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邓恩桉等6种桉树的耐寒能力研究



全 文 :Vol.28 No.2
Dec.2011
第 28卷 第 2期
2011年 12月
桉树科技
EUCALYPT SCIENCE & TECHNOLOGY
收稿日期:2011-11-10
基金项目:国家林业局 948项目“辐射霜冻气候室用于耐寒桉树定向选育技术引进”(2008-4-09)
作者简介:罗建中(1969 — ), 男, 高级工程师 , 主要从事桉树遗传育种研究
邓恩桉等 6种桉树的耐寒能力研究
罗建中 ,曹加光 ,卢万鸿
(国家林业局桉树研究开发中心 ,广东 湛江 524022)
摘要:通过对在江西北部试验地的温度记录及对 6个桉树树种其 9个品种的耐寒表现进行研究 , 发现了试验地的
气温变化特点 , 并判断极限低温 、不充分的耐寒锻炼是导致桉树寒害的主要原因;在-6.8℃低温中 , 本沁桉 、
溪谷桉的耐寒能力强 , 多利桉与邓恩桉具有一定的耐寒力 , 柳桉和巨桉不具有耐寒能力 。选择出耐寒能力与速生
性均优良的邓恩桉 20748种源 、本沁桉为推荐发展的品种 。
关键词:桉树;耐寒能力;邓恩桉;本沁桉;树高
中图分类号:S758.5+2 文献标识码:A
Cold-tolerance Study on 6 Eucalypt Species
LUO Jian-zhong , CAO Jia-guang , LU Wan-hong
(China Eucalypt Research Centre , Zhanjiang 524022 , Guangdong , China)
Abstract:The temperature record in trail si te and cold-tolerant performance of 9 varieties from 6 eucalypt
species were studied.From the pattern of temperature change of the si te , the lowest temperature and in suffi-
cient cold-hardening were judged as the main cause to the eucalypt cold damage.Under low temperature as-6.8℃ , E.benthamii and E.badjensis showed good cold-tolerance.E.dorrigoensis and E.dunnii had
some tolerance.But E.saligna and E.grandis couldn t tolerant at all.E.dunnii s 20748 seedlot and
E.benthamii had both good cold-tolerance and fast-growing , were selected as the varieties recommended
to be extended.
Key words:eucalyptus;cold-tolerance;E.dunnii;E.benthamii;tree height
我国桉树(Eucalyptus)的主要发展区域在华南南
部冬季温度在 0℃以上的地区 , 因为缺乏耐寒品种 ,
在偏北地区种植桉树常常遭受寒害 , 造成严重的损
失[ 1]。为了扩大桉树在我国的种植区域 ,充分发挥桉
树速生 、丰产的优势 ,培育耐寒桉树品种是桉树育种
的主要任务。
我国从 1980年代起进行过不同程度的耐寒桉
树引种 , 并筛选出赤桉 (E.camaldulensis)、 蓝桉
(E.globulus)、邓恩桉(E.dunnii)等耐寒树种 [ 2] ,但因
试验地区限制 、试验条件的掌握等问题 , 或试验地
温度不够低 , 无法完全检验树种的耐寒极限 , 或者
对野外的温度及其变化特点掌握不够准确 , 无法准
确判断耐寒树种的耐寒能力 , 至今无法给出一些树
种的耐寒能力 。针对这些问题 , 本研究在位于江西
北部的景德镇市建立了耐寒桉树测定试验 , 试验地
处于江西省与安徽省的交界处 , 坐落于黄山 、怀玉
山余脉与鄱阳湖平原过渡地带 , 是典型的江南红壤
丘陵区 , 其气候在同类型地区具有代表性 。而且 ,
DOI :10.13987/j.cnki.askj.2011.02.006
试验品种的苗木分别来自国家林业局桉树研究
开发中心和福建永安林业集团 , 造林时不同品种的
苗木质量差异较大 , 因造林时已经不是最佳造林季
节 , 大部分品种尤其是无性系的苗木苗龄过大 ,苗木
茎杆长而叶片少。
1.2 试验地与试验设计
试验地位于江西省浮梁县西北约 15 km ,鲁冲坞
的村庄附近(29°22′55″N , 117°06′48″E), 属亚热
带季风气候 , 年平均气温 17.1 ℃, 极端最高气温为
41.8 ℃, 极端最低气温为-10.9 ℃, 平均初霜日出
现在 11月 18日 ,平均终霜日出现在 3月 14日 ,无霜
期 248 d。历年平均降雨量为 1763.5 mm ,降雨量分布
不匀 ,集中在 4至 6月 ,占全年 45%[ 2] 。
试验地为粘性较强的红壤 , 土层厚度在 2 m以
上 , pH值 4.5~ 5.5。采用随机完全区组设计(RCB),
5次重复 , 2行 20株小区(10株×2行)。试验地为一
面朝南的山坡 , 5个重复分布在山坡的上 、中 、下的
不同位置 。种植株行距为 2 m×2 m ,采用挖穴整地 ,
穴的规格为 30 cm×30 cm×30 cm。试验林于 2009年
7月 26日种植 ,种植前 1 d曾下大雨 ,林地湿透 。
1.3 温度测定
在试验林附近放置了美国 Onset Computer Corpo-
ration公司生产的 HOBO Pro V2型温湿度记录仪 。设
置为每 30 min读取一次。
1.4 试验林调查与分析
于 2011年 3月 8日对试验林进行了调查 , 调查
的性状有:树高(H)、树冠干枯率。其中 ,树高用塔尺
测量;树冠的干枯率用目测估算受寒害而干枯的树
叶占整个树冠的百分比 , 用“耐寒率(%)=1-干枯
率(%)”换算得到品种的耐寒率 ,作为评价品种耐寒
能力的指标 。
所取得的数据用 SAS8.0分析。
2 结果与分析
2.1 试验地的气温
根据记录仪的记录 ,试验地在 2009年冬 、2010年
冬 , 2次经历低温寒害。其中 2009年 12月 21日曾达
到-6.6℃的当年最低温度 , 2010年冬的最低温度为
-6.8℃。因为 1~ 2年生幼林都极易遭受寒害 [ 3] ,试
编号 树种 种批号 种源地 经度(E) 纬度(S) 海拔(m)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
本沁桉
邓恩桉
邓恩桉
多利桉
溪谷桉
柳桉
邓恩桉
本沁桉
巨桉
19282
20635
20748
18763
19424
18162
无性系
无性系
无性系
KEDUBA VALLEY ,NSW
URBENVILLE ,NSW
URBENVILLE ,NSW
CLOUDS CK ARMIDALE ,NSW
BANJA SF ,NSW
BELL THORPE SF ,QLD
未知
KEDUBA VALLEY ,NSW
未知
150°23′
152°29′
152°28′
152°39′
149°32′
152°42′
152°29′
150°23′
33°49′
28°17′
28°40′
30°05′
36°08′
26°52′
28°17′
33°49′
140
625
650
580
1100
400
625
140
表 1 测定遗传材料背景
景德镇一般年份均会出现 0℃以下低温 , 极端低温
可达-10.9℃[ 2] , 容易得到检验试验树种耐寒能力
的条件。本研究在试验地放置了温湿度记录仪 ,可以
实时记录林地的气温及其变化 , 以更准确地研究试
验树种的耐寒特点 。
本研究的试验林种植于 2009年 7月底 。试验林
在 2009底至 2010年初 、 2010年底至 2011年初 2次
经历-5 ℃以下低温 , 本研究于 2011年 3月调查了
试验材料的寒害状况。
1 材料与方法
1.1 遗传材料
试 验 品 种 共 9 个 , 分 别 属 于 本 沁 桉
(E.benthamii)、邓恩桉 、多利桉(E.dorrigoensis)、溪谷
桉(E.banjensis)、柳桉(E.saligna)、巨桉(E.grandis)6
个树种。其中 6个品种为澳大利亚引进的天然林实
生种批 , 3个品种为在我国的桉树试验林中筛选优良
单株繁殖得到的无性系 ,各品种的地理背景见表 1。
第 2期(总第 79期) 罗建中等:邓恩桉等 6种桉树的耐寒能力研究 35
图 1 试验地在 2010年底的日极高与极低气温变化
日期
表 2 耐寒力与树高的方差分析
指标 变异源 自由度 平方和 均方 F值 P 值
耐寒率
树高 重复品种
4
8
9.66
131.28
2.42
3.91
3.09
4.79
0.0282
0.0007
重复
品种
4
8
6359.92
189946.00
1589.98
23743.00
22.29
32.71
0.0793
0.0001
36 桉 树 科 技 第 28卷
验林在这 2个冬季都不同程度受害。但因只在 2011
年 3月进行了试验林的调查 , 现对 2010年冬的气温
变化特点进行分析 。
2.1.1 极限低温
由图 1可见 , 2010年冬低于 0 ℃的低温出现了 2
次 , 2次间隔 5 d。一次是在 12月 7—9日 ,共持续了 3
d , 最低温度为-4.3 ℃;第 2次在 12月 15—23日 ,
除去 19日 , 共有 7 d , 最低温度是-6.8℃。如果以
-5.0℃为对桉树耐寒能力实质性检验的温度 [ 3] ,这
2 a的低温超过了这个界限。
2.1.2 抗寒锻炼
植物的耐寒能力需要一个逐渐降温过程来诱
导 , 这种植物在非伤害性的零上低温条件下诱导其
抗寒力逐渐增强的过程称之为抗寒锻炼[ 4]。据研究 ,
一些桉树的耐寒锻炼温度是 4 ~ 18 ℃间 , 锻炼须进
行数天时间 [ 5]。在图 1中可见 , 在出现零下低温前 ,
试验地在 11月 3日至 12月 6日间的最低温度都在
0 ~ 10℃间。但是 , 同时期的最高温度往往都高于 20
℃, 只是 11月 5—7日出现过连续的 18℃以下温
度 。在 12月 7日前的 1个星期内 , 最高温度均在
18℃以上 , 其中 5 d高于 20℃。可见 ,试验所在地的
气温变化不能满足抗寒锻炼的要求 , 主要因为高温
过高 ,而低温常能满足要求。
2.1.3 降温幅度
试验地 2010年冬的 2次低温过程中 , 极限低
温的下降幅度是不一样的 。其中 , 12月 7日起的降
温在 2 d内最低温度由 7.4 ℃下降到-4.3 ℃, 降温
幅度为 11.7 ℃;12月 7日的 24 h内由 7.4 ℃下降到
-2.0 ℃,下降 9.4 ℃。12月 15起的低温 ,是在 5 d内
由10 ℃下降到-6.8℃,降温幅度 16.8 ℃;这次最大
下降幅度在 12月 14—15日 ,由 6℃下降到-1.4 ℃,
下降 7.4 ℃。降温幅度过大是引起植物寒害的重要
原因 ,有研究表明:邓恩桉在由 13 ℃降到-2 ℃时仍
没有受害[ 6] ,相比之下 , 这里的降温幅度都较小 , 降
温幅度应不至于引起严重寒害 。
2.2 树种的耐寒能力与树高
2.2.1 树种的耐寒能力差异
本试验数据符合正态分布 , 故直接以耐寒率进
行方差分析 , 得结果如表 2。9个品种间的耐寒能力
存在极显著差异(P <0.01),但 5个重复间的耐寒能
力差异不显著(P>0.05)。
表 3 各品种的耐寒率与高生长均值
编号 树种 类型 树高(m) 耐寒率(%) 耐寒排名
1
2
3
4
5
6
7
8
9
本沁桉
邓恩桉
邓恩桉
多利桉
溪谷桉
柳桉
邓恩桉
本沁桉
巨桉
平均
19282
20635
20748
18763
19424
18162
无性系
无性系
无性系
2.18±0.67
2.42±0.72
2.64±0.71
2.06±0.78
1.33±0.39
2.86±0.78
2.67±0.77
2.19±0.62
2.44±0.99
2.31±0.71
56.33±30.38
30.68±26.27
38.5±28.20
40.38±24.61
64.71±33.24
0.19±0.96
0
76.82±18.72
0
34.18±18.09
3
6
5
4
2
7
8
1
9
第 2期(总第 79期) 罗建中等:邓恩桉等 6种桉树的耐寒能力研究 37
从表 3可见 ,在 9个品种中 ,在不同程度上能忍
耐试验地低温的有 7个 , 其中本沁桉无性系的耐寒
能力最强 , 耐寒率为 76.82%;溪谷桉其次
(64.71%),本沁桉的 19282种源列第 3(56.33%),且
这 3个品种的耐寒率都在 56%以上 , 显著高于其它
品种 ;多利桉的 18763种源列第 4位 , 邓恩桉的
20748、 20635种源列第 5 、6位 , 它们的耐寒率相近 ,
都在 30%~ 40%间 。处于耐寒率后 3位的是柳桉
18162种源 、邓恩桉无性系和巨桉无性系 , 邓恩桉无
性系和巨桉无性系的耐寒率都为 0 , 柳桉的为
0.19%, 仅个别植株仍有绿色 , 几乎无法区别 3个品
种间的差异。
在树种水平上 , 本沁桉无论是无性系还是种源 ,
都有优良的耐寒表现 ,是试验树种中最耐寒的;溪谷
桉的平均耐寒率略低于本沁桉 , 是第 2耐寒的树种;
多利桉的耐寒率显著低于前 2个树种 , 但略优于邓
恩桉 ,在树种上排第 3位;邓恩桉的平均耐寒率居第
4位 , 它的 2个种源耐寒率都在约 35%, 但一个未知
种源的无性系其耐寒率为 0 , 侧面说明邓恩桉个体
间的耐寒能力可能差异非常大。
柳桉 、巨桉的耐寒能力不足以抵御试验所在地
的低温 ,其中巨桉的地上部分全部干枯 ,柳桉仅个别
单株树冠保留少量绿色 ,其余也全部干枯 ,它们是耐
寒能力后 2位的树种 。
2.2.2 树种的高生长差异
因为连续 2 a均遭受寒害 , 且造林时间 、造林苗
木质量 、造林措施等原因 ,试验品种的生长受到较大
影响。到 2011年 3月调查时(约 20个月),试验树种
的平均树高仅 2.31 m ,低于正常生长量[ 3 , 7] 。但品种
间的树高差异仍极显著(P<0.01)。9个品种中 , 平
均树高在 2.50 m以上的有:柳桉(2.86 m)、邓恩桉无
性系(2.67 m)、邓恩桉 20748种源(2.64 m), 它们在
速生性上居前 3名;巨桉无性系(2.44 m)和邓恩桉
20635种源(2.42 m)的高生长相近 ,也属于较速生的
品种;本沁桉的 19282种源和无性系 、多利桉 18763
种源的树高在 2.06~ 2.19 m间 ,表现相近 ,速生性稍
差;溪谷桉 19424种源的速生性在所有品种中最差 ,
仅 1.33 m ,仅为前 3名品种的约 50%,其他 8个品种
的树高均在 2.0 m以上 。
由表 3可见各品种耐寒能力与树高的表现。较
为速生的 3个品种即柳桉 、 邓恩桉无性系 、 巨桉无
性系的耐寒能力都很差 , 基本为 0;但是同样较为
速生的邓恩桉 20748种源其耐寒能力较强 , 是速生
性与耐寒性结合较好的品种;而本沁桉具有优良的
耐寒性 , 速生性一般;溪谷桉的耐寒能力虽强 , 但
生长量小。
3 结论与讨论
3.1 温度下降特点与寒害
试验地的经历的极限低温为-6.8℃, 可以很好
地检验桉树的耐寒性 。从降温的特点来看 ,极限低温
和耐寒锻炼不足 ,可能是桉树寒害的主要原因 ,而降
温幅度 、 低温持续时间都应不是寒害的主要原因 。
38 桉 树 科 技 第 28卷
已有研究表明 ,导致桉树寒害的天气原因可能不同 ,
如1999年南方寒流主要是温度过低 ,导致桉树寒害
严重 [ 8] ;2008年的冰雪灾害除了冰雪造成的机械损
伤 ,低温时间持续过长也是重要原因 [ 9 ] 。本试验中 ,
在经历-6.8 ℃的低温后 ,本沁桉 、溪谷桉 、邓恩桉
均遭受寒害 ,经历的天气特点 、各树种的受害程度
均与湖南永州2002年的结果相似 [ 10] 。
3.2 品种的耐寒能力
研究结果表明 , 本沁桉 、溪谷桉具有优良的耐
寒能力 , 它们的树冠干枯率都低于 50%, 平均耐寒
率高于 60%;多利桉和邓恩桉的耐寒能率在 30%
~ 40%间 , 具有一定的耐寒能力;柳桉和巨桉均无
法抵御试验地的低温 , 地上部分完全受害 , 耐寒率
均几乎为 0。
本沁桉 、邓恩桉 、溪谷桉具有较强的耐寒能力已
经为多个试验所证实 [ 1 , 8 -11] ,但以前的结果均没有
准确的温度记录 , 也没有给出树种之间的耐寒能力
差异 ,本研究结果在这方面是有力的补充。之前对多
利桉的耐寒能力研究较少 , 本试验发现了该树种具
有较强的耐寒能力 , 增加了耐寒树种的选择 。柳桉和
巨桉也属于具有一定耐寒能力的树种[ 1 ,8 , 10] ,但不能
耐受-6.8℃的低温 。
3.3 品种的高生长
试验品种的高生长具有显著的差异 , 其中柳桉 、
邓恩桉和巨桉属于速生性最好的 3个树种 , 树高在
2.4 ~ 2.8 m;本沁桉和多利桉的速生性其次 , 在
2.1 ~ 2.2 m;溪谷桉的平均树高只有 1.33 m ,是生长
最缓慢的。邓恩桉的 20748种源具有最好的速生性
与耐寒性 ,本沁桉的耐寒与速生性也较优秀 , 是推荐
在试验地优先发展的品种 。
巨桉 、柳桉 、邓恩桉 、本沁桉以及多利桉已在多
个试验中被证明适应夏季降雨型气候 ,并在3年生以
后具有较高的生长量 ,具备商品化发展的价值 [ 8 , 10]。
在本研究中 , 溪谷桉是个耐寒能力强 、速生性差的
树种 , 但这仅是该树种在夏季降雨型气候区的特
点 [ 8 , 10] ,在气候更温和的云贵高原 ,它具有优良的适
应性和速生性[ 11] ,所以对该树种的利用应特别注意。
致谢:感谢江西森发林业有限公司(CFI)在本研
究中的真诚合作 ,总经理 Christian Cossalter先生对桉
树的兴趣 、始终如一的支持是本研究得以完成的根
本保证 。
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