免费文献传递   相关文献

柔枝松引种试验初报



全 文 : 文章编号:1007-4961(2006)02-0131-06
柔枝松引种试验初报
马书燕 ,李吉跃 ,彭祚登
(北京林业大学 资源与环境学院 ,北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,
国家林业局干旱半干旱地区森林培育与生态系统研究重点实验室 , 北京 100083)
摘要:为了掌握柔枝松在中国的生长适应情况 ,对柔枝松引种后 1 a生苗木的生长情况进行了研究 , 并选择乡
土树种油松 、华山松和白皮松作为对照。 结果表明 ,柔枝松种源 1 和种源 2 的场圃发芽率分别为 24.25%和
25.25%, 均低于油松(36.5%), 但高于白皮松(18.25%)和华山松(13.25%);成活率比乡土树种低;柔枝松的
苗高生长较慢 , 柔枝松种源 1和种源 2 的 1 a生苗苗高分别为 3.1 cm㎝和 3.6 cm㎝, 低于油松(6.3 cm)、华山松
(5.2 cm)、白皮松(4.3 cm);柔枝松种源 1 和种源 2 的 1 a 生地径 , 分别为 0.175 cm㎝和 0.178 cm , 低于油松
(0.208 cm)但与华山松(0.182 cm), 与白皮松(0.178 cm)相差不大;柔枝松种源 1 和 2 主根平均长度分别达到
了 19.1 cm、14.8 cm ,均长于乡土树种 ,两个柔枝松种源之间相比 , 种源 2优于种源 1。
关键词:柔枝松;引种;种源;生长
中图分类号:S 722.7      文献标识码:A
Preliminary study on introduction of Limber pine(Pinus flexilis James)
MA Shu-yan , LI Ji-yue , PENG Zuo-deng
(College of Resource and Environment of Beijing Forestry University , The Key Laboratory for Silviculture
and Conservation of Ministry of Education , Beijing Forestry University , Beijing ,100083 , China)
Abstract:In order to master the growth situation and adaptability of limber pine in China , studies were given to its growth
status after introduction taken Pinus tabulaeformis , Pinus armandi and Pinus bungeanaas as controls.The results indicated
that the nursery germination rate of the germplasm source 1 and 2 were 24.25% and 25.25% respectively , lower than that of
Pinus tabulaeformis (36.5%), but higher than that of Pinus bungeanaas (18.25%)and Pinus armandi(13.25%);the
survival rate was lower than that of native species.The seedlings of Pinus flexilis grew relatively slow.The height of yearling
of germplasm source 1 and 2 were 3.1cm and 3.2cm , lower than Pinus tabulaeformis(6.3 cm), Pinus armandi (5.2 cm)
and Pinus bungeanaas (4.3 cm).Root length were 0.175 cm , 0.178 cm respectively , shorter than Pinus tabulaeformis
(0.208 cm), but was not significantly different with Pinus armandi (0.182 cm)and Pinus bungeanaas(0.178).The aver-
age tap root length of Pinus flexilis from germplasm source 1 and 2 were 19.1 cm and 14.8 cm , longer than that of native
species.Experiments showed that germplasm source 2 was better than germplasm source 1 in growth indexes.
Key words:limber pine;introduction;germplasm source;growth
收稿日期:2005-09-26;修改稿收期:2005-11-26
基金项目:国家“ 948”引进国际先进农业科学技术项目《柔枝松优良抗逆性种质资源及快繁技术引进》(2003-4-05)。
作者简介:马书燕(1979-),女 ,河北邢台人 ,硕士 ,主要研究方向:林木引种栽培。
责任作者:李吉跃(1959-),男 ,教授 ,博士生导师。主要研究方向:森林培育及栽培生理生态。 E-mail:ljyymy@vip.sina.com。
  柔枝松(Pinus flexilis James)又名落基山白松 、五
针松 、大枝松 ,树龄高达1 650 a ,树高12 ~ 20m ,胸径
30 ~ 100 cm 。原产北美洲西部落基山区 ,其分布从
加拿大西南部的不列颠哥伦比亚南部和艾伯特地
区 ,向南至美国西南部的亚利桑那和新墨西哥 ,向西
至加利福尼亚南部 ,向北沿内华达山脉至加利福尼
亚北部 ,向东至内华达和爱达荷地区 ,垂直分布海拔
870 ~ 3 328 m[ 1 ,2] 。形成纯林或与其他树种混生。
第21卷 第2期 河 北 林 果 研 究 Vol.21 No.2
2 0 0 6年 6月 HEBEI JOURNAL OF FORESTRY AND ORCHARD RESEARCH Jun.2006
最好的林分分布在科罗拉多和新墨西哥州。天然分
布区的年降水量 300 ~ 660 mm;1月份平均温度-12
~ 4℃,7月份平均温度 12 ~ 24 ℃,无霜期 100 ~ 175
d;可耐极端最高 、最低温度分别为 43℃、-45℃。
根据生态相似引种原则[ 3] ,北美洲许多地区的
自然条件与我国“三北”地区是相似的 ,而且有许多
引种成功的经验 ,如班克松 、刚松 、火炬松 、湿地松 、
晚松 、北美乔松 、西黄松 、刺槐 、紫穗槐等[ 4 ~ 11] 。因
此 ,有计划 、有规模地开展柔枝松优良抗逆性种源
(产地)、家系 、无性系引种试验 ,建立优良抗逆性种
质资源收集圃和良种繁育基地 ,生产优良种苗 ,满足
我国广大北方地区 ,特别是西北地区的造林绿化需
要。又因柔枝松在我国尚未引种过 ,因此 ,掌握柔枝
松在我国的生长规律和适应情况非常必要。
1 试验地自然概况
试验地设在北京林业大学妙峰山实验林场 ,位
于北京市西北郊太行山北部 ,燕山东端 ,北纬39°54′,
东经 116°28′。植被属于温带落叶林带的山地栎林
和油松林带 ,华北大陆性季风气候 ,春秋干旱多风 ,
夏季炎热多雨 ,冬季干旱寒冷 。年均温度 12.2℃,
最高气温39.7℃,最低气温-19.6℃,降雨量近 700
mm ,多集中在 7 、8月份 ,植物生长期为 222 d ,无霜
期为180 d ,晚霜于 4月上旬 ,早霜于 9月上旬。
2 材料与方法
2.1 试验材料
试验材料为柔枝松种子 ,2003年采集于美国科
罗拉多州 , 试验选择乡土树种油松 (P.tabulae-
formis)、华 山 松 (P .armandi)和 白 皮松 (P.
bungeana)作为对照 ,基本情况见表 1。
2.2 试验方法
2.2.1 育苗技术 2004年育苗 。常规催芽 ,高床条
播 ,播种前土壤消毒 ,播种后草帘覆盖;8月份施磷
表 1 试验材料基本情况
Table 1 The situations of the tested materials

Species
种源
Souree
纬度/°
Latitude
经度/°
Longitude
采种年度
Col lection time
千粒重/g
Thousand-seed weight
柔枝松 1 Arapaho National Forest Colorado 41.3N 105.8W 2003 75.620
柔枝松 2 San Isabel National Forest Colorado 38.7N 106.1W 2003 107.618
华山松 北京 39N 116E 2003 201.749
白皮松 北京 39N 116E 2003 157.320
油松 北京 39N 116E 2003 31.421
肥和有机肥(施肥量 1∶1)的混合肥 2次 ,9月中旬再
施K2SO4 肥1次;苗期杀菌 2次 ,苗行之间撒上从油
松林中取回的表层腐殖土 。
2.2.2 观测指标 
(1)温度:在育苗地设置温度观测点 ,从 7 月份
开始进行气温 、地温(5 cm 、10 cm 、15 cm 、20 cm)、地
表最高温度 、地表最低温度的记录 ,每日以北京时间
8∶00 、14∶00 、20∶00 三个时刻进行观测 ,直至生长期
结束为止 。并以下面的公式计算每日平均温度:
T平均(日地表) =[ 1/2 ×(Tmin +T前日20时)+
T08时 +T 14时 +T20时] /4
T平均(日地下)=(2T08时 +T 14时 +T20时)/4
其中:Tmin为地表日最低温度。
(2)场圃发芽率:6月 1日调查柔枝松种源 1和
种源 2 、华山松 、白皮松和油松的场圃发芽率 。
(3)生长量:苗高和地径分别在 7月 3日开始测
量 ,每 15 d测 1次。
(4)根系:苗木停止生长后 ,取柔枝松种源 1 、种
源 2 、华山松 、白皮松和油松各 12株中等苗木 ,测主
根长度和<2 mm 、2 ~ 5 mm、>5 mm 的一级侧根条
数 。
(5)生物量:苗木停止生长后 ,取柔枝松种源 1 、
种源 2 、华山松 、白皮松和油松各 12株中等苗木 ,称
取根 、茎 、叶鲜重 ,在 80℃恒温干燥箱中烘干 24 h后
称其干重。
2.2.3 数据统计 对于所得的数据采用 Excel软件
分析 ,统计分析采用方差分析估算各变异因子的变
异量 ,以方差比(F值)度量变异量的大小 ,在存在差
异的情况下 ,用 LSD法度量有差异的处理之间的显
著性。
3 结果与分析
3.1 场圃发芽率
各种试验树种的场圃发芽率见表 2。由表 2可
知 ,柔枝松种源 1 和种源 2 的场圃发芽率分别为
132                 河 北 林 果 研 究              第 21卷
24.25%和 25.25%,低于乡土树种油松(36.5%),但
高于华山松(13.25%)和白皮松(18.25%)。经多重
比较 ,油松的场圃发芽率与柔枝松种源 1 、种源 2 、白
皮松和华山松相比差异显著 ,柔枝松种源 1 、种源 2
和华山松 、白皮松之间差异不显著 ,两个柔枝松种源
之间差异不显著 。
表 2 1 a生苗木场圃发芽率多重比较
Table 2 Multiple comparisons for yearling nursery
germination rate in the trial fields
种源
Source
场圃发芽率/ %
Field germinat ion rate
F0.05
油松 36.50 a
柔枝松 2 25.25 b
柔枝松 1 24.25 b
白皮松 18.25 b
华山松 13.25 b
3.2 1 a生苗木苗高 、地径生长节律
柔枝松种源 1和种源 2与乡土树种相比高生长
较慢 , 1 a生苗木的平均高分别为 3.110 cm和 3.587
cm ,均低于油松(6.259 cm)、华山松(5.199 cm)、白皮
松(4.250 cm)。就两个柔枝松种源而言 ,种源 2 的
高生长快于种源 1(见图 1)。
图 1 苗木高生长规律
Fig.1 Growth variances of the yearling seedling height
由图 1可以看出 ,7月中上旬 ,平均地表温度在
28℃以上时 ,油松和华山松的高生长出现高峰 ,苗高
值为 4.263 cm 和 3.752 cm ,柔枝松种源 1和种源 2
生长平缓 ,分别为 2.158 cm和2.314 cm;在7月下旬
和 8 月上旬 ,随着地表温度的下降 , 平均地温在
26℃时 ,柔枝松种源 1和种源 2的苗高生长出现高
峰 ,值为 2.963 cm 和 3.168 cm;8月中下旬开始以后
又生长缓慢;整体上柔枝松种源 1和种源 2的生长
节律与和白皮松相近 。由图 2 可知 ,柔枝松种源 1
和种源 2的地径在 7月和 8月上旬生长缓慢 ,此时
平均地表温度在 28℃以上;8月中下旬地表温度逐
渐下降 ,柔枝松种源 1和种源 2地径开始迅速生长;
种源 2在观测初期地径最大 ,为 0.158㎝,种源 1的地
径在所有种源中最小 ,为 0.133㎝;随后种源 1地径生
长速度比种源2快;整个调查阶段 ,两个柔枝松种源
的地径生长与乡土树种相比缓慢。10月初 ,地表温
度迅速下将 ,乡土树种油松和华山松的地径生长出
现高峰 ,柔枝松种源 1和种源 2也出现生长高峰 ,但
与乡土树种相比高峰不明显 。柔枝松种源 1和种源
2的1 a生苗木的平均地径分别为0.175㎝和 0.178㎝,
与乡土树种油松 (0.208㎝)相比较低 , 但与华山松
(0.182㎝)和白皮松(0.178㎝)差别不大 。
图 2 苗木地径生长规律变化
Fig.2 Growth variances of the yearling seedling stem
3.3 苗木年生长状况比较
3.3.1 苗高和地径 无论是苗高还是地径 ,引种的
柔枝松种源都不及本地树种油松 、华山松和白皮松。
1 a 生苗木平均苗高和地径见表 3。由表 3可以看
出 ,其大小排序是:油松>华山松>白皮松>种源 2
>种源 1。经方差分析种源 1 、种源 2 、油松 、白皮松
和华山松的苗高和地径存在差异 。多重比较表明 ,
柔枝松种源 1和种源 2 、油松 、白皮松 、华山松的苗
高差异极显著 ,其中油松(6.259 cm)的平均苗高最
高 ,其次是华山松(5.199 cm)和白皮松(4.250 cm),
柔枝松种源 1(3.110 cm)最小 , 仅为油松苗高的
50%,而种源 2(3.587 cm)则高于种源 1。油松平均
地径(0.208 cm)显著大于其他树种 ,差异达到极显
著 ,柔枝松 2(0.177 cm)与白皮松差异不显著 ,但与
华山松相比差异显著 , 柔枝松种源 1 平均地径
(0.157 cm)最小 ,与其他树种相比差异极显著 。
133 第 2期           马书燕等:柔枝松引种试验初报          
表 3 1 a生苗木平均苗高和地径的多重比较
Table 3 Multiple comparisons for yearlings height and stem
种源
Source
平均高/ cm
Mean height
F0.01
平均地径/ cm
Mean diameter at ground line
F 0.01 F0.05
油松 6.259±0.100 A 0.208±0.025 A a
华山松 5.199±0.082 B 0.191±0.012 B b
白皮松 4.250±0.091 C 0.183±0.002 B b c
柔枝松 2 3.587±0.120 D 0.177±0.003 B c d
柔枝松 1 3.110±0.105 E 0.157±0.000 C e
  两个柔枝松种源之间 ,种源 2的 1 a 生苗木苗
高和地径均大于种源 1 ,其中苗高差异极显著 ,地径
差异也极显著 ,充分表明种源 2比种源 1更能适应
本地的气候及立地条件。
3.3.2 根系  1 a生苗木根系生长情况见表 4。由
表4可知 ,两个柔枝松种源的平均主根长度大于油
松(13.9 cm)、华山松(13.3 cm)和白皮松(12.4 cm),
其中种源 2(19.1 cm)大于种源 1(14.8 cm),种源 2
最长的主根长度达到 29.1 cm ,进一步说明柔枝松种
源2比种源 1更适合在该地区生长。柔枝松种源主
根发达 ,但须根量却不如本地树种油松 ,种源 1和种
源2与华山松和白皮松相比各级平均侧根条数相差
不大 。
表 4 1 a生苗木根系生长情况
Table 4 Root growth of yearling seedling
种源
Source
平均主根长/ cm
Root length
<2 cm 条数
No.of<2 cm
<2~ 5 cm 条数
No.of<2 cm
>5 cm 条数
No.of>5 cm
柔枝松 1 14.8±0.3 4 6 7
柔枝松 2 19.1±0.8 3 3 5
油松 13.9±0.5 6 12 16
华山松 13.3±0.7 4 5 8
白皮松 12.4±0.6 3 4 5
3.4 生物量
由图 3可知 ,柔枝松种源 1和种源 2地上部分
干重最小 ,分别为 0.152 g 和 0.179 g ,油松(0.393 g)
最大 ,其次是白皮松(0.213 g)和华山松(0.199 g)。
地下部分干重 ,种源 1和种源 2最小 ,分别为 0.115
g 和 0.118 g , 油松最大为 0.263 g ,其次是白皮松
(0.169 g)和华山松(0.135 g)。两个柔枝松种源和
油松 、华山松 、白皮松生物量地下部分和地上部分的
大小排序是完全一致的 ,可以说明根系的生长状况
对地上部分的生长有直接的影响。
经方差分析(F0.01 =4.89)得出:F上=111.76 ,
F下=12.34 ,各树种之间地上部分生物量和地下部
分生物量存在极显著差异 。多重比较表明:油松地
上部分生物量与其他树种相比差异极显著 ,白皮松
和柔枝松种源 1 、种源 2和华山松之间差异极显著 ,
图 3 1 a生苗木地上生物量和地下部分生物量
Fig.3 Biomass of yearling seedlings above and under ground
而华山松和柔枝松种源 2之间差异不显著;油松地
下部分生物量与其他树种相比差异极显著 ,白皮松 、
华山松与柔枝松种源 1和种源 2之间差异显著 。柔
枝松种源 1 和种源 2之间地上部分生物量差异显
著 ,而地下部分生物量差异不显著。
3.5 适应性
3.5.1 成活率 1 a 生苗木成活率见表 5。由表 5
可知 ,柔枝松种源 1和种源 2的成活率较低 ,分别为
26.34%和 34.17%, 低于油松(64.42%)、华山松
(48.61%)和白皮松(46.29%)。经方差分析 ,柔枝
松种源 1 和种源 2与油松 、华山松和白皮松之间的
成活率存在差异。多重比较表明:柔枝松种源 1和
种源 2与油松 、华山松和白皮松之间的成活率差异
极显著 ,两个柔枝松种源之间成活率差异极显著 。
表 5 1 a 生苗木成活率的多重比较
Table 5 Multiple comparisons for yearling seedling survival rate
种源
Source
存活率/ %
Survival rate
F0.01
油松 64.42 A
华山松 48.61 B
白皮松 46.29 B
柔枝松 2 34.17 C
柔枝松 1 26.34 D
134                 河 北 林 果 研 究              第 21卷
3.5.2 越冬保存率 越冬保存率为防寒之前株数
与防寒之后株数的差和防寒之前株数的百分比 。1
a生苗木越冬保存率见图 4 ,由图 4可知柔枝松种源
1 、种源 2 、油松 、白皮松和华山松的 1 a生苗木的越
冬保存率分别为 73.5%、79.7%、81.7%、79.3%和
5.2%,柔枝松种源 1和种源 2的越冬保存率与乡土
树种油松 、白皮松相差不大 ,表现出一定的耐寒特
性。
图 4 越冬保存率
Fig.4 The ratio of winter survied
在整个试验阶段 ,两个柔枝松种源的成活率较
低 ,7月和 8月的苗木死亡率较高 ,适应性较差 。据
文献资料报道 ,北京地区年降雨量近700 mm ,7月份
平均温度为 28.6℃,而柔枝松 2 个种源原产地年降
雨量 400 ~ 600 mm、7月份平均气温 23.9℃。相比之
下 ,比柔枝松原产地的温度明显高 ,降雨量也高。试
验地的气候偏暖 、湿 ,尤其是 7 、8月份炎热多雨 ,最
高气温分别为 40℃和 38℃,地表最高温度也达到了
45.5℃和 51℃,而柔枝松生境干旱 ,在科罗拉多州干
旱环境中占优势 。所以试验地与原产地的气候影响
因子不同 ,可能是导致柔枝松幼苗在试验地并没有
表现出很强适应性和早期速生性的原因 。另外 ,柔
枝松原产地的垂直分布在800 m 以上。因此 ,建议
以后的引种试验应选择海拔比较高 、温度比较低的
地方作为试验地 。
3.5.3 茎根比 茎根比是反映苗木质量好坏的一
个标准 ,茎根比小 ,根系发达 ,苗木质量好 ,适应能力
及抗旱性越强 ,相反 ,适应能力及抗旱性越弱 。从图
5可以看出 ,白皮松最大 ,为 0.45 ,其次为柔枝松种
源1和种源2 ,分别是0.43和 0.42 ,油松的茎根比最
小 ,为 0.27 ,其次是华山松 ,为 0.39。经方差分析(F
=3.555),柔枝松种源 1 、种源 2 与对照种之间差异
显著;多重比较结果表明:柔枝松种源 1 、种源 2 与
油松 、华山松之间差异极显著 ,与白皮松相比没有差
异 ,两个柔枝松种源之间差异不显著 。
图 5 1 a生苗木茎根比
Fig.5 The ratio of stem to root of yearling seedlings
4 讨论与结论
(1)柔枝松种源 2和种源 1 的场圃发芽率与乡
土树种油松相比较低 ,但与华山松和白皮松之间差
异不显著 ,两个柔枝松种源之间无差异;柔枝松种源
2和种源 1苗高与乡土树种相比生长较慢;地径在
7 、8月份生长缓慢 ,后迅速生长;柔枝松种源 2和种
源 1地上部分和地下部分的生物量与乡土树种油
松 、白皮松和华山松之间存在显著差异 ,生物量较
低;但两个柔枝松种源的平均主根长度很长 ,与油
松 、华山松和白皮松之间存在显著差异 ,柔枝松种源
2和种源1的主根发达 ,须根不发达 ,表现出较耐旱
的特性;从越冬保存率来看 ,柔枝松种源 2和种源 1
的幼苗已经表现出较高的耐寒性 。
(2)两个柔枝松种源之间 ,1 a 生苗木的苗高和
地径生长相比 ,种源 2的表现好于种源 1;柔枝松种
源 2的 1 a生苗木生物量与种源1之间存在差异 ,种
源 2优于种源 1;另外 ,种源 2的平均主根长度明显
长于种源1 ,进一步说明柔枝松种源2比种源1更适
合在该地区生长。
柔枝松种源 2和种源 1的 1 a 生苗木已经表现
出较好的耐旱和耐寒特性。柔枝松生境干旱 ,适应
性很强 ,并能适应多种土壤 ,常见于多风 、风大的石
质山脊和山坡 , 是北美主要造林树种之一[ 12~ 15] 。
柔枝松不仅耐寒能力很强 ,而且还特别能忍耐干旱
和瘠薄 。
柔枝松还能抗强风 ,是北美良好的防护林树种。
柔枝松也是一种经济价值较高 ,具有开发前景的优
良树种[ 16~ 21] 。因此 ,柔枝松引种也具有广泛的前
135 第 2期           马书燕等:柔枝松引种试验初报          
景。通过研究 ,建议以后的引种试验应选择海拔比
较高 、温度比较低的地方作为试验地 ,充分发挥柔枝
松的优良特性。
参考文献:
[ 1] Schoettle A W , Rochelle S G.Morphological varination of Pinus flexilis
(Pinaceae), a bird-dispersed pine.across a range of elevations[ J] .
American Journal of Botany , 2000 , 87:12 ,1797-1806.
[ 2] Van de water P K , Leavitt S W , Betancourt J L.Trends in stomatal den-
sity and 13C/ 12C ratios of Pinus f lexilis needles during last glacial-in-
terglacial cycle[ J] .Science , 1994, 164(5156):239-143.
[ 3] 吴中伦.国外树种引种概论[M] .北京:科学出版社 , 1983.3-10.
[ 4] 陈府生 ,甘德煜.几个国外松引种及其种源试验初报[ J] .广西林
业科学 , 1999 , 23(2):82-86.
[ 5] 汪企明 ,李晓储.火炬松、湿地松 、短叶松 、晚松在宝应京杭大运
河堤引种研究[ J] .江苏林业科技 , 1994 ,(4):11-14.
[ 6] 曹俊训 , 张淑珍.火炬松的引种试验总结[ J] .浙江林业科技 ,
1995, 15(23):2-6.
[ 7] 全秀英 ,赵相府.班克松引种总结[ J] .山东林业科技 , 2002 ,(4):
11-12.
[ 8] 诸祖才 ,周述鑫.美洲短叶松(Pinus echinata)引种实验报告[ J] .
四川农业大学学报 ,1995 , 13(11):88-90.
[ 9] 江泽平.中国林木引种的现状和展望[ J] .林业科技通讯 , 1995 ,
(3):36-38.
[ 10] 蔡武华.火炬松的引种试验及种源-家系选择研究[ J] .福建林
学院学报 , 2002 , 22(4):316-319.
[ 11] 王印川.紫穗槐及其经济利用价值[ J] .山西水土保持科技 ,
2003,(1):21-23.
[ 12] Roberts L M , McCulley R L , Burke I C , et al.Indications of deep soil
water usage by limber pine(Pinus flexilis)and skunkbush sumac(Rhus
aromatica) in Northeastern Colorado:an oxygen isotope study[ J] .
American Midland Naturalist , 2004 , 152:178-182.
[ 13] Schuster W S F ,Mitton J B.Patermity and gene dispersal in limber pine
(Pinus flexilis James)[ J] .Heredity , 2000, 84:348-361.
[ 14] Feldman R ,Tomback D F , Koehler J.Cost of mutualism:competition ,
tree morphology , and pollen production in limber pine clusters[ J] .Ecol-
ogy , 1999, 80:324-329.
[ 15] Latta R G ,Mitton J B.A comparison of population differentiation across
four classes of gene marker in limber pine(Pinus flexilis James)[ J] .
Genetics, 1997 , 146:1153-1163.
[ 16] Mitton J B ,Kreiser B R , Latat R G.Glacial refugia of limber pine(Pi-
nus flexilis James)inferred from the population st ructure of mitochondrial
DNA[ J] .Molecular Ecology , 2000, 9:91-97.
[ 17] Webster K L , Johnson E A.The importance of regional dynamics in lo-
cal populations of limber pine(Pinus f lexi lis )[ J] .Ecoscience , 2000 , 7:
175-182.
[ 18] Jorgensen S , Hamrick J L ,Wells P V.Regional patterns of genetic di-
versity in Pinus flexilis(Pinaceae)reveal complex species history[ J] .
American Journal of Botany , 2002 , 89:792-800.
[ 19] Fischer D G ,KolbT E , DeWald L E.Changes inwhole-tree water re-
lations during ontogeny of Pinus flexilis and Pinusponderosa in a high-
elevation meadow[ J] .Tree Physiology , 2002, 22(10):675-685.
[ 20] Carsey K S , Tomback D F.Growth from distribution and genetic rela-
tionships in tree clusters of Pinus flexilis , a bird-dispersed pine[ J] .
Oecologia , 1994 , 3:4 , 402-411.
[ 21] Zavarin E , Cool L G ,Snajberk K.Geographic variability of Pinus flex-
i lis xylem monoterpenes[ J] .Biochemical Systematicas and Ecology ,
1993 , 21:381-387.
(编辑 刘彦琴)
136                 河 北 林 果 研 究              第 21卷