全 文 ：第 36卷 第 5期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.5
2008年 5月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY May2008
自然越冬状态下四翅滨藜抗寒性生理指标的动态变化1)
李小燕 　丁丽萍
(张掖市林业科学研究院 ,张掖 , 734000)
　　摘　要　对四翅滨藜抗寒生理指标的动态变化进行了研究。结果表明:10月—翌年 3月四翅滨藜总含水量
逐渐降低;10月— 12月相对电导率和丙二醛含量缓慢上升 , 而后上升幅度加大;游离脯氨酸和可溶性蛋白质在越
冬期间保持较高水平 , 10月—翌年 1月可溶性糖逐渐增加 , 3月份有所下降;叶绿素 a和叶绿素 b在整个越冬期间
相对比较稳定 , 而类胡萝卜素含量 11月—翌年 3月高于 10月份。说明游离脯氨酸 、可溶性蛋白质 、可溶性糖以及
类胡萝卜素含量的提高是四翅滨藜对低温环境的主要反应 ,可以作为评价其抗寒性的生理指标参数。
关键词　四翅滨藜;抗寒性;生理指标;动态变化
分类号　S688.4DynamicChangeofPhysiologicalIndexesRelatedtoColdResistanceinAtriplexcanescens/LiXiaoyan, DingLiping(ZhangyeForestryResearchInstitute, Zhangye734000, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-
2008, 36(5).-11 ～ 12AnexperimentwasconductedtostudythedynamicchangesofrelativeelectricalconductivityandcontentsofMDA,solublesugar, freepraline, chlorophyll, andsolubleproteininleavesfromAtriplexcanescens(Pursh)Nutt.ResultsshowedthatthetotalleafwatercontentgraduallydecreasedfromOctobertoMarch, andMDAcontentandrelativeelectri-calconductivityfromOctobertoDecembertendedtogoupandthendecreased.Freeprolineandsolubleproteincontentskeptatahighlevelduringoverwintering, andsolublesugargraduallyincreasedduringOctoberandJanuaryandthende-creasedinMarch.ChlorophyllaandChlorophylbwererelativelystableduringoverwintering, butcarotenoidduringNo-vemberandMarchwashigherthanthatinOctober.Itindicatesthattheincreaseofthecontentsoffreeproline, solubleprotein, solublesugar, andcarotenoidistheresponseofA.canescenstolowtemperatureconditions, therebytheabovephysiologicalindexescouldbeusedtoappraisethecoldresistanceofA.canescens.Keywords　Atriplexcanescens;Coldresistances;Physiologicalindexes;Dynamicchanges
　　四翅滨藜(Atriplexcanescens(Pursh)Nutt.)属藜科滨藜
属 , 多年生准常绿灌木 , 原产美国中西部高原 [ 1] 。该植物对
环境适应性强 , 耐干旱 、耐盐碱 、耐寒冷 , 在年均降水量 350
mm以下 , 年均气温 5℃左右 ,极端最低温 -40 ℃的干旱 、半
干旱荒漠盐碱地带生长良好 [ 2] 。因此 , 四翅滨藜对垦荒 、退
化牧场的改良和含盐量高的荒漠地带植被的重建及水土保持
具有重要的应用价值。同时四翅滨藜营养成分丰富 , 其枝叶
也是极具价值的优良饲料。四翅滨藜在新疆 、青海 、宁夏等地
引种栽培 , 栽培试验表明其具有很大的发展潜力 [ 3] 。目前 ,
对四翅滨藜繁殖和引种栽培方面的研究较多 [ 4-6] , 徐秀梅
等 [ 7]研究了其抗旱性 , 而对其在自然越冬过程中抗寒生理的
研究尚未见报道。本研究以四翅滨藜叶片为实验材料 ,测定
了自然越冬过程中叶片中相对电导率 、丙二醛含量 、游离脯氨
酸 、可溶性蛋白质等生理指标的动态变化 , 以期为四翅滨藜引
种栽培和抗寒品种的选育提供理论依据。
1　试验地概况
试验地位于甘肃省张掖市东郊 9 km处张掖市林业科学
研究院内 , 地处河西走廊中段 , 为绿洲灌溉农业区。属中温带
干旱荒漠大陆性气候区 , 其特点是日照充足 , 降水稀少 ,蒸发
量高 , 昼夜温差大 , 气候干燥。年平均气温 7℃, 1月平均气
温 -10℃, 7月平均气温 29.5℃, 极端最高气温 38.6℃, 极
端最低气温 -28.7℃, ≥10℃的活动积温 2 870℃。年平均
降水量 129mm,其中 60%集中在 7— 9月份 ,而年蒸发量高达
2 047.9 mm, 是降水量的 16倍。年均相对湿度 52%。全年
日照时数为 3085h, 日照百分率为 70%, 太阳辐射年总量为
618 598.2J/cm2 ,生理辐射年总量为 303 091.8J/cm2 , 无霜期
1)甘肃省科技攻关(省长基金)项目(2GS043-A41-007)。
第一作者简介:李小燕 ,女 , 1968年 4月生 ,张掖市林业科学研究
院 ,高级工程师。
收稿日期:2007年 6月 26日。
责任编辑:李金荣。
156d。春季多大风 ,平均风速 2.2 m/s, 八级以上大风日数为
14.9d, 主要灾害性天气有干旱 、霜冻 、干热风 、低温 、大风及
沙尘暴等。
2　材料与方法
2005年 4月从青海省乐都县引进 1年生四翅滨藜播种
苗 ,定植于试验地内。 2005年 10月— 2006年 3月 , 每月中旬
进行采样 , 定点采集四翅滨藜冠层中部 、向阳 、完全伸展的健
康叶片 , 于冰箱中冷冻保存。常规法测定叶片的总含水量;采
用蒽酮比色法 [ 8]测定叶片内可溶性糖;考马斯亮蓝比色法测
定可溶性蛋白质含量;酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸;叶
绿素和类胡萝卜素含量采用 95%乙醇浸提比色;丙二醛含量
的测定采用硫代巴比妥酸比色法;相对电导率采用电导
法 [ 9] 。每个处理均重复 3次。
3　结果与分析
3.1　四翅滨藜叶片含水量的变化
在自然降温过程中 , 四翅滨藜叶片的相对含水量明显下
降(表 1), 且含水量与月份呈负相关。表明在冬季 , 四翅滨藜
随着气温的降低其叶片含水量下降 , 原生质的流动性变慢 , 黏
性增加 , 细胞代谢强度减弱 ,生长减慢 , 抗寒适应性增强。
3.2　四翅滨藜叶片细胞膜透性的变化
由表 1可知 , 10月份采样时正是霜冻期 ,叶片相对电导率较
大 , 11— 12月份电导率保持在相对较低水平 ,这是四翅滨藜对低
温的适应性反应 , 1— 3月份相对电导率急剧增高 ,外渗的电解质
增多,低温对叶片的伤害程度加深。 3月份气温虽然回升 ,但大
量叶片有些干枯 ,膜通透性增加也导致相对电导率增高。
3.3　四翅滨藜叶片丙二醛含量的变化
随着温度的下降 , 丙二醛含量逐渐上升 , 但在 10月—翌
年 1月上升幅度较小 , 3月上升幅度较大 , 说明四翅滨藜叶片
逐渐遭受冻害 , 其膜脂过氧化作用进一步加强。在 3月份 , 本
地区气温仍然较低 , 多风少雨 ,植物的代谢活动较弱 , 丙二醛
含量增高与这些因素有密切关系。
3.4　四翅滨藜叶片渗透调节物质的变化
10月中旬—翌年 1月中旬 , 气温逐渐降低 , 四翅滨藜叶
片中的可溶性糖含量逐渐上升 , 1月达到最高值 , 3月又开始
降低(表 1)。在低温条件下 ,可溶性糖的积累不但提高了细
胞的渗透能力 , 而且可起到冰冻保护剂的作用 , 降低水势和冰
点 , 增强抗寒性;气温回升时 , 可溶性糖降低 ,抗寒能力下降。
10月— 12月随着四翅滨藜叶片中可溶性蛋白质含量的增加 ,
脯氨酸含量也明显增加 , 但脯氨酸增加的幅度比较缓慢 , 1月
份可溶性蛋白质含量达到最高值 , 3月份脯氨酸含量达到最
高峰 ,蛋白质含量降低。脯氨酸的增加可能是由蛋白质的降
解或低温诱导脯氨酸合成而导致的。可溶性蛋白质和脯氨酸
含量的增加 ,表明在冷适应中可束缚更多的水分 ,减少因原生
质内结冰而伤害致死的机会 , 从而大大增强抗寒性 [ 10-11] 。
表 1　不同季节四翅滨藜部分生理生化指标的变化
月份 含水量 /%
相对电
导率 /%
丙二醛 /
μmol· g-1
可溶性糖 /
%
脯氨
酸 /%
可溶性蛋
白 /10-3
光合色素 /10-3
叶绿素a 叶绿素 b 类胡萝卜素
10 69.77±0.11 23.37±0.06 0.013 2±0.000 4 3.54±0.088 0.029±0.000 7 15.847±0.027 1.153±0.053 0.441±0.018 0.254±0.007
11 55.40±0.30 21.33±0.13 0.014 3±0.000 2 4.05±0.148 0.037±0.002 8 17.317±0.210 1.148±0.002 0.405±0.020 0.691±0.017
12 53.19±0.01 23.33±0.06 0.015 4±0.000 4 4.53±0.097 0.044±0.001 2 38.683±0.058 1.147±0.012 0.465±0.019 0.676±0.013
1 47.10±0.81 38.85±0.39 0.016 3±0.000 7 5.88±0.115 0.047 39.383±0.037 1.141±0.018 0.475±0.010 0.668±0.006
3 40.74±0.35 40.88±0.03 0.019 2±0.000 4 3.88±0.024 0.118±0.004 0 36.327±0.186 1.125±0.035 0.488±0.012 0.582±0.040
3.5　四翅滨藜叶片光合色素含量的变化
从表 1可以看出 , 叶绿素 a质量分数随着温度的变化呈
下降趋势 , 11、 1 2、 1、 3月份与 1 0月份相比 , 分别下降了
0.43%、0.52%、 1.04%和 2.43%;而叶绿素 b的质量分数在
10— 11月份有所下降, 12— 3月份又缓慢上升 , 12、1、3月份与 10
月份相比分别上升了 5.40%、7.40%、10.65%。这充分说明四翅
滨藜在冬季期间叶绿素含量很稳定。类胡萝卜素的含量变化较
大 ,在 10月份含量最低 , 11月份达到最高峰,随后缓慢下降 ,且下
降幅度较小。说明低温条件下,四翅滨藜通过提高类胡萝卜素的
含量来清除过量的自由基,保持膜的完整性。
3　结论与讨论
含水量与四翅滨藜的抗寒性:细胞水分含量及存在状态
是影响代谢强度 、生长速度及抗性强弱的重要因素。研究表
明:含水量越高 ,抗性越差;随着季节变化 , 温度降低 , 含水量
降低有利于植物的抗寒越冬 [ 12] 。本实验结果与上述报道相
一致 , 随气温的下降 , 四翅滨藜叶片中含水量降低 , 说明其生
长缓慢 , 代谢活动能力弱 , 叶片组织蒸腾作用降低 , 蒸腾拉力
减弱 , 叶片水分供应降低。
质膜透性与四翅滨藜的抗寒性:丙二醛是植物细胞膜脂
过氧化产物之一 , 丙二醛能强烈地与细胞内各种成份发生反
应 , 因而引起对酶和膜的严重损伤 [ 13] 。低温胁迫过程中 , 四
翅滨藜叶片中丙二醛含量呈现增加趋势 , 这说明随着温度降
低受害程度加深。随着温度的不断下降 , 四翅滨藜叶片的电
解质渗漏率明显增加 ,说明其受到的伤害随温度的降低而加
重。丙二醛含量的变化趋势与相对电导率的变化趋势一致。
说明随温度的降低 , 膜脂过氧化程度加剧 , 其细胞膜透性增
大 , 膜伤害程度增大。
渗透调节物质与四翅滨藜的抗寒性:可溶性糖 、可溶性蛋
白质和游离脯氨酸是植物细胞内重要的渗透调节物质。在自
然降温过程中 , 四翅滨藜叶片中可溶性糖含量随气温下降而
明显增加 , 这与谢吉容等 [ 14]对草珊瑚 、南方红豆杉叶片的研
究结果一致。在低温下可溶性糖的积累可以降低植物细胞的
水势和冰点 , 起细胞渗透调节和冰冻保护剂的作用。四翅滨
藜在自然生长状况下 ,可溶性蛋白质和游离脯氨酸含量随温
度下降而逐渐增高 , 说明在低温下脯氨酸的积累不是蛋白质
的分解产物 , 蛋白质的合成也没有受到抑制。对四翅滨藜叶
中的含水量与可溶性糖 、可溶性蛋白质和游离脯氨酸含量进
行相关分析 , 其相关系数分别为 r=-429(p=0.110>0.05),
r=-769(p=0.001 <0.01), r=-770(p=0.001 <0.01)。
说明含水量与可溶性蛋白质和游离脯氨酸含量之间存在极显
著的负相关关系 , 即含水量越低 ,可溶性蛋白质和游离脯氨酸
含量越高。因此 , 可溶性蛋白质和游离脯氨酸是四翅滨藜抗
寒的主要渗透调节物质。
光合色素含量与四翅滨藜的抗寒性:叶绿素是植物进行
光合作用的色素 , 叶绿素含量在一定程度上反映了植物光合
作用的水平 , 是衡量植物叶片功能强弱的一个重要指标 [ 15] 。
郭爱华等 [ 16]认为 , 引种雪松在越冬期间叶绿素 a呈下降趋
势 ,而叶绿素 b随气温下降略呈上升趋势 ,这是因为光合能力
下降而引起的叶绿素 b的补偿效应 , 同时类胡萝卜素含量增加
是植物对低温的一种应激反应。徐昌杰[ 17]等报道类胡萝卜素在
植物体内可保护叶绿素类免受强光导致的光氧化破坏。本研究
结果表明,四翅滨藜在冬季期间 ,叶绿素 a含量基本稳定, 叶绿素
b随气温下降略呈上升趋势, 11月— 3月类胡萝卜素含量高于 10
月 ,这种变化与郭爱华 [ 16]报道的结果基本一致。
综上所述 ,四翅滨藜在冬季自然降温过程中 ,对低温有较
好的耐性 ,低温有利于可溶性蛋白质 、游离脯氨酸和可溶性糖
的积累 ,以及类胡萝卜素的合成 ,可以提高细胞膜的渗透调节
能力及自由基的清除能力 , 维持膜系统的完整性。这一结论
可为四翅滨藜在河西地区大面积的推广种植提供理论依据。
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