全 文 ：春砂仁 (A m o m u m vi l l o s u m L o u r . )
胚珠的形态结构及其某些发育特征 ’
韩 德 聪
我们曾对春砂仁大袍子母细胞的减数分裂和胚囊发育作过观察 〔 `〕 . 木文主 要 报导
春砂仁胚珠的形态结构及其发育特征 , 同时对胚珠在子房中发生扭转的原因 进 行 了分
析 , 希望为姜科的分类以及育种等工作提供新的资料 。
材 料 和 方 法
实验材料取 自中山大学校园的春砂仁实验地以及广东省信宜县到照砂仁场 . 在花芽
分化的不伺时·期采集大小不同 的子房 , 用纳瓦兴济液 固定 2 4小时 , 制成 0] 一 2] 微米的连
续石蜡切片 , 用海氏苏木精染 色 , 并将观察到的完整图象显微摄影 .
结 果 和 讨 论
一 、 正常胚珠的形态结构及其发育
春砂仁子房由三心皮组成 , 形成三室 , 一般有 40 一 60 个胚珠 , 多的有 80 个左右 . 胚
珠着生于子房的中轴 , 形成中轴胎座 . 胎座细胞经平周分裂产生胚珠原基 , 并逐渐分化
出珠心 、 珠被 、 珠孔 、 珠柄和合点五个部分 。
1
. 珠心 在圆形突起的胚珠原基的顶端形成 了球形珠心组织 , 不久 , 珠心组织中的
抱原细胞分化成大抱子母 细胞 , 一般只有一个 , 在个别的珠心中偶有 2一 3个 . 此时 , 幼
小珠心的前端仅有两层细胞 。 随着胚珠的发育 , 在大抱子母细胞减数分裂的第一次分裂
初期的偶线期 ,珠心发育为长卵形 . 此时 ,珠心前端仍保持两层细胞 ,而基部分化为多层并
与珠被的基部合成一体 . 在雌配子体时一期 , 由于胚囊急剧延伸扩大 , 以致珠心前端 的内
皮层细胞首先开始解体 , 当雌配子体经过三次有丝分裂形成八核寥型胚囊时 , 胚囊已形
成胆囊状 , 而珠心内皮层细胞仍继续不断地破坏解体 . 到胚粪成熟时 , 珠心前端仅剩下
一层近似栅状排列的细胞即珠心帽 (图 5 ) , 其平面观呈展开 的摺扇形 。 这种只具单层细
胞和近似栅状排列的帽形结构 , 较有利于花粉管进入胚囊 。 而且 “ 珠心帽 ” 的细胞还可分
泌出多糖孙液 , 并充满于细胞腔 叭 8〕 , 这为卵细胞的发育创造了良好的条件 。 同时对于
花粉管进入胚囊起着重要作用 . 随着胚珠的发育 , 胚囊不断扩大 , 靠近胚囊两侧的珠心
. 本研究是在于志忱教授指导下完成的 , 吕雪莲参加部分工作 .
中 山 大 学 学 报 1 9 8 2年
内皮层细胞也有部分解体 , 变成没有结构的团聚物并被发育着的雌配子体 利 用 〔 3〕 . 但
是 , 珠心中部和基部仍保留有多层细胞 , 从而形成厚珠心组织 〔`〕 (图 5 ) .
2
. 珠被 、胚珠原墓顶端稍下一点的表皮原细胞进行平周分裂 , 产生 了外珠被和内珠
被 . 当抱原细胞分化为大泡子母细胞时 , 外珠被巳形成多层细胞 . 内珠被的前端从开始
分化至 胚珠成熟始终保持着两层细胞 , 其基部与珠心和外珠被相连 , 内 、 外珠被包围着
珠心 , 而外珠被由于细胞的平周分裂多于垂周分裂 , 以致其长度的增长比内珠被缓慢而
稍短于内珠被 . 这时幼小的胚珠呈直立状态 (图 1 ) , 即珠柄 、 合点 、 珠心和珠孔都在一条
直线 上, 其长度为 1 50 微米左右 . 在大袍子母细胞的减数分裂第一次分裂前期的偶线期 ,
原来向 上延伸较缓慢的外珠被已与内珠被等齐或比之更长 。 当大抱子形成后 , 从胎座至
合点端的输导组织— 原始形成层带 〔’ 〕 , 已由原来的几列细 胞 分 化成 7一 8 列 细 胞
(图 3 ) , 从而促进了营养物质沿着原始形成层带流入胚珠 , 使胚珠各个部分 都 增 大 起
来 . 特别是在原始形成层带末端的合点区域 、 珠心基部以及一侧外珠被的背斜层细胞分
别加强 了有丝分裂过程 , 使外珠被一侧迅速增长 , 合点端单方面扩大 , 从而引起珠心不
均匀生长 , 胚珠向一侧扭转了 90 度 , 使合点 、 珠心 、 珠孔在一直线上 , 而珠柄则着生于
胚珠的腰部 , 从而将原为直立状态的胚珠扭转成横生状态 (图 2 ) , 这时胚珠的长度巳增
长至 2 7 0微米左右 . 至胚囊具 7 核时 , 胚珠进一步倾斜 , 使胚珠由横生状态扭转成斜生状
态 , 胚珠长约43 0微米 . 斜生状态的胚珠是介于横生与倒生之间的类型 川 . 它的珠孔向
珠柄方面扭转 , 扭转的度数大于 90 度而小于 1 80 度呈 1 20 一 1 30 度角 (图 4 ) .
3
. 珠柄和合点 珠柄生长于胚珠基部 , 是介于胚珠和胎座之间的薄壁组织 . 春砂仁
的珠柄很短 , 到胚囊成熟时其长度仅 40 微米左右 . 它是胎座输导组织走向合点的路径 .
合点是珠心基部和珠被融合的部分 . 春砂仁胚珠中的输导组织— 原始形成层带从胎座处 , 沿着珠柄向上分化直达合点端为止 , 一般认为胚珠中原始形成层带的分化和形
成是胚珠发育的重要特征之一 〔7〕 。
4
. 珠孔 随着春砂仁胚珠的发育 , 珠孔的通道也发生改变 , 最初珠孔是由内珠被在
珠心顶端向 一长度方向分化 , 高出珠心顶部之后 , 内珠被向内生长 , 并向珠孔方向合拢 ,
但留有孔隙 , 其端部稍有外翻 , 形成略似喇叭状的珠孔 , 珠孔道呈管状 . 随后外珠被的
一侧先端延长覆盖于珠孔的顶端并留有空隙与管状珠孔相通 . 因此外珠被形 成 的 孔 道
( 外珠孔 ) 与内珠被形成的孔道 ( 内珠孔 ) 不在一条直线上而呈 L形的通 道 (图 4 ) , 作
为花粉管进入胚囊的路径 .
由于正常胚珠在其发育过程中 , 从胚珠原基的形成直至成熟的胚珠以及受精前后的
各个不同阶段 , 都在子房中不断地改变着自己的状态 ,因此 ,正确地选择胚珠的发育阶段 ,
是准确地鉴定胚珠类型的关键 。通常都选择受精之前或」E在受精的成熟的胚珠 ,作为鉴定
植物胚珠类型的观察材料 〔 ,〕 . 根据我们的观察 ,春砂仁受精之前的胚珠应属于斜生 类型 ,
受精之后多数属于斜生类型 , 极少数胚珠的中轴与胚柄轴之间的外夹角扭转成 近 于 1 80
度 , 使原来在下方的合点反转到胚珠的上方 , 珠孔转为向下 , 近似于倒生胚珠类烈 .
二 、 双胚班和异常胚珠的形态结构
. 双胚 I 在我们所观察的大量胚珠切片图象 : 11 , 曾发现两个具有双胚囊的胚珠 .
第三期 春砂仁 ( A m o m认 m V il los “ m L o ur . ) 胚珠的形态结构及其某些发育特征 了,
从胚珠的纵切面观 , 其形象是在一个胚珠中有两个幼龄胚囊 , 每个胚囊有它 自 己 的珠
心 , 内珠被和珠孔 , 内珠被的一侧突出于外珠被和珠心之上而外珠被则是共同的 。 由内
珠被构成喇叭状的双珠孔 , 其孔 口各自稍微向内转向 . 两个胚囊都同时 发 育 到 “ 四 分
体 ” 末期 , 在胚囊的前端尚存留着四分体退化的痕迹 (图 6 ) . 在另一个具双胚囊的胚珠
的斜切面 , 我们还观察到其中一个胚囊已经完成受精过程 , 受精的极核 _ ; !二在分裂过程 . ! `
(图 7 ) 。 由于我们只见到两个胚珠具有双胚囊 , 不可能 了解它们发育 的全过程 .
2
. 崎形胚珠 在我们所观察的大量切片中还发现了两个畸形胚珠 .
( l) 具珠心柄的胚珠 : 该胚珠的珠心和内珠被的形态结构与发育 止常的胚珠相似 .
畸形的主要特征是外珠被的两侧发育相等且分化迟缓 , 而珠心和内珠被分化较快 , 并突
出于外珠被之上. 。 在外珠被与内珠被之间 , 产生一个短柄即为珠心柄 , 其隽部的周 }同形
成一个球状组织 , 这可能是退化了的中珠被的遗迹 (图 8 ) . 一般认为具有两层或三层珠
被及大的珠心的胚珠比有单层珠被及小的珠心的胚珠较为原始 。 〕 , 因此这种异 常 胚珠
可能是停留在系统发育上较原始的阶段 。
( 2 )臼 形胚珠 : 在胚珠纵切面 , 珠心前端膨大如头状 , 胚囊正处双 核 期 . 珠心 ! ! .部
及基部较细窄 , 就整个珠心看起来 , 颇似柞形 。 内珠被发育不 _! E常 , 处于珠心 “ 失部 ”
之下并包括着珠心的 “柞柄体” . 而外珠被略低于内珠被 , 与合点联在一起形 成 臼 形
体 , 并将内珠被和珠心盛托起来 (图 9 ) 。
春砂仁胚珠异常现象的发生 , 可能是由于环境条件的改变 , 包括低温和机械损伤 以
及遗传性质的突变等内外因素 , 对胚珠早期发育阶段 的影响所 引起的 〔6 〕 .
小 结
春砂仁 _【l几常胚珠从幼龄至成熟的发育过程中 , 胚珠发生扭转现象 . 通丫 6: 人袍子毋
细胞减数分裂的第一次分裂前期的终变期之前 , 胚珠呈直立状态 . 当合 点 端 的 “ 四分
体 ” 发育成大袍子时 , 胚珠向一侧扭转 90 度 , 原为直生状态的胚珠逐渐扭转 为横 卧 状
态 . 当雌配子体分裂到七核时 , 胚珠逐渐倾斜 , 使胚珠又由横卧状态扭转为斜生状态 .
胚珠在受精之前为斜生状态 , 受精之后多数仍为斜生状态 , 极少数胚珠为近似于倒生胚
珠类型 。
春砂仁的珠心属厚珠心类型 , 在胚囊成熟时 , 珠心顶部胚囊前端的细胞由两 !二子变成
单层近似栅状结构的 “ 珠心帽 ” , 这种单层的栅状结构较多层结构更有利于花粉管进入
胚囊。
胚珠中的输导组织一一原始形成层带的分化和形成 , 导致合点端单方面扩`少《 , 珠心
不均匀生长以及一 f4l」外珠被的急剧增长等 , 是引起胚珠扭转的原因 .
我们所发现的双胚囊胚珠和几种异常胚珠 , 包括具珠心柄的胚珠以及 f5l 形胚珠 , 有
的处于大抱子时期 , 有的胚囊巳经过双受精阶段 .
中 山 大 学 学 报 1 9 8 2年
〔日版 〕
幼小直立状态的胚珠 x 10
大抱子时期胚珠扭转 90 “呈横生状
态 x 10 0
从胎座至合点端的输导组织—原始形成层带 x 10
胚囊七核时期胚珠扭转 120 一 1 3。。
呈斜生状态 x 1 0
. 箭头所指部分为“珠心帽” x 15 。
. 双胚囊处于大抱 子 时期 x l 0
. 双胚囊其中一胚囊已完成受精
过程 x 100
. 畸形胚珠— 具珠心柄的胚 珠
X 100
。 畸形胚珠— 臼形胚 珠 x 10
。 {d , ;
_
(
、、 : 1, 。 , 、 , u 川 、 」一。 、 、: , , 1 L o u r . ) )j五珠 l…{勺} I; 态结构 及具呆些发有特 r.卜 8 1
参 考 文 献
川 ! 志忱 , 卓草德聪 , _黄庆吕 , 若卜砂亡二( A m o m u m v i l l o s u u , T J o 、 L r . )人袍 l:J分l}IJ泡的 ,、记刃. 卜
裂不! I胚囊发育的研究 , . }1: l一大学学报 , ( 1 9 7 9 ) , 3 , 7 5 一 8 1 .
〔2〕 严楚江 , 花果形态学 , 福建人民出版社 , ( 19 6 4 ) , 1-9 21 .
〔 3〕 }又 . f尹稍著 , (李 1巨理等译 ) , 植物解音」学 , 人民教育出版 f }_ , ( 1 9 7 8 ) , 1 1 7 一 。 .
〔创 玛海 希瓦里 一片 , (陈机译 ) , 波子植物胚胎学引论 , 干二卜学出版矽} , ( 1 9 6 6 ) , 邓 一 洲 .
〔5〕 A .几 .塔赫他间著 , (匡 可任等译 ) , 植物演化 形态学问题 , 青 海 六 干: }一井技术协会 , ( l沂 , ) ,
1 2 1
一
1 2 6
。
〔 6〕 3 . C . T e p e x 班 H , M . C . 只 K o 。 几 e 。 , 3 . H . H , , K H T “ 硬 e s a , P a 3 B i , T ” e M 一, K p o e n o p : 、 11 1, : z ,一,
n 班 J i b u e B H x 3 e P e n , e e 从 只 n o 叮 K H H 3 a P o 江H 坦 e B o r o M e川 R a y e y n o rn o r i t一m s o n g 【l r i e u l i
R u p r
.
( e y
n o m o
r i a e e a e )
,
B o T
. 、 , 6 0 ( 1 97 5 ) , 2 , 2 5 3 一 162 .
〔7〕 M . H 一 C a B、 e且 : o ; , 几 . P . n e T p o o a , M o p中。 二 o r 。 。 c e M , n o 、 。 ; * , 、 。 e l , l一l o r d e u ,1、
v u l g a r e L
.
0 H e K o T o p “ e o c o 6 e H E o e : 。 e e P a s B o T u H , B o T . 水 , 4 8 (一9 6 3 ) , l r , 1 6 2 3 -
16 3 8
。
〔 s 〕 H . A . 任a 6 a H , H M . C . 只 K o B 刃 e B , 3 M 6 p “ o 刀 o r H只 R e s e d a l a t e a l L . 1 . M e l 、 a e 月 o p o -
r e H e 3 H p a 3 B il T H e 3 a p o 及 H二 e B o r o M e 二 “ a , B o : . 狱 . 5 9 (一9 7 4 ) , l , 2滚一 3 7 .
M o r P h o l o g i e a l S t r u e t u r e o f A m o m u m V i l l o s u m L o u r
。
O v u l e a n d S o m e C h a r a e t e r i s t i e f e a t u r e s o f
i t s D e v e l o P m e n t
H
a ,: D e c o l zg
T il i s a r t i
e
l
e d e a l s w i t h m o r p h o l o g i e a l a s p e e t s o f t h e p r o e e s s o f t h
e o v u ! a r
d e v e l o p m e n t i n A m o m u m v i l l o s u m L o 吐 r 二 T h e r e s u l t s o f o u r o b s e r v a t i o n s h o w
t h a t t h e f o
r
m s o f o v u l e w e r e e h a n g e d a t d i f f e r e n t s t a g e s o f d e v e l o p m e n t
.
13 e f o r e
t h e s t a g e o f t li e d i a k i n e s i s o f m e i o s i s 1 t h e o
v u l e 15 o r t h o t r o p o u s
, a t t h e s t a g 。
o f t h e m e g a s p o r e t h e h e m i a n a t r o p o u s o v u l e 15 o b s e r v e d
, a t t h e r i p e o v u l e i n g e n
-
e r a l
,
15 a n a e a m p y l o t r o p o u s
.
I n t h e e o u r s e o f s t u d i e s o f t h e o v u l a r s t r u e t u r e i n A m o m u m v i l l o s u m L o u r :
d u r i n g o n t o g e n e s i s i t h a s b e e n e s t a b l i s h e d t h a t t h e d i f f e r e n t i
a t i o n o f t h e v a s e u l a r
5 t r a n d s u P p l y i n g t h e o
v u t e 15 i n t e r r e l a t e d w i t h t h e
e e l l s
m e n t s
i n t h e t i s s u s e f o r 坦 i n g t h e b a s e o f t h e n u e e l l u s
i n t e n s e m i t o t i e
a n d t h e a n t i e l i n e
w h i e h s e e u r e s t h e p o s s i b i l i t y o f t he t u r n i n g o f t h e o v u l e w i t h i n
d 1v 15 10 11 o f
o f i n t e g u
-
t h e o v : 、 r 3
.
T h
e r z u e e l l u s o f A m o m u m v i l l o s u m L o u r
.
b e l o
n g t o e r a s s i n u e e l l a t e
.