全 文 ：收稿日期:2009-10-25
基金项目:国家 “九四八 ”引进国际先进农业科学技术项目《柔枝松优良
抗逆性种质资源及快繁技术引进 》(项目编号 2003-4-05)。
作者简介:马书燕(1979-),女 , 河北邢台人 ,博士 ,研究方向:引种栽
培;E-mail:ngmashuyan@ 163.com。
通讯作者:李吉跃(1959-),男 ,教授 ,博士生导师;研究方向:森林培育
及栽培生理生态;E-mail:ljyymy@vip.sina.com。
人工老化过程中柔枝松种子内源激素含量变化的研究
马书燕 1 , 　李吉跃2, 3 , 　彭祚登3
(1.唐山职业技术学院 , 　河北 唐山 063000;　2.华南农业大学林学院 , 　广州 510642;
3.北京林业大学资源与环境学院 ,北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,
国家林业局干旱半干旱地区森林培育与生态系统研究重点实验室 , 　北京 100083)
摘要:本研究为柔枝松(PinusflexilisJames.)种子内源激素含量的变化实验。经过人工老化处理 , 5个柔枝松种源种子内
源 IAA、ZR、GA3和 ABA含量发生明显的变化 , 在整个发芽过程中 , 各内源激素含量的变化均呈先增加后降低的趋势。
经过老化处理内源激素 IAA、ZR、GA3和 ABA含量都增加。其中 ZR的含量增加最多。通过实验判断引进的 5个柔枝松
种源 Rl、Rg和 Rsi种子的品质较好 ,种源 Rs最差 , 种源 Rsd变化较大。同时也为国内林木种子活力的研究提供借鉴。
关键词:　柔枝松;引种;种源;内源激素;老化
中图分类号:　S791.24　　　文献标志码:　A　　　文章编号:　1001-4705(2010)02-0004-05
StudyontheVariationChangesofEndogenousHormoneintheSeeds
ofPinusflexilisJamesDuringArtificialAgingCourse.
MAShu-yan1 , LIJi-yue2, 3 , PENGZuo-deng3
(1.TangshanVocationalTechnicalColege, Tangshan063000, China;
2.ColegeofForestry, SouthChinaAgriculturalUniversity, Guangzhou510642, China;
3.TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,
BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China)
Abstract:ThestudyfocusesonthevariationofendogenoushormonesintheseedsofPinusflexilisJames.
Basedontheartificialagingtreatment, IAA, ZR, GA3 andABAchangedinfiveprovenances.Duringtheger-
mination, althestudiedhormonesincreasedfirstandthendecreased.ThecontentofIAA, ZR, GA3 and
ABAincreased, inwhichZRincreasedthemost.ThequalityoftheprovenancesofRsd, RgandRsiwere
muchbeter, andRswastheleastfavorable.Thisstudyprovidesreferencefortheseedvigorofforesttrees.
Keywords:　thelimberpine;introduction;germplasmsource;endogenousHormone;ageing
　　种子老化 、劣变是自然界的普遍现象 ,老化不仅影
响种子萌发与幼苗的生长 ,也会影响到后期植株的产
量与品质 ,直接影响到种质的贮藏和林木的生长 、发育
及产量 ,是林业生产中一个至关重要的问题 。因此 ,种
子老化是农林业生产中的一个严重问题 ,一直受到人
们的关注 。研究种子老化 、劣变机制对于了解种子活
力水平至关重要。科研上普遍应用人工加速老化方法
在实验室模拟自然老化过程来对种子活力进行研
究[ 1 ～ 3] 。近 20多年的资料显示 ,涉及松属树种的种子
活力研究较少 ,仅有马尾松 、黄山松 、油松 、樟子松 、长
白落叶松 、湿地松 、红松等几种松属树种 ,且对马尾松
和黄山松的研究相对较多。就种子活力研究涉及的内
容也较少 ,仅对活力测定方法进行了一些探索 。通过
对柔枝松种子活力的研究 ,可以快速的判断 5个引进
柔枝松种源的种子品质 ,检验种子质量 。另外 ,通过播
种育苗 ,对苗子的生长适应情况和苗子的抗旱生理研
究 ,进一步判断苗子的生长状况 ,以便引进优良的种质
资源 。国内对林木种子活力的研究很少 ,对松属树种
的研究更少 ,因此对柔枝松种子活力的研究可以为松
属树种种子活力的研究提供借鉴。
1　材料与方法
1.1　材　料
试验材料为 5个从美国引进的柔枝松种源 ,其种
子分别来自 2005年从美国 Colorado引进的 SanIsabel
NationalForest种源和 2006年从美国 California引进的
Stockton和 SanDiego、NewMexico的 Galup和 Lincoln
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第 29卷　第 2期　2010年 2月　　　 　　 　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　　　　 　 　　Vol.29　No.2　Feb.　2010
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2010.02.072
这 4个种源 ,分别用 Rsi、Rs、Rsd、Rg和 Rl表示 。
1.2　方　法
5个柔枝松种源的种子分别在 40℃,相对湿度
(RH)100%条件下进行老化。将干燥器下部装水 ,放
入恒温培养箱内 ,调节箱内温度 ,平衡 2d后 ,使干燥
器内温度 、湿度恒定。此时将种子放入干燥器内距水
有 6 ～ 8cm的尼龙框上 ,在处理后 4d取出种子 ,将其
置于室内阴凉处风干。对未经过处理(正常)和老化
处理的种子进行发芽实验 ,开始取种子标记为 A,以后
每隔 2 d取发芽的种子样品 ,分别记为 B、C、D、E、F
等。每个处理均设 3次重复 [ 1] 。
2　结果与分析
2.1　生长素(IAA)含量的变化
吲哚乙酸(IAA)是高等植物中最普遍存在的植物
生长素 ,它促进细胞分裂 ,细胞伸长和细胞分化 ,也影
响营养器官和生殖器官的生长 、成熟和衰老 。在整个
发芽过程中 IAA含量的变化如图 1所示。由图可知 ,
5个柔枝松种源的正常种子发芽过程中胚乳 IAA含量
的变化是先增加后减少。从 A～ B发芽阶段 IAA含量
变化很少 ,种源 Rg变化最多 ,为 33.478μg/kg,最小的
为种源 Rsi,值为 0.121μg/kg。发芽从 B～ C阶段开
始 5个柔枝松种源 IAA的含量开始迅速增加 ,其中以
种源 Rsi增加最多 ,增加到 170.477μg/kg,种源 Rg和
Rsi都达到最高峰 , 值分别为:153.177 μg/kg和
180.408μg/kg,然后缓慢减少 ,种源 Rsd增加最少 ,为
37.949μg/kg,种源 Rs、Rsd和 Rl到 D达到高峰 ,分别
为:170.635、82.261、99.381μg/kg,然后下降 。
图 1　种子发芽过程中胚乳 IAA含量变化
5个柔枝松种源经过老化处理的种子发芽过程中
胚乳 IAA含量的变化趋势和正常种子相同 ,均先增加
后减少。在发芽 A～ B阶段 ,柔枝松种源 Rs、Rg和 Rl
有所增加 ,但增加量很少 ,分别为 5.669 、0.426、7.189
μg/kg,种源 Rsd和 Rsi的 IAA含量有所下降 ,下降的
量分别为 41.192、0.739μg/kg,从 B～ C阶段 , 5个柔
枝松种源的 IAA含量迅速增加 ,其中以种源 Rsi和 Rl
增加较快 ,分别增加了 302.263、317.527μg/kg, 5个柔
枝松种源均在 C达到最高值 ,种源 Rs、Rg、Rsd、Rl和
Rsi的值分别为 143.384、308.827 3、238.272、125.661
μg/kg和 324.025μg/kg,然后从 C～ D阶段迅速下降 ,
从 D～ E发芽阶段 ,种源 Rsd和 Rsi增加 ,但增加幅度
很小 ,而种源 Rs、Rg和 Rl均下降 。
正常种子和经过老化处理的种子胚乳的 IAA含
量在整个发芽过程中的变化趋势一致 ,均为先增加后
减少 ,正常种子在发芽过程中种源 Rg和 Rsi在 C达到
最高峰 ,种源 Rs、Rsd和 Rl到 D达到高峰;经过老化
处理的 5个种源均在 C处达到最高峰。其中种源 Rs
达到最高峰时 ,正常种子的 IAA含量高于经过老化处
理的种子 ,其它 4个种源均为经过老化处理的种子
IAA含量明显高于正常的种子 。孙敬爽 [ 4]研究表明激
素 IAA在朝鲜冷杉种子层积沙藏过程中呈上升趋势 ,
与本实验结果相近 。通过对正常种子和经过老化处理
的种子 IAA含量最高值的方差分析表明:种源 Rg、Rsd
和 Rsi在老化处理和正常种子的最高值存在差异 ,经
多重比较 ,差异均不显著 。经过老化处理的 5个种源
之间 IAA含量差异不显著 。
从以上结果可知 ,开始发芽过程中 ,胚乳中的 IAA
含量增加 ,而随着胚乳的老化 ,其含量相应地减少 。高
红兵等 [ 5]在东北红豆杉(Taxescuspidatesiebebzucc.)
层积过程中 ,认为少量 IAA的增加是由于胚的生长造成
的。宋学之等[ 6]研究认为 ,不同活力的种子在同一失水
情况下 ,其胚根细胞也发生不同程度和状态的亚显微
结构的变化。活力低的种子抗逆性弱 ,其细胞亚显微
结构破坏严重 ,经修补(或丧失修补能力)不能恢复正
常状态 ,则表现出局部受害(或死亡)。活力高的种子
抗逆性强 ,细胞亚显微结构破坏较轻 ,经修补可恢复正
常状态 ,虽其活力有所下降 ,但仍能正常发芽 。
2.2　细胞分裂素(玉米素核苷 ZR)含量的变化
玉米素核苷(ZR)是高等植物中发现的细胞分裂
素的主要种类 ,通常在进行细胞分裂的部位含量较高 ,
可促进细胞分裂 、侧芽生长 ,抑制不定根和侧根生长 ,
延缓叶片衰老 。在整个发芽过程中 ZR含量的变化如
图 2所示 。
·5·
研究报告　　马书燕 等:人工老化过程中柔枝松种子内源激素含量变化的研究
图 2　种子发芽过程中胚乳 ZR含量变化
由图 2可知 ,正常种子在发芽过程中 ,胚乳中的
ZR含量的变化趋势为先增加后减少 ,从 A～ C发芽阶
段增加 ,从 C～ F发芽阶段 , ZR含量逐渐减少。种源
Rs开始的含量最高(6.443μg/kg),但到达高峰 B增
加的量较少 ,仅增加 5.614μg/kg;种源 Rg在 A的值
(1.298μg/kg)较小 ,但初期发芽阶段 ZR的含量增加
得最快 ,并且在 C达到最高值(21.459 μg/kg);种源
Rsd开始 ZR含量较少 ,仅为 0.456μg/kg,从 A～ C发
芽阶段 ZR含量也呈增加趋势 ,然后下降 ,在 D到 E的
发芽阶段又增加 ,但增加量很少(1.377μg/kg),最后
下降;种源 Rl开始时 ZR含量较高(4.518μg/kg),在
C达到最大值时为 14.105μg/kg。种源 Rsi在整个发
芽阶段 ZR的含量较其它种源少 ,变化趋势为从 A～ C
阶段含量增加后下降 ,最高值仅为 4.366μg/kg。
经过老化处理的 5个柔枝松种源的胚乳中 ZR含
量的变化明显 ,在 B～ C的发芽阶段 ZR含量迅速增
加 ,达到最大值 ,柔枝松种源 Rs、Rg、Rsd、Rl和 Rsi的
最大值分别为 40.989、29.865、77.448、89.459μg/kg
和 86.858μg/kg,明显高于正常种子的最高值 ,其中种
源 Rsd、Rl、Rsi增加较多 ,分别增加了 77.119、89.348、
86.138μg/kg,种源 Rs和 Rg仅增加了 39.736μg/kg
和 29.486μg/kg。种源 Rsd在 C～ E阶段迅速减少 ,其
它 4个种源为在 C～ D阶段迅速减少 , D～ E发芽阶段
减少缓慢 。
正常种子和经过老化处理的种子胚乳的 ZR含量
在整个发芽过程中的变化趋势一致 ,均为先增加后减
少。 5个柔枝松种源经过老化处理的种子 ZR含量最
高值明显比正常种子的高 , 经方差分析表明:种源
Rsd、Rl和 Rsi在老化处理和正常种子胚乳 ZR含量的
最高值存在差异 ,经多重比较 , Rsi的差异显著 。正常
种子 5个柔枝松种源之间差异显著 ,经多重比较 ,种源
Rg与 Rsi之间差异不显著 。经过老化处理的 5个种
源之间 ZR含量差异显著 ,经多重比较 ,种源 Rsi与 Rg
之间差异不显著。综上所述 , 5个柔枝松种源胚乳中
的 ZR含量变化为先增加后减少 ,且经过老化处理的
种子含量变化较明显。
2.3　赤霉素(GA3)含量的变化
赤霉素(GA3)是从赤霉菌培养液中提取的一类化
合物 ,其中以赤霉素(GA3)活性最高 。赤霉素对种子
活力有一定的影响 ,叶贻勋等[ 7]研究发现 ,赤霉素能
有效地破除马铃薯脱毒原原种的休眠 ,促进发芽 。赵
永华等[ 8]通过分析外源赤霉素对西洋参种胚形态后
熟过程中内源 lAA、GA3 、Z+ZH和 ABA变化动态的影
响 ,指出外源赤霉素不能用来缩短西洋参种胚的形态
后熟期 ,反而导致种子发育畸形;但可以用于生理后熟
期以解除休眠 ,提高种子活力。万茜等[ 9]以苦瓜种子
为材料 ,研究发现 ,采用 55 ～ 60℃温水浸泡 24h可达
到促进种子迅速萌发 ,提高种子活力的目的 。顾振新
等[ 10]用 0.02、0.2mg/L和 2.0mg/L的赤霉素(GA3)
处理糙米 。结果表明:在 3种浓度下 , GA3处理均能显
著提高糙米的发芽势 、发芽率 、芽长 、活力指数 、发芽指
数和淀粉酶活力 ,最适浓度是 0.2mg/L, GA3处理还
能显著提高发芽糙米中淀粉降解量和还原糖 、水溶性
蛋白质游离氨基酸含量 ,其中以 0.2mg/L赤霉素处理
的最高。冯忠梅等[ 11]和曹帮华等[ 12]认为 , GA3可以
作为基因的解除抑制剂 ,明显改变碳水化合物的代谢
过程 ,促进许多水解酶的活性 ,使贮存物水解 ,提供生
长和发育所需能量 。以上研究表明 ,用赤霉素处理种
子有助于其通过萌发的初始阶段 ,诱发种子活力 ,并且
在干燥器中贮存时能够保持诱发后的活力 ,赤霉素还
能打破种子的休眠 ,从而提高种子活力。而内源赤霉
素(GA3)对种子活力的影响还未见有报道。
柔枝松种子在整个发芽过程中 GA3含量的变化
如图 3所示。由图 3可知 ,正常种子在发芽过程中 ,种
源 Rs和 Rsd的 GA3含量的变化趋势一致 ,有两个高
峰 ,在 A～ B发芽阶段增加 ,分别达到最高值为 41.334
μg/kg和 41.249μg/kg,在 B～ D发芽阶段 GA3的含量
下降 ,到 D阶段均降为 0.001μg/kg,从 E到 F发芽阶段
GA3的含量达到第二个高值(25.423μg/kg和 15.025
μg/kg)。种源 Rg在 A到 B发芽阶段 GA3含量增加 ,
B～C下降然后上升 ,到 E达到最高值 12.084μg/kg;种
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第 29卷　第 2期　2010年 2月　　　 　　 　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　　　　 　 　　Vol.29　No.2　Feb.　2010
源 Rl在 A～ C发芽阶段 GA3含量缓慢上升达到第一个
高峰 ,然后下降 ,在 E处达到最大高峰(14.675μg/kg);
种源 Rsi在整个发芽阶段 GA3含量变化成单峰型 ,在 A
～ C阶段呈上升趋势 ,在 C处最高值为 9.075μg/kg,随
后下降。
经老化处理的 5个柔枝松种源种子胚乳的 GA3
含量的整体变化趋势为单峰型(见图 3),先增加后减
少 ,种源 Rs和 Rl在 A～ B发芽阶段 GA3含量增加 ,在
B处的最高值分别为 12.453μg/kg和 19.454 μg/kg,
其后 GA3 含量下降 , 种源 Rs开始时的 GA3 含量
(1.771μg/kg)最低;种源 Rg和 Rsi在 A～ C阶段 GA3
含量上升 ,在 C处的最高值分别为 54.543 μg/kg和
19.362μg/kg,种源 Rg开始时 GA3含量最高为 8.085
μg/kg。种源 Rsd在 A～ D阶段含量增加 ,在 D处达到
几个种源的最高值(57.349μg/kg)。
图 3　发芽过程中胚乳 GA
3
含量变化
5个柔枝松种源正常种子胚乳中在发芽阶段 GA3
含量的变化趋势基本上是双峰型 , 5个种源在 D处均为
整个发芽阶段的最低值 ,种源 Rs和 Rsd的 GA3含量甚
至降为 0.001μg/kg,在 D～E阶段 GA3含量又增加 ,种
源 Rg和 Rl在 E处的值高于前一个高峰值。经过老化
处理的种子 GA3含量变化趋势为单峰型 ,但出现高峰的
时间却不一致 ,其中种源 Rg和 Rsd变化较明显。
根据研究 GA3可以促进种子萌发 ,如小麦种子在
GA3溶液中浸种后 ,种子在高盐度条件下的发芽率明
显提高(Balki＆ Padole, 1982),柔枝松种子经过 GA3
处理 ,其种子发芽率和活力指数有明显的提高 ,桑红
梅[ 13]研究发现 , 经过浓度为 60 μg/L的 GA3 处理
2.5d,柔枝松种源 Rg的活力指数明显提高 。综上所
述:正常种子在发芽过程中 , GA3含量在胚乳中的变化
并不明显 ,只有种源 Rs和 Rsd有明显的高峰 ,经过老
化处理的种子胚乳中的 GA3含量也只有种源 Rg和
Rsd在后期较高 。
2.4　脱落酸(ABA)含量的变化
脱落酸(ABA)是植物生长抑制剂 , 抑制种子萌
发 ,可促使植物离层细胞成熟 ,促进器官脱落 ,抑制生
长和加速衰老 。由图 1 ～ 4可知 , 5个柔枝松种源正常
种子胚乳中内源激素 ABA的含量在种子萌发过程中
的整体变化趋势为先增加后减少 ,种源 Rs、Rg和 Rsd
在最后 F处又增加 。种源 Rs在 A～ C发芽阶段缓慢
增加 ,在 C～ E阶段迅速下降 ,在 E处达到所有种源的
最低值(0.865μg/kg), E～ F增加 , F处的值为 5个种
源的最高值(7.843μg/kg);种源 Rsi在整个发芽过程
中的 A、C、D和 E处 ABA的含量值均高于其它 4个种
源的值。
经过老化处理的柔枝松种子胚乳的 ABA含量如
图 4所示 , 5个柔枝松种源 ABA含量的变化为明显的
单峰型 ,种源 Rs和 Rsi在 C处达到高峰 ,并且种源 Rs
的含量(13.129μg/kg)为 5个种源的最高值 ,且达到
最高值增加的量(12.488μg/kg)为最多 ,种源 Rsi初始
值(0.407μg/kg)最小。种源 Rg和 Rl在 B处达到高
峰 ,值分别为 5.062μg/kg和 8.602μg/kg,并且种源 Rg
的增加量(4.537μg/kg)在 5个种源中最少。种源 Rsd
从 A～ C缓慢增加 ,在 D处达到高峰(11.280μg/kg)。
图 4　发芽过程中胚乳 ABA含量变化
正常种子和经过老化处理的柔枝松种子胚乳中的
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研究报告　　马书燕 等:人工老化过程中柔枝松种子内源激素含量变化的研究
ABA含量变化趋势不稳定 ,出现高峰的时间也不一
致。总体上来看 ,经过老化处理种子胚乳中 ABA的含
量最高值要比正常种子的高 ,经过老化处理后的种源
Rg的 ABA含量最高值增加较小 ,仅为 0.119 μg/kg,
种源 Rsd的增加量(6.202μg/kg)最多 ,种源 Rs、Rl和
Rsi的增加量分别为 5.286、4.623μg/kg和 4.244μg/
kg。经方差分析 ,种源 Rsd之间存在差异 ,多重比较结
果显示差异不显著 。
3　结论与讨论
通过对引进的 5个柔枝松种源种子内源激素
IAA、ZR、GA3和 ABA在种子发芽过程中含量的变化
研究表明 ,老化处理对 5个柔枝松种源种子的内源激
素含量影响明显 , 5个种源的种子品质存在差异。在
整个发芽过程中 ,各内源激素含量的变化均呈先增加
后降低的趋势 。经过老化处理内源激素 IAA、ZR、GA3
和 ABA含量都增加。其中 ZR的含量增加最多 。
IAA、ZR的含量与正常种子的含量差异显著 ,种源 Rsd
的 ABA含量存在差异 。以上结果可以为引进优良的
种质资源奠定理论基础 。通过进一步的播种育苗可以
更好地判断种子的品质 ,同时也为国内林木种子活力
的研究提供借鉴。
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