白竹的生长受铅影响比较小，进一步说明上述
结果。
3 结论与讨论
本实验结果抗旱性菲白竹 ＞阔叶箬竹 ＞黄条金刚竹，与张玲等仅采用脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、
SOD、POD、叶绿素 a、叶绿素 b、丙二醛等生理指标对鹅毛竹、黄条金刚竹、铺地竹、菲白竹、菲黄竹等抗旱性
评价不一致。出现这种现象可能与植物的抗旱性是多因子共同作用的结果以及不同植物具有不同抵御干旱
的方式有关，某一水分参数所表达的仅是某一因子的信息［15］，本研究选取 14 个水分参数进行统计分析多于
张玲等研究选取的参数，结果与其不一致，但 3 个竹种耐旱指数差异不显著，但是否更准确有待于进一步
论证。
冻害实验中，在整个胁迫过程，低于 － 5℃达到了 10 d，最低温达到 － 14℃，3 种地被竹处理 19 d 出现伤
害症状，胁迫 82 d冻死。相关研究显示:日最低气温 － 3． 5℃，广东箬竹(Indocalamus guangdongensis )植株
60% ～ 70% 叶片枯黄，低温伤害严重(田海涛等，2006);翠竹(Sasa pygmaea)、菲白竹、铺地竹(Sasa
argenteostriata)的叶片电导率大于 0． 5，地上部分大部冻死［16］。黄条金刚竹和菲白竹的半致死温度在 － 17℃
左右，而菲黄竹和铺地竹的半致死温度在 － 15℃左右［17］，与本研究结果一致。但是张玲［17］和孙守家［18］研究
显示菲白竹、鹅毛竹、翠竹、黄条金刚竹、铺地竹等在未采取任何防寒措施的情况下能够在最冷月(1 月)平
均气温 － 5℃左右的北京生存，并且均能安全越冬，主要原因是本研究采用盆栽地被竹进行试验，持续低温
下，盆栽地被竹竹鞭伤害程度要高于地栽的地被竹种。本文从主要限制因子温度进行了抗寒性的初步研究，
引起研究竹种失水死亡的还有持续的寒冷和风害，了解试验材料对冬季低温响应的进程［19］，还需要进一步
探讨。
Kabata-Pendias 和 Pendias(1984)报道土壤中 100 ～ 400 mg·kg －1铅、会对植物产生毒害作用，而本试验
中铅的含量显著高于这个界限［20］。Levy 等(1999)报道植物中重金属正常和毒性浓度范围 0． 5 ～ 10 mg·
kg －1(Pb)和 30 ～ 300 mg·kg －1(Pb)［21］。本研究中，研究竹种在土壤大于 1 000 mg·kg －1(Pb)时，植物组
织中重金属含量要高于以上界限，表明研究竹种对铅有较好的耐性。当前已有少数学者对重金属胁迫下不
同竹子的生理响应进行研究，但仅针对竹类中的少数品种［22 － 26］。张志坚等(2011)研究显示菲白竹在 Pb 胁
迫下可以有效富集 Pb，根系和叶片是主要富集部位，富集量超过所谓“超富集”的参考值(1 000 mg·kg －1)
根系中最高可达到(6 195 ± 287． 32)mg·kg －1叶片中最高可达到(8 212 ± 168． 78)mg·kg －1［27］;Collin 等的
水培试验证实了 Gigantocloa sp．“Malay Dwarf”对铜具有很高的耐性［28］，与本研究结果较为一致。阔叶箬竹
和黄条金刚竹尤其在重度 Pb2 +胁迫下(＞ 2 000 mg·kg －1)地上部分迁移总量较大，菲白竹较小，通过地上部
鲜重与地上部铅含量的相关系数分析，菲白竹生长受铅影响比较小。说明，植物对金属的吸收积累和耐性不
同，但为深入了解植物对金属的吸收积累和耐性之间的关系，以后还需要在细胞和亚细胞水平上研究重金属
处理对光合、生理生化指数产生的影响。
相对其它灌草植物，地被竹具有观赏性好、易于管理、种植后不需经常更换、延展性好的优点，有更好的
开发潜力。本实验对不同 3 个竹种的抗旱、抗寒和耐铅能力在相同环境土壤条件下研究具有重要意义。结
合抗旱性研究结果，冬季采取适当防护措施的情况下，菲白竹在重度 Pb2 +胁迫下受到影响较小，可以考虑作
为土壤重金属 Pb2 +含量较高地区的景观植物，阔叶箬竹在重度 Pb2 +胁迫下吸收总量较大，可考虑北方地区
的重金属污染区作为修复植物。今后的研究中增加 2 种或 3 种逆境同时胁迫对比实验结果，能更好反应竹
种的抗逆特性。
82 竹 子 研 究 汇 刊 第 35 卷
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6482 － 6495．
《竹子研究汇刊》更名为《竹子学报》
经国家新闻出版广电总局文件(新广出审［2016］189 号)批准，自 2016 年 2 月起原《竹子研究汇
刊》正式更名为《竹子学报》，国内统一连续出版物号变更为 CN 33-1399 /S。
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究汇刊》的论文，将自动改投《竹子学报》，不再另行通知。
欢迎新老作者及相关领域的广大科技工作者踊跃投稿，希望广大读者一如既往的关心和支持
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《竹子学报》编辑部
92第 35 卷第 1 期 李 娟，等:黄条金刚竹、阔叶箬竹和菲白竹在干旱、冻害和重金属 Pb胁迫下光合生理响应研究