全 文 ：第 30卷 第 4期 西 南 林 学 院 学 报 Vol.30 No.4
2010年 8月 JOURNALOFSOUTHWESTFORESTRYUNIVERSITY Aug.2010
收稿日期:2010-04-09
第 1作者:范林元(1976—),男 ,硕士 ,工程师。研究方向:林木改良及种苗管理。 E-mail:lyfan123@yahoo.com.cn。
通信作者:孙维(1962—),男 ,副教授。研究方向:林木育种及调查规划。 E-mail:ylk178@ 126.com。
藏柏 36个家系自由授粉子代测定与优选
范林元 1 ,孙 维2 ,赵航文 1 ,李学新 2 ,朱仁刚1 ,吴子欢 1 ,段丽晶1
(1.云南省林木种苗工作总站 ,云南昆明 650215;2.云南省林业职业技术学院 ,云南 昆明 650224)
摘要:对云南省内的藏柏 8个种源 36个家系开展自由授粉子代测定 ,结果表明 ,地径 、树高和冠幅
在种源和家系水平上均存在一定的变异 , 3个性状在种源和家系间都存在显著或极显著差异;地
径 、树高和冠幅种源遗传力分别为 0.82、0.62和 0.84,家系遗传力分别为 0.76、0.76和 0.77,地
径 、树高和冠幅在种源和家系水平上受强度遗传控制 。选择出 2个优良种源 ,地径 、树高 、冠幅平均
遗传增益分别为 11.36%、5.78%和 10.1%;选择出 4个优良家系 ,地径 、树高和冠幅平均遗传增益
分别为 16.23%、16.22%和 17.46%。
关键词:藏柏;自由授粉;子代测定;遗传力;遗传增益
中图分类号:S722.33 文献标识码:A 文章编号:1003-7179(2010)04-0028-04
ProgenyTestandSelectionof36 familiesofCupresus
torulosaObtainedbyOpen-polination
FANLin-yuan1 , SUNWei2 , ZHAOHang-wen1 , LIXue-xin2 , ZHURen-gang1 , WUZi-huan1 , DUANLi-jing1
(1.GeneralStationofForestSeedandSeedlingofYunnanProvicne, KunmingYunnan650215, China;
2.YunnanVocationalColegeofForestryTechnology, KunmingYunnan650224, China)
Abstract:Aprogenytestof8 provenancesand36 open-polinatedfamiliesofCupresustorulosainYunnan
Provincewasdone.Theresultsshowedthattherewerevariationsinbasaldiameter, seedlingheightandcrowndi-
ameteramongtheprovenancesandfamilies, andthereweresignificantdiferencesorextremelysignificantdifer-
encesintheabovethreegrowthindicesamongtheprovenancesandfamilies.Theprovenanceheritabilityofbasal
diameter, seedlingheightandcrowndiameterwere0.82, 0.62, 0.84 individualy, andthefamilyheritabilityof
thesethreeindiceswere0.76, 0.76, 0.77 respectively.Thethreetraitswerestronglycontroledbyprovenance
andfamilyefect.Thegeneticgainofthebasaldiameter, seedlingheightandcrownbreadthwere11.36%,
5.78% and10.1% respectivelyiftwosuperprovenanceswereselected.Whereasthegeneticgainofthethree
growthindiceswere16.23%, 16.22% and17.46% individualyiffoursuperfamilieswereselected.
Keywords:Cupresustorulosa;open-polination;progenytest;heritability;geneticgain
藏柏(CupresustorulosaD.Don.),别名喜马拉
雅柏 ,柏科常绿乔木 ,树高达 20余 m,树干通直;纹
理直 ,结构细 ,材质坚硬易加工 ,耐久 ,可作建筑 、桥
梁 、车厢 、造船 、家具等用材 。树形美观 ,也可用于庭
园绿化和四旁植树 。藏柏主要分布在云南省德钦
县 、西藏东部和南部 ,适宜于石灰岩地区生长 。 20
世纪 50年代 ,昆明市开始引种 [ 1] ;70年代以后 ,云
南省各地开始普遍引种 ,现各地皆有栽培 ,但各地栽
培种遗传品质良莠不齐 ,有必要进行遗传改良 。关
于藏柏的遗传改良工作报道较少 ,仅见万军等人开
展了优树选择工作 [ 2] 。本文对云南省滇西北 、滇
中 、滇东南地区 8个种源 36个家系进行子代测定 ,
拟从中选择优良种源和优良家系 ,为藏柏的进一步
推广提供优良繁殖材料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 亲本材料 2004年在云南省 8个藏柏种
源区选择 36株优树 。其中弥勒种源 6株 ,有家系
54至 59号;易门种源 3株 ,有家系 51、52、53号;
丘北种源 3株 ,有家系 48、 49、50号;师宗种源 1
株 ,家系为 65号;陆良种源 4株 ,家系为 60至 63
号;丽江种源 12株 ,家系为 36至 47号;香格里拉
种源 3株 ,家系为 33至 35号;德钦种源 4株 ,家系
为 28至 31号 。
1.1.2 苗木培育 种子采收后晾晒 ,调制。育苗方
式为穴盘育苗 ,营养土比例为:30%红土 、50%腐殖
质土 、10%珍珠岩和 10%复合肥 。 2005年 5月育
苗 , 2006年 7月定植 。每个家系定植 30株 ,共定植
子代测定林 0.67hm2。
1.2 试验方法
试验采用完全随机区组设计 ,单株小区 , 30次
重复 ,定植密度为 2.0m×2.5m。
方差分析模型[ 3] 为:
yijk =μ+bi+pj+fk(i)+eijk
式中:yijk为第 i个重复第 j个种源第 k个家系的观测
值;μ为固定总体平均;bi为第 i区组固定效应;pj为
第 j种源效应;fk(i)为第 i个种源第 k个家系效应;
eijk为机误。
方差分析使用 SAS统计分析实用软件包
(V6.12)[ 4 ] ,采用 glm过程进行方差分析 , 取第
Ⅲ 类均方和 F值作统计显著性假设检验 ,种源间
显著性检验以家系均方为误差项作检验 。变异系
数 (CV)按公式:CV=δP/X—计算 , δP为表型方差;
X— 为平均值 。
遗传力估算按以下公式[ 3, 5] 计算:
hp2 =δp2 /(δp2 +δf2 /k+δe2 /bk)
hf2 =δf2 /(δf2 +δe2 /b)
hi2 =4δf2 /(δf2 +δe2)
其中:hp2为种源遗传力;hf2为家系遗传力;hi2为单
株遗传力;b为调和区组数;k为平均每个种源包含
家系数 。
遗传增益估算按公式:ΔG=Sh2 ,其中 ΔG为遗
传增益;S为选择差;h2为遗传力。
2 结果与分析
2.1 基本统计分析
4年生藏柏 8个种源 36个家系性状基本统计
见表 1。
表 1 4年生藏柏种源和家系间性状基本统计
性状 平均值 标准差 变异系数 最小值 最大值
地径 /cm 种源 5.81 0.70 12.05 4.72 6.66
家系 5.81 0.86 14.80 4.13 7.60
树高 /m 种源 2.94 0.21 7.30 2.56 3.29
家系 2.94 0.34 11.43 2.08 3.90
冠幅 /m 种源 0.82 0.13 16.26 0.55 0.93
家系 0.82 0.15 18.53 0.48 1.13
从表 1可看出:(1)4年生藏柏种源间和家系间
都存在一定的变异 ,种源间冠幅 、地径和树高变异系
数分别为 16.26、12.05和 7.30,家系间冠幅 、地径
和树高变异系数分别为 18.53、 14.80和 11.43。
(2)种源间和家系间变异均以冠幅最大 ,其次是地
径和树高 。(3)冠幅 、地径种源间变异和家系间变
异基本相当 ,树高家系间变异明显超过种源间 ,树高
家系间变异系数为 11.43,种源间变异系数为 7.30。
2.2 方差分析
4年生藏柏地径 、树高和冠幅方差分析结果见
表 2。
表 2 4年生藏柏地径 、树高和冠幅方差分析结果
变异来源 自由度 平方和 均方 F值
地径
重复间 29 102.46 3.53 1.30
种源间 7 449.76 65.23 5.85＊＊
种源内家系间 28 312.39 11.16 4.11＊＊
机误 986 2 675.50 2.71
树高
重复间 29 19.72 0.68 1.11
种源间 7 46.58 6.78 2.71＊
种源内家系间 28 70.18 2.50 4.23＊＊
机误 986 583.69 0.59
冠幅
重复间 29 2.10 0.072 4 0.95
种源间 7 14.25 2.05 00 6.34＊＊
种源内家系间 28 9.07 0.32 00 4.27＊＊
机误 986 74.84 0.075 9
注:＊＊表示差异极显著 , ＊表示差异显著。
由表 2可知:(1)地径 、树高和冠幅 3个性状重
复间差异不显著;(2)地径 、冠幅种源间差异达极显
著水平 ,而树高种源间差异达显著水平;(3)地径 、
29第 4期 范林元等:藏柏 36个家系自由授粉子代测定与优选
树高和冠幅 3个性状在家系间都达极显著水平 。说
明在种源间和家系间都存在较大的差异 ,可以进行
种源和家系选择 。
表 3列出了 3个性状在种源间 、种源内家系间
和机误的方差组分 ,并估算了 3个性状的遗传力 。
地径 、树高和冠幅 3个性状的种源遗传力分别为
0.82、0.62和 0.84, 家系遗传力分别为 0.76、0.76
和 0.77,单株遗传力分别为 0.30、0.31和 0.31,表
明 3个性状在种源和家系水平上受强度遗传控制 ,
进行种源选择 、家系选择和单株选择都能获得较好
的效果 。
表 3 4年生藏柏各性状方差组分和遗传力
δp2 δf(p)2 δe2 hp2 hf2 hi2
地径 0.43 0.29 2.71 0.82 0.76 0.30
树高 0.033 9 0.065 7 0.592 0 0.62 0.76 0.31
冠幅 0.014 0 0.008 5 0.075 9 0.84 0.77 0.31
注:δp2 、δf(p)2 、δe2 、hp2 、hf2、hi2分别表示种源方差 、种源内家系
间方差 、机误方差 、种源遗传力 、家系遗传力和单株遗传力。
2.3 种源和家系选择
表 4列出了种源选择结果 ,以各种源的地径遗
传增益超过 10%为入选标准 ,共有 2个种源入选 ,
分别是弥勒种源和易门种源 。 4年生弥勒种源地
径 、树高和冠幅分别为 6.66cm、3.29m和 0.91m,
分别可获遗传增益为 12.00%、7.38%和 10.25%,
易门种源地径 、树高和冠幅分别为 6.57cm、3.14m
和 0.91cm,分别可获遗传增益为 10.73%、4.18%
和 9.94%。 2个入选种源平均地径 、树高和冠幅为
6.62cm、3.22m和 0.91 m,可获遗传增益分别为
11.36%、5.78%和 10.10%。
表 4 种源选择与遗传增益结果
种源 观测值 遗传增益 /% 地径 /cm树高 /m 冠幅 /m 地径 树高 冠幅
弥勒 6.66 3.29 0.91 12.00 7.38 10.25
易门 6.57 3.14 0.91 10.73 4.18 9.94
丘北 6.32 3.01 0.85 7.20 1.37 3.74
师宗 6.05 3.02 0.93 3.39 1.67 11.67
陆良 5.83 2.94 0.88 0.28 -0.09 7.10
丽江 5.53 2.84 0.84
香格里拉 4.81 2.56 0.63
德钦 4.72 2.74 0.55
平均 5.81 3.29 0.91
遗传力 0.82 0.62 0.84
入选种源
平均值
6.62 3.21 0.91 11.36 5.78 10.10
表 5列出了家系选择的结果 ,以地径和树高遗
传增益都大于 10%为入选标准 ,共选择出优良家系
4个 ,包括 55、53、59和 54,入选家系的地径 、树高和
冠幅平均值分别为 7.05cm、3.57m和 1.00m,遗传
增益分别为 16.23%、16.22%和 17.46%。
表 5 家系选择与遗传增益结果
家系 观测值 遗传增益 /% 地径 /cm树高 /m 冠幅 /m 地径 树高 冠幅
55 7.60 3.90 1.10 23.5 24.9 26.3
53 7.13 3.49 1.13 17.3 14.1 29.6
59 6.82 3.36 0.86 13.2 10.7 4.0
49 6.72 3.11 0.84 11.9 4.4 2.3
54 6.65 3.53 0.91 10.9 15.1 9.0
58 6.59 2.99 0.87 10.2 1.2 4.8
51 6.57 3.23 0.84 9.9 7.5 2.3
47 6.51 3.07 0.94 9.2 3.3 11.9
56 6.51 3.08 0.93 9.1 3.7 10.7
37 6.42 3.21 0.80 8.0 6.9 -1.4
50 6.35 3.21 0.83 7.1 6.9 1.6
62 6.20 3.14 0.91 5.1 5.2 8.8
61 6.12 2.81 0.97 4.0 -3.5 14.4
41 6.07 2.93 0.88 3.4 -0.3 5.6
65 6.05 3.02 0.93 3.1 2.0 10.6
52 6.04 2.71 0.77 3.0 -6.0 -4.2
63 6.02 2.88 0.84 2.7 -1.4 2.4
33 5.97 2.69 0.82 2.1 -6.4 0.3
48 5.89 2.70 0.88 1.0 -6.2 6.2
57 5.79 2.89 0.83
44 5.78 2.83 0.94
46 5.77 3.09 0.79
38 5.77 3.11 0.86
42 5.38 2.81 0.82
39 5.32 2.68 0.93
45 5.30 2.67 0.90
60 4.99 2.91 0.81
28 4.97 2.65 0.62
30 4.85 2.96 0.57
36 4.79 2.63 0.59
40 4.77 2.90 0.84
31 4.75 2.84 0.48
43 4.36 2.08 0.76
29 4.34 2.49 0.53
34 4.25 2.55 0.54
35 4.13 2.42 0.53
平均 5.81 2.94 0.82
遗传力 0.76 0.76 0.77
入选家系平均 7.05 3.57 1.00 16.23 16.22 17.46
3 讨 论
1)根据不同育种目标 ,制定相应育种策略 。
30 西 南 林 学 院 学 报 第 30卷
1988年昆明植物研究所岳中枢先生将藏柏分为 9
个类型 [ 1] ,不同类型在生长 、抗性及应用前景方面
有所不同。应根据不同类型 ,分别制定不同的育种
目标 ,如观赏 、建筑 、造纸 、家具用材等育种目标 。根
据不同的育种目标制定相应育种策略 ,如考虑观赏
用途 ,可采用实生选种 、杂交育种等手段创造变异 ,
再通过扦插等无性繁殖加以利用 ,走实生选种 、无性
利用路线。
2)建立种子园 ,以实生选择育种为主。建立种
子园是开展林木良种选育的有效途径 [ 6 -7] ,藏柏结
实较早 ,一般 4 ～ 5年开始结实 ,种子产量高 ,适合建
立实生种子园[ 8] 。以建筑 、造纸和家具等用材为育
种目标的育种策略 ,应该首先考虑建立种子园 ,集约
管理 ,可有效降低种苗生产成本 。
3)探讨合理的去劣疏伐方法 。由于当前子代
测定密度较大 ,株行距为 2.0m×2.5m,子代测定林
目前已郁闭 ,改建为适生种子园将面临去劣疏伐的
问题。由于当前树龄较小 ,子代测定结果只是初步
的 ,在早期选择没有把握的情况下 ,对种源和家系进
行淘汰面临较大的风险[ 9] 。因此 ,当前的疏伐适宜
在家系内淘汰。对种源和家系的选择需进一步观
测 ,充分掌握各种源和家系的遗传品质后进行最终
的选择 ,并通过进一步的子代测定结果确定合理的
疏伐方式[ 10] 。
4)应开展多层次选择育种 ,充分利用各层次变
异。藏柏在云南大部分地区为引进树种 ,经过多年的
人工选择和自然选择 ,现存种群中存在较大的变异。
本文研究证实 ,生长量在不同种源和家系间存在显著
或极显著差异。为此 ,进行藏柏的遗传改良 ,应充分
利用不同层次间的变异 ,首先选择优良种源 ,其次选
择优良种源区内的优良家系 ,在优良家系中可进一步
观察个体间的变异 ,充分利用种源 、家系和个体间 3
个层次的变异 ,进一步提高选择效率和育种效果。
[参 考 文 献 ]
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(责任编辑 赵粉侠)
31第 4期 范林元等:藏柏 36个家系自由授粉子代测定与优选