全 文 ：第 32 卷 第 5 期
2010 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol. 32，No. 5
Sep.，2010
收稿日期:2010--03--24
基金项目:国家林业局推广项目(［2004］5 号)、农业科技成果转化资金项目(2006GB24320397)、“十一五”国家科技支撑计划项目
(2006BAD01A1401)。
第一作者:欧阳芳群。主要研究方向:林木良种繁育。电话:010--62336064 Email:fangqun163@ 163. com 地址:430223 武汉市东湖高新
技术开发区江夏大道特一号凯迪阳光生物能源投资有限公司种苗管理部。
责任作者:李悦，教授。主要研究方向:林木良种繁育。电话:010--62336064 Email:liyue@ bjfu. edu. cn 地址:100083 北京市清华东路
35 号北京林业大学 118 信箱。
本刊网址:http:∥www. bjfujournal. cn;http:∥ journal. bjfu. edu. cn
补光处理对黑云杉不同种源苗木生长的影响
欧阳芳群1 张守攻2 王军辉2 马建伟3 蒋 明3 王美琴3 李 悦1
(1 北京林业大学林木育种国家工程实验室，林木花卉遗传育种教育部重点实验室，国家林业局树木花卉育种
与生物工程重点开放实验室 2 中国林业科学研究院林业研究所 3 甘肃小陇山林科所)
摘要:为了解光照处理下不同种源苗木的性状表现，建立高效的黑云杉补光育苗技术体系，用日光灯、日光色镝灯
和碘钨灯 3 种光源对 10 个引自加拿大的种源容器苗进行了补光处理试验。结果表明:光照处理可以抑制苗木休
眠，促进其持续生长，日光灯午夜补光 8 h 处理 135 d 的种源苗高可达对照的 5. 47 倍。光源对苗木生长、枝条和根
系分生有显著影响，日光色镝灯的处理效果最好，日光灯更经济方便。用日光灯补光时，以午夜补光 8 h 的苗木生
长最好。苗木性状存在种源与光源的极显著互作效应，说明黑云衫种源在适应光环境上存在较大差异。应重视引
种试验的种源选择，在补光育苗中根据种源选择合适光源，以期达到最佳育苗效果。
关键词:黑云杉;种源;育苗;补光;苗木性状;光源;遗传型与环境互作
中图分类号:S722 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2010)05--0082--06
OUYANG Fang-qun1;ZHANG Shou-gong2;WANG Jun-hui2;MA Jian-wei3;JIANG Ming3;WANG Mei-
qin3;LI Yue1 . Effects of supplemental lighting treatments on seedling growth of varied provenances
in black spruce. Journal of Beijing Forestry University (2010)32(5)82--87［Ch，12 ref.］
1National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest
Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education，Tree and Ornamental Plant Breeding and
Biotechnology Laboratory of State Forestry Administration，Beijing Forestry University，100083，P. R.
China;
2 Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Beijing，100091，P. R. China;
3 Research Institute of Forestry of Xiaolongshan Mountain，Gansu，741020，P. R. China.
To understand the seedling trait performance from different black spruce (Picea mariana)
provenances with varied light treatments and to establish efficient propagation technique system with
supplemental light，container seedlings of 10 black spruce provenances from Canada were treated by
3 light sources of fluorescent lamp，sunlight dysprosium lamp and tungsten lamp. The results showed that
light treatment could inhibit seedling dormancy and promote sustaining growth. The seedling height by
using fluorescent light for 8 hrs at midnight for 135 days could be up to 5. 47 times compared with
control. The effect of light sources was significant on seedling growth，shoot and root formation. The
treatment for sunlight dysprosium lamps was best， and fluorescent lamp was more economical and
convenient. Besides， the seedling grew well when fluorescent lamp was supplemented for 8 hrs at
midnight. There were significant interaction effects on seedling traits between light sources and
provenances. It was indicated that there were obvious differences for different black spruce provenances
in adapting to light environment. Therefore， it should be paid more attention to select appropriate
DOI:10.13332/j.1000-1522.2010.05.022
provenances for introduction experiment. The light source should be selected according to the seedling
provenances to achieve the optimum breeding results.
Key words black spruce;provenance;seedling growth;supplemental lighting;seedling traits;light
source;genotype and environment interaction
黑云杉(Picea mariana)原产于北美洲北部，广
泛分布于加拿大和美国大湖区，从阿拉斯加至纽芬
兰和美国东北部、中部和中南部南达科他黑山地区
以及西部蒙大拿都有分布，是重要的成林树种和耐
寒针叶树种之一，也是北美洲分布最广的针叶树种。
它的木材品质好，用途广，是美国及加拿大最重要的
用材树种。1980 年前后，中国林业科学研究院从北
美引进黑云杉，在我国温带不同生态区广泛开展多
点、多树种、多产地的引种对比试验［1］。黑云杉在
吉林省天南林场进行的引种苗期及栽培试验表明:
黑云杉具有明显的生长优势和较强的适应性［2］。
它在黑龙江伊春地区 2 年生苗高 7 cm，呼和浩特 2
年生苗高 9 cm，并且都能露地越冬，表明其在我国
温带湿润地区有推广价值［3］。
黑云杉生长过程中存在的主要问题是苗期和幼
龄期生长缓慢，这严重影响其经济效益和遗传改良
进程。我国云杉(Picea asperata)露地育苗一般是 2
～ 3 年时换床移植，4 ～ 5 年或 6 ～ 7 年出圃，育苗周
期长、成本高、经济效益低。强化育苗技术主要是利
用特定光源对幼苗进行补充光照，打破封顶，促进幼
苗早期营养生长，达到快速成苗的目的，从而缩短其
遗传改良的年限［4］。青海云杉(P. crassifolia)温室
内 1 年生强化育苗的苗高已超过传统露地苗圃 3 年
生苗木，种苗比常规育苗制度提早 3 ～ 4 年出圃［5］。
因此强化育苗技术就成为加速黑云杉苗木培育和改
良的关键技术之一。
众多研究表明:处于不同地理位置的种源的生
长和发育受光周期影响。而黑云杉各种源苗木在不
同补光处理下的生长表现是否存在差异还有待验
证。本试验以从加拿大引进的 10 个黑云杉种源为
对象，分别在不同光照处理条件下培养，以了解光照
处理对其生长节律的影响，各种源在不同光源处理
下的生长表现、遗传变异和种源与光源处理的互作
情况，光照长度处理对黑云杉苗木生长的影响，进而
建立黑云杉补光育苗的技术体系，为黑云杉种源繁
育和利用提供理论和技术基础。
1 材料与方法
1. 1 黑云杉种源
试验黑云杉种源 10 个，种源种子由加拿大树木
种子中心提供，具体种源的地理位置见表 1。
表 1 10 个黑云杉种源的地理位置
Tab. 1 Geographical location of ten provenances of P. mariana
种源 采种地点 纬度 经度
dbs091 sussex B--117 45°45′N 65°35′W
dbs079 crown pt. brook 46°48′N 66°25′W
dbs090 canaan 102 46°10′N 65°15′W
dbs082 west muzroll 46°32′N 65°51′W
dbs085 six mile br.(res.) 46°31′N 65°51′W
dbs074 trouser lake 47°05′N 66°55′W
dbs088 salmon riverⅡres. 46°10′N 65°50′W
dbs073 tamarack bk. 46°25′N 66°43′W
dbs100 coal branch 46°20′N 65°20′W
dbs087 taylor bk. res. stand 47°22′N 65°59′W
1. 2 光 源
3 种试验用光源分别是:兴禾牌日光灯，功率 36
W，光谱 400 ～ 700 nm，光色紫红色(河北科技大学
赫谱科技公司生产);日光色镝灯(型号 JLZ400D /
F，南京宁宝照明电器有限公司生产)功率 400 W，光
谱 400 ～ 600 nm，光色兰紫光到橙红色的区间;碘钨
灯(连 云 港 市 华 瑞 照 明 电 器 公 司 生 产)功 率
1 000 W。采用定时器控制开关。
1. 3 试验地点与苗木培育
试验地点设在甘肃省小陇山林科所苗圃内，试
验场地设置在长 60 m、宽 6 m、高 2. 5 m 的钢架拱形
塑料大棚内，棚外有遮阳网(晴天中午控制温度)。
大棚分为 3 个处理区，各区分两排布设宽 1. 2 m、长
2. 8 m 的苗床，中间为过道。每个苗床可摆 1 300 个
直径 8 cm、高度为 14 cm 的塑料薄膜容器袋。一区
面积为 120 m2，每苗床正上方安装日光灯，灯管距
苗床高 1 m，间距 1. 2 m，调查小区光强 5 μmol /(m2
·s);二区面积为 120 m2，分两排安装日光色镝灯，
灯泡距苗床 1. 6 m，间距 3 m，调查小区光强 10
μmol /(m2·s);三区面积为 110 m2，在过道安装碘钨
灯，灯管距苗床 1. 8 m，间距 4 m，调查小区光强 16
μmol /(m2·s)。此外棚内设置不补光空白对照苗床
1 个。棚内具自动喷灌设施。
容器基质采用田园土 60%、泥炭 30%、炉渣 10%
混合均匀，同时加 0. 5 kg /m3 锌拌磷、1. 5 kg /m3 硫酸亚
铁进行杀虫杀菌处理。装袋时要求袋内基质下实上
虚。袋口留 0. 5 cm左右的浇水和播种空间。
2007 年 4 月 9 日将各种源种子分别浸种催芽。
催芽方法为:先用 45℃的温水浸种，24 h 后用 0. 3%
高锰酸钾消毒 30 min，再用清水冲洗干净，然后混入
2 倍新鲜锯末，置于 20 ～ 25℃ 处催芽。待种子有
38第 5 期 欧阳芳群等:补光处理对黑云杉不同种源苗木生长的影响
30% ～ 40%开裂时，开始播种，每个容器袋播 2 ～ 3
粒，播后覆盖 0. 5 cm 左右后的精细基质。
4 月 20 日左右相继出苗。各种源苗期管理措
施一致:出苗后每 5 d 喷施适量 1∶ 1波尔多液或者易
保1 /3 000 +五氯硝基苯1 /1 000、甲基拖布津 15 ∶ 30
+百菌清 1 /800 等杀菌剂。每天适量浇水，保持棚
内湿度。温度过高时揭除塑料，保持通风。及时除
草和苔藓。每半月叶面洒施 1 次(0. 5 /1 000仙客来
前期营养肥、4 /1 000磷酸二氢甲、0. 002 kg / kg 磷酸
二铵、磷酸钙、尿素等)营养肥 5 kg /m2。
1. 4 试验设计
1. 4. 1 日光灯补光方式对比试验
以黑云杉 dbs088 号种源苗木为试验材料，日光
灯为光源，共设置 8 个补光方式处理(表 2)，每个处
理区有容器实生苗 200 株以上。为了防止各区相互
干扰，各小区之间用双面遮光布遮光。每天日落遮
光、日出撤除遮光布。处理时间从 2007 年 4 月 25
日起，至 9 月 12 日止，连续处理 135 d。
表 2 黑云杉 dbs088 号种源的日光灯不同光周期和补光方式处理试验
Tab. 2 Treatments of different photoperiods by sun lamp to seedlings of provenance dbs088 in P. mariana
处理编号 补光处理方法 补光时间 日总光照时长 / h 补光时段
1 日落后连续补光 连续 11 h 24 19:20—次日 06:20
2 日落后连续补光 连续 8 h 21 19:20—次日 03:20
3 日落后连续补光 连续 6 h 19 19:20—次日 01:20
4 日落后连续补光 连续 4 h 17 20:20—次日 00:20
5 午夜连续补光 连续 4 h 17 22:00—次日 02:00
6 午夜连续补光 连续 1 h 14 23:00—24:00
7 午夜间断补光 2 h 间隔 1 h 15 23:00—24:00、1:00—2:00
CK 不补光对照区 0 0
1. 4. 2 种源与光源对比试验
设置 3 种光源补光处理区，试验区间用遮光布
隔开。每种光源处理含 10 个种源，每个种源苗量在
500 株以上，种源在各处理区中位置随机确定。
为探讨节能高效的补光处理，补光采用间断
方式，在出苗后约 5 d 开始补光，其间不同时段光
长又不同，2007 年 4 月 25 日—5 月 4 日夜间黑
暗补光 2 h，时段为 00:00—02:00;5 月 5 日—6
月 19 日夜间黑暗补光 4 h，时段为 22:00—次日
02:00;6 月 20 日—9 月 12 日夜间黑暗补光 5 h，
时段为 22:00—次日 03:00。直到 9 月 12 日停
止补光。试验处理结束后，测定各种源的总补光
处理效果。
1. 5 调查项目
1. 5. 1 生长节律
在日光灯区的补光处理 2(午夜补光 8 h)和对
照区的黑云杉 dbs088 种源中随机抽取苗木 50 株，
于 2007 年 5 月 30 日、6 月 30 日、7 月 30 日、9 月 30
日分 4 次测定每株苗木的苗高(0. 01 cm)，用于分
析生长节律。
1. 5. 2 日光灯补光方式试验
停止补光待苗木封顶后(10 月底)，在各处理区
内随机抽取苗木 50 株，测定苗高生长(0. 01cm)。
1. 5. 3 种源与光源对比试验
停止补光待苗木封顶后，在各光源处理区各种
源内随机抽取试验苗木 30 株，测定苗高(0. 01
cm)、地径(0. 01 mm)、侧枝数、主根长(0. 01 cm)、
地上鲜质量(0. 01 g)、地下鲜质量(0. 01 g)、侧根数
和一级侧根数(粗度 > 1. 0 cm)。
1. 6 统计分析
1. 6. 1 生长节律
用每次调查的黑云杉 dbs088 种源的苗高平均
值作生长曲线。
1. 6. 2 不同光长补光处理分析
以各处理单株调查值为单位，对苗高用单因素
方差分析，多重比较用 Duncan 法分析。
1. 6. 3 补光方式与种源试验分析
以单株调查值为单位，对各光源处理区的种源
苗木性状做双因素方差分析。线性模型为:
Xijk = μ + α i + β j + αβ ij + eijk
式中:Xijk为单株观测值，μ 为试验均值，α i为光源处
理(固定)，β j 为种源效应(固定)，αβ ij为光源与种源
的互作效应(固定)，eijk为剩余项。
期望均方和方差分量按固定模型分析，多重比
较用 DUNCAN 法分析。用各处理的苗高平均值作
柱形图。光源与种源的交互作用以各处理的苗高平
均值做折线图。
以所有处理苗木的种源平均值为统计值，做种
源苗木性状间和种源苗木性状与来源的地理经度、
纬度间的相关分析。
统计 分 析 借 助 了 SAS 8. 3 软 件 的 GLM、
VARCOMP 和 CORR 模块。
48 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
2 结果与分析
2. 1 光照对生长节律的影响
由图 1可知:用日光灯补光处理的 dbs088 种源苗
木在出苗后约 70 d 进入高生长期，在出苗后约 190 d
高生长期仍未结束;对照苗木在播种后 40 d 即开始封
顶，不再生长。补光处理苗木 190 d 时的平均苗高为
7. 18 cm，对照苗木为 1. 11 cm，处理苗高为对照的 5. 47倍。
图 1 黑云杉 dbs088 号种源光照和对照生长比较
Fig. 1 Seedling height comparison between light treatment
of provenance dbs088 and control in P. mariana
2. 2 日光灯不同补光处理效果
方差分析结果表明:黑云杉 dbs088 种源苗高生
长在 8 种日光灯补光处理间有极显著差异(概率值
P r > F = 0. 001 < 0. 01)。处理中以月落后连续补光
8 h 处理的苗木最高;其次是午夜连续补光 4 h、日
落后连续补光 4 h 和午夜连续补光 1 h，这 3 种补光
方式下，苗高间差异不显著;日落后连续补光 6、11 h
和午夜间断补光 2 h 间隔 1 h 的苗高又次之。各种
补光处理的苗木生长都显著优于对照(表 3)。
2. 3 种源在不同光源下的性状表现
由表 4 可知:黑云杉的苗高、地径、侧枝数、主根
长、地上鲜质量、侧根数和一级侧根数在种源间、光
源间以及光源与种源互作项均存在极显著差异。说
明种源间的遗传效应、不同光源的光波和光能效应
以及不同种源苗木对光源处理的响应差异均是影响
黑云杉苗木生长的重要因素。
表 3 黑云杉不同光周期不同补光方式苗高多重比较
Tab. 3 Duncan analysis of seedling height of P. mariana under different photoperiod treatments
处理 1 2 3 4 5 6 7 CK
苗高 / cm 3. 14cd 7. 18a 3. 20c 3. 88bc 4. 55b 3. 60bc 2. 32d 1. 11e
注:字母表示 Duncan 组，相同字母为无显著差异。下同。
表 4 10 个黑云杉种源在 3 种光源处理下苗高生长的方差分析
Tab. 4 Variance analysis of seedling height of ten provenances of P. mariana under treatments by three light sources
变异
来源
自由
度
苗高 地径 侧枝数 主根长 地上鲜质量 地下鲜质量 侧根数 一级侧根数
均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
% 均方
分量 /
%
光源 2 326. 37 14. 67 2. 66 12. 84 392. 83 11. 80 325. 28 2. 26 1. 28 2. 14 0. 33 0. 09 156. 29 16. 00 1 165. 81 17. 58
种源 9 77. 71 1. 49 0. 63 2. 03 101. 44 3. 45 160. 13 1. 14 0. 38 0. 24 0. 20 0. 00 133. 70 0. 00 99. 82 0. 00
光源 ×种源 18 69. 92 37. 88 0. 53 28. 75 73. 57 24. 70 129. 89 11. 22 0. 35 5. 30 0. 26* 1. 77 189. 33 19. 66 120. 90 17. 99
误差 838 2. 72 45. 96 0. 03 56. 38 5. 53 60. 06 26. 34 85. 39 0. 13 92. 32 0. 17 98. 14 18. 66 64. 34 12. 92 64. 43
注:* 为可靠性 0. 05;为可靠性 0. 01。下同。
从方差分量可知:不同因子对苗木性状变异的
相对效应不同。光源对苗高、地径、侧枝数、侧根数、
一级侧根数影响相对较大，分量在 11. 80% ～
17. 58%之间。这些性状主要体现了枝条和根系的
分化能力，说明光源差异主要是促进组织的分化程
度，这些性状的良好发育对苗高和地径多有促进作
用。而光源的差异对质量差异的影响则相对较小，
反映在性状指标上是地上部分鲜质量、地下部分鲜
质量和主根长的方差分量较小。
由表 5 可知:3 种光源对黑云杉苗高生长的影
响日光色镝灯最高，种源平均苗高为 5. 79 cm;其次
是日光灯，平均苗高 5. 12 cm;最差的是碘钨灯，平
均苗高 3. 76 cm。日光色镝灯下苗高比碘钨灯下高
出 53. 99%。
各指标在种源间多存在极显著差异，但是方差
分量却较低，主要是由于存在显著的种源与光源互
作效应影响。种源在不同光源下有不同的苗高相对
表现，用各种源在 3 种光源下的平均苗高做多重比
较显示:dbs100 号种源的生长最优，dbs079、dbs085、
dbs087、dbs090、dbs091、dbs100 号种源间差异不明
显，但生长表现显著优于 dbs073、dbs074 和 dbs082
号种源，有良好表现的前 7 个种源可以是引种的优
选种源。
表 5 10 个黑云杉种源在 3 种光源下苗高
生长的多重比较
Tab. 5 Duncan analysis of seedling height growth of ten
provenances in P. mariana under three light sources
种源 日光灯 日光色镝灯 碘钨灯 均值
dbs073 3. 11e 5. 65cde 3. 50c 4. 09e
dbs074 3. 02e 5. 32de 3. 97bc 4. 10e
dbs079 6. 38b 6. 02bcd 3. 64bc 5. 34bc
dbs082 4. 93c 2. 92f 1. 39e 3. 10f
dbs085 7. 50a 6. 55bc 2. 28d 5. 44bc
dbs087 5. 37c 5. 73cde 2. 72d 4. 63c
dbs088 — 4. 96e 5. 68a 5. 32 bc
dbs090 4. 48cd 4. 81e 5. 79a 5. 03cd
dbs091 3. 93de 9. 10a 4. 32b 5. 79ab
dbs100 7. 37a 6. 86b 4. 24bc 6. 16a
均值 5. 13b 5. 79a 3. 76c 4. 89
58第 5 期 欧阳芳群等:补光处理对黑云杉不同种源苗木生长的影响
种源与光源间在苗高、地径、侧枝数、主根长、侧
根数、一级侧根数 6 个指标上有较强的交互作用，方
差分量在 11. 22% ～ 37. 88% 之间。其中苗高和地
径在光源与种源的交互效应方差分量大，分别为
37. 88%和 28. 75%。表 5 显示了种源和光源之间
的互作效应。如 dbs085 种源在日光灯下最优，在日
光色镝灯下处于 bc 组，在碘钨灯下则位于 d 组。
dbs090 种源在碘钨灯下是 a 组，日光灯和日光色镝
灯下则处于 cd 和 e 组。dbs073、dbs074 和 dbs091
3 种源在日光色镝灯下生长最好。dbs082 和 dbs085
种源在日光灯下生长最好。dbs090 种源在碘钨灯
下生长效果最好。Dbs079、dbs085、dbs087、dbs090
和 dbs100 这 5 个种源在日光灯和日光色镝灯下生
长效果差不多。说明对不同种源选择适宜的光源处
理，可获得更好的育苗效果。
2. 4 苗木性状间的相关分析
对苗木性状间的相关分析显示(表 6)，除地下
鲜质量与其他指标和地上鲜质量与地径、侧根数、一
级侧根数不相关外，其他苗木性状间都呈极显著或
显著的正相关。表明考察性状指标间存在内在关
联，生长快的种源其侧枝和根系也相对发达，可以利
用性状关联选择优良种源。
表 6 黑云杉种源苗木的性状间相关分析
Tab. 6 Correlative coefficients among seedling
traits by ten provenances in P. mariana
苗高 地径 侧枝数 主根长
地上
鲜质量
地下
鲜质量
侧根数
地径 0. 81
侧枝数 0. 93 0. 90
主根长 0. 83 0. 88 0. 83
地上
鲜质量
0. 87 0. 57 0. 78 0. 64 *
地下
鲜质量
0. 35 0. 34 0. 26 0. 49 0. 16
侧根数 0. 84 0. 90 0. 93 0. 81 0. 57 0. 47
一级
侧根数
0. 78 0. 90 0. 91 0. 83 0. 50 0. 45 0. 96
3 结论与讨论
3. 1 补光对生长节律影响与封顶调控
高纬度或高海拔地区的光周期是影响苗木生长
的关键［6］。在长日照条件下维持生长，在短日照下
则形成顶芽和进入休眠，这是植物适应环境的结果。
Bongarten 等［7］发现在延长光周期，给予充足的水分
和肥料可使 0. 5 年的松树容器苗达到 3 年大田普通
育苗的苗高。Struve 等［8］报道了黑松实生苗和嫁接
苗用 24 h 连续光照 6 个月，2 年后苗高达到田间 4
～ 5 年的苗高。我们对黑云杉的苗期补光处理也证
明了调节光周期可有效抑制苗木休眠，实现苗木持
续生长的效果显著。
在冬季寒冷地区，采取冬季补光和越冬育苗，需
要有更好的保温设施，如育苗条件不能达到和苗木
成本控制考虑，补光后促进苗木的及时封顶和木质
化也是重要的技术内容。Coursolle 等［9］对促进白云
杉(Picea glauca)木质化的夜间长度进行了研究，发
现持续 16 h 的黑暗能有效提高白云杉秋季苗木的
木质化程度。Eastham［10］报道每天 15 h 的黑暗处理
120 d 能促进白云杉与西加云杉(Picea sitchenrsis)杂
种苗的顶芽形成和抑制高生长。本试验为了提高黑
云杉木质化程度，确保苗木越冬，于 2007 年 9 月 12
日停止补光，采取搭遮阳网人为缩短日照时长，成功
促使其封顶越冬。如果继续延长补光处理，采取越
冬保护措施，苗木的生长还可持续。
3. 2 种源与光源的互作效应
3 种光源下种源间在大多数苗木性状上均表现
了极显著差异，但由于存在较高的种源与光源交互
作用分量，则影响了种源在 3 种光源下的性状相对
表现。互作效应显示各种源在不同光源下苗木性状
表现的相对差异较大，不同种源有各自的最佳处理
光源。而光源间的差异则主要表现了光谱与光强的
不同，从各种源的地理位置看，纬度相差 2°，经度仅
相差 1°，地理来源范围较小，各性状变异与种源的
地理位置多没有显著相关，因此用地理位置差异来
解释互作效应尚不足以说明问题。对于种源与光源
的显著互作效应尚没有相关报道，3 种光源的光谱
差异相对较小，光强间则有较大差距，其中日光灯小
区的苗床照度最低，日光色镝灯照度为日光灯的 2
倍，碘钨灯照度为日光灯的 3 倍，不同种源的光合效
率与适宜的光强差异可能是交互作用的原因之一。
光源主要影响了苗木的枝条和根系的分生，对质量
的差异影响效应较低，也是研究需要揭示的问题。
深入开展相关拟态研究，从遗传与生理生态层面揭
示其互作效应机制，对于认识树木对光照适应性差
异，为光环境不同地区培育最佳匹配优良种质将有
重要的理论和实际意义。
3. 3 光源与种源选择
为实现苗木补光处理的最佳效果，光源须能提
供光合作用适宜光能。不同光源间能量的差异可能
是对苗高、地径、主根长、侧枝数、侧根数和一级侧根
数显著影响的重要原因。从黑云衫各种源苗木的平
均表现看，3 种光源中日光色镝灯对苗木生长性状
的促进效果最好，日光灯第二位，碘钨灯则与前两种
光源的效果有较大的差异。但由于日光色镝灯成本
较高、耗电、易坏等特点，综合经济等因素考虑，日光
灯仍是不错的选择。在确定一地区最佳种源前提
68 北 京 林 业 大 学 学 报 第 32 卷
下，选择种源最适宜的光源，对提高育苗效率有着重
要的实际意义。
黑云杉天然群体的不同生长和形态性状在群体
间和群体内存在不同程度的遗传变异，受遗传控制
较强性状的大部分变异在于种群内［11］。我们的试
验中，黑云杉种源间在多数苗木性状上差异极显著，
在引种推广中选择种源十分必要。然而由于存在种
源苗木与光源的较大互作效应，根据不同光源选择
种源还是根据种源苗木在 3 种光源中的平均表现来
选择种源，在实际应用上有不同的意义。在多种光
源下有相对优异的生长表现，显示了种源可能对光
照变化幅度有良好的生长适应性，可以作为优先选
择引种的种质来源。然而不同引种地区由于纬度和
海拔差异，光环境会有较大差异。种源与光源的极
显著互作效应则意味着不同种源生长对光照的不同
程度需求，为不同光环境地区筛选最适宜的种源，对
提高黑云衫引种推广的综合效益会有重要意义。因
此积极探索种源与光源互作效应的机制，开展拟推
广地点的种源试验非常必要。
在黑云杉引种时，应首先进行种源的选择，并根
据不同种源选择合适的育苗光源，科学合理的选择
补光，达到最佳育苗效果。
3. 4 不同光周期和补光方式选择
补光方式主要有:间断黑暗补光、延长日长和整
夜补光。间断黑暗补光就是在午夜补光数小时，将
黑夜分为两个短的暗期［12］，这种方式不仅经济而且
能更有效的提供长日照条件。黑云杉在间断黑夜补
光即月落后连续补光 8 h(光周期为 21 h)生长最
优，是合理经济的补光方式。间断黑夜补光和延长
日长均优于整夜补光。进一步说明了补光能促进云
杉幼苗早期的营养生长，达到快速成苗、缩短苗木培
育周期的目的。
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(责任编辑 李文军)
78第 5 期 欧阳芳群等:补光处理对黑云杉不同种源苗木生长的影响