全 文 ：　文章编号:1007-4961(2008)02-0127-05
水分胁迫对 3个不同种源柔枝松种子萌发的影响
尚国亮 ,李吉跃
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 ,国家林业局干旱半干旱地区
森林培育与生态系统研究重点实验室 ,北京 100083)
摘要:用不同浓度 PEG-6000 的Hoagland溶液模拟水分胁迫条件 ,通过萌发率 、幼苗鲜重 、活力指数 、抗旱指数
4个指标对来自美国的3 个柔枝松种源种子的发芽特性进行研究 ,并运用隶属函数法对其进行综合评价。研
究结果表明:(1)随着干旱胁迫程度的加剧 , 3 个柔枝松种源的萌发率 、幼苗鲜重 、活力指数 、抗旱指数都出现
了不同程度的下降。且亚利桑那州种源下降的幅度最大。(2)亚利桑那州种源在发芽期的抗旱性好于另外两
个种源。 3个种源的综合评价值从大到小依次分别为:亚利桑那州 0.561;犹他州 0.380;内华达州 0.132。(3)
低浓度的 PEG-6000 的 Hoagland 溶液对亚利桑那州和犹他州种源的柔枝松发芽生长具有一定的促进作用。
关键词:种子萌发;水分胁迫;抗旱性;综合评价
中图分类号:S 791.24　　　　　文献标识码:A
Effects of water stress on the seed germination periods of three
Pinus flexilis James populations
SHANG Guo-liang , LI Ji-yue
(Key Laboratory for Forest Silviculture and Conservation
of the Ministry of Education ,Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China)
Abstract:Taking the Hoagland solution gith different consistence of PEG-6000 as water stress , the germination characteris-
tic of three Pinus flexilis James populations was studied by seed germination rates , vigor index , seedling fresh weights , and
drought resistance index.The result indicated:(1)As the drought became intensified the total seed germination rates , seed-
ling fresh weights , vigor indexes and fresh weights of three Pinus flexilis James populations tended to decline and Arizona
population presented the largest decrement.(2)In the period of germination , the population of Arizona exceeded the other
populations in drought resistance.The numerical value of compositive evaluation in turns was:Arizona 0.561;Utah:0.380;
Nvada:0.132.(3)The low consistence Hoagland solution with PEG-6000 had the effect on improving Pinus flexilis James
seed germination.
Key words:seed germination;water stress;drought resistance;compositive evaluation
收稿日期:2007-12-03;修改稿收期:2008-03-12
基金项目:国家“ 948”引进国际先进农业科学技术项目《柔枝松优良抗逆性种质资源及快繁技术引进》(2003-4-05)。
作者简介:尚国亮(1983-),男 ,河北邢台人 ,硕士 ,主要研究方向:森林培育及城市林业。
通讯作者:李吉跃(1959-),男 ,教授 ,博士生导师。主要研究方向:森林培育及城市林业。 E-mail:ljyymy@vip.sina.com。
　　我国北方大部分城市处于干旱 、半干旱地区 ,
如何在水资源严重亏缺的我国北方干旱半干旱地
区 ,尽量减少水资源的浪费 ,充分利用有限的水资源
营造绿色植被 ,扩大森林资源 ,改善这一地区的生态
环境 ,已成为我国北方地区生态环境建设中亟待解
决的问题[ 1] 。随着党的十七大的召开 ,生态文明建
设的提出 ,国家对各个行业节能减排要求的不断提
高 。对于林业部门来说 ,降低绿化植物的水量需求 ,
第23卷 第2期 河　北　林　果　研　究 Vol.23 No.2
2 0 0 8年 6月 HEBEI JOURNAL OF FORESTRY AND ORCHARD RESEARCH Jun.2008
选用抗旱节水的绿化树种 ,势在必行。
柔枝松是北美优良的抗旱节水绿化树种 ,目前
已经初步掌握了其在中国的生长适应情况 ,其苗高
和地径生长与我国北方的乡土树种油松 ,华山松和
白皮松相比较慢 。但其根系生长较快[ 2] 。目前国内
对引种的柔枝松的抗旱特性还没有研究 。
由于林木种子发芽期是林木生长的一个关键
的时期 ,尤其对干旱地区来说 ,此时水分对林木的生
长具有较大的影响 ,掌握林木种子萌发时期的水分
生理特性 ,对于选择抗旱节水绿化树种具有重要的
理论意义。目前使用聚乙二醇模拟水分亏缺环境 ,
研究林木种子发芽问题近年有许多报道[ 3-5] 。通过
这些研究 ,对干旱地区提高造林成活率 ,研究森林更
新提供了理论依据。
通过研究不同柔枝松种源种子发芽期的抗旱特
性 ,为今后选择优良的抗旱节水柔枝松材料提供初
步理论依据。
1　材料和方法
1.1　试验材料
试验材料为柔枝松(Pinus flexilis)种子 ,种源分
别来自美国内华达州 ,犹他州 ,亚利桑那州 ,千粒重
分别为160.56 g ,180.07 g , 152.70 g 。分别以字母N ,
U ,A表示 。
1.2　试验方法
1.2.1　用不同浓度 PEG-6000 的 Hoagland 溶液模
拟干旱条件　用置有 1层纱布和 1层滤纸培养皿
做发芽床 。每个发芽床分别加入 20 mL 的 Hoagland
溶液配置的 5%、10%、15%、20%的 PEG6000 溶液
作为干旱处理 ,对应的渗透势分别为-0.054 MPa 、
-0.177 MPa、-0.393 MPa、-0.735 MPa[ 6] 。以只加
Hoagland溶液的为对照(CK)。挑选不同种源的柔枝
松种子各 450粒 ,种子经始温 45℃的水浸泡 1 d ,自
来水浸泡 2 d ,用 0.1%的升汞消毒 5 min ,无菌水冲
洗5次 ,每个处理重复 3次 ,每2 d换 1次发芽床 ,置
于人工气候箱内 ,温度 26℃,相对湿度 60%,连续黑
暗培养11 d。
1.2.2　指标测定　
总萌发率(%)=n N×100%。式中 , n 为萌发
种子总数 ,N 为供试种子数 。
逐日萌发率(%)=m N×100%。式中 , m 为每
天萌发种子数 , N 为供试种子数[ 7] 。活力指数 Iv =
S×Gi ,其中 ,萌发指数 Gi=∑GtDt ,为时间 t 日的
萌发数 ,Dt为相应的萌发天数 , S 为幼苗鲜重[ 8] 。
抗旱指数=干旱胁迫下种子萌发指数 对照种
子萌发指数 ,其中 ,种子萌发指数=(1.00)Rd2+
(0.75)Rd4+(0.5)Rd6+(0.25)Rd8 , Rd2 , Rd4 , Rd6 ,
Rd8分别为第2 、4 、6 、8天的种子萌发率[ 9] 。
种子萌发以种子的芽长达到种子的一半为标
志 ,每天定时记录每个培养皿内种子萌发数和裂嘴
数 , 萌发末期连续 3 d萌发粒数不足供试种子总数
的 1%即认为萌发结束 。各种相对指标都是处理和
对照的比值 。
1.2.3　数据分析　所得数据用 Excle 软件进行分
析 ,用 LSD法进行多重比较 。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对种子萌发率的影响
水分胁迫对种子萌发率的影响见图 1。
图 1　水分胁迫对 3个不同种源柔枝松种子发芽率的影响
Fig.1　Effects of water stress on the total seed germination
rates of the Pinus flexilis James populations
从图 1可以看出 ,对于亚利桑那州种源 ,15%
PEG和 20%PEG 浓度处理的总萌发率显著低于对
照 ,为 8%和 2%,分别占对照的 17.5%和 5%。而
5%PEG和 10%PEG浓度处理的总萌发率和对照差
异不显著 。而对于内华达州种源 , 15%PEG 和 20%
PEG浓度处理的总萌发率显著低于对照 ,并且在
20%PEG 浓度处理的条件下 ,种子没有萌发 。而
15%PEG浓度处理的总萌发率为 4.4%,仅占对照的
14%。5%PEG 和10%PEG浓度处理的总萌发率与
对照相比差异不显著 。犹他州种源 , 15%PEG 和
20%PEG 浓度处理的也是显著地低于对照 , 并且
20%PEG浓度处理的种子萌发率为 0 ,而 15%PEG
浓度处理的种子萌发率也仅为 2%,占对照的 10%。
5%PEG和 10%PEG处理的和对照差异不显著。由
图 1还可知 ,亚利桑那州种源在各个处理中的种子
萌发率均大于其他两个种源 ,说明其种子的抗旱性
相对较强。而对于内华达州种源来说 , 5%PEG 和
10%PEG处理的相差很小 ,到达 15%时急剧下降 ,
说明 10%(-0.177MPa)是影响其种子萌发的干旱
128　　　　　　　　　　　　　　　　　河　北　林　果　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
临界点。犹他州种源 5%PEG和 10%PEG处理之间
的差异就很显著 ,说明 5%(-0.054MPa)是影响其
种子萌发的干旱临界点 。所以 ,内华达州种源种子
的抗旱性要好于犹他州 。此外 ,不论是亚利桑那州
还是犹他州 ,在 PEG浓度为 5%时 ,种子的萌发率都
稍大于对照 ,这可能是由于低浓度的 PEG溶液对种
子萌发有促进作用的原因导致的。
水分胁迫对不同种源柔枝松逐日累计发芽率的
影响见图 2。由图2可知 ,3个种源在PEG浓度提高
的同时 ,都不同程度的出现了种子萌发率高峰推迟
和下降现象 。亚利桑那州种源虽然下降的幅度较
大 ,但相比其他种源来说 ,逐日萌发率在不同时期仍
然处于较高水平 ,表明其抗旱性要好于其他两种源 。
图 2　水分胁迫对不同种源柔枝松
逐日累计发芽率的影响
Fig.2　Effects of water stress on daily total seed germination
rates of the three Pinus flexilis James populations
2.2　水分胁迫对种子活力指数的影响
水分胁迫对种子活力指数的影响见表 1。由表
1可知 ,除了 5%PEG促进了亚利桑那州和内华达州
种源活力指数上升外 ,各个种源的活力指数随着浓
度的上升都出现了下降的趋势 ,但下降的幅度不同 。
亚利桑那州种源在 15%及 20%PEG 浓度时活力指
数都显著低于对照 , 分别是对照的 10%和 1%。
10%PEG 浓度与对照差异不显著 ,占对照的 55%。
内华达州种源 5%和 10%PEG浓度与对照差异不显
著 ,分别占对照的 78%和 43%。15%显著低于对
照 ,仅占对照的 6%。而20%时活力指数为 0。犹他
州种源相比上述两个种源 ,除了 5%PEG浓度时活
力指数稍高外 ,其余的各个处理均低于前两个种源。
就其种源自身而言 , 5%时的活力指数显著高于对
照 ,说明低浓度 PEG 对其有显著的影响 。10%,
15%PEG 浓度时的活力指数分别占对照的 81%,
6%。15%PEG 浓度显著低于对照 。20%时活力指
数为 0。从上述分析和表 1可知 ,内华达州和犹他
州在各个处理中的活力指数都低于亚利桑那州 ,并
且两个种源的临界干旱浓度值都为 15%,低于亚利
桑那州 。所以 ,亚利桑那州种源的抗旱性较好。
表 1　水分胁迫对 3 个不同种源
柔枝松种子活力指数的影响
Table 1　Effects of water stress on the vigor index
of the three Pinus flexilis James populations
种源
Populations
PEG 浓度PEG concentration
0(CK) 5% 10% 15% 20%
亚利桑那州 2.383ab 3.592a 1.080bc 0.247c 0.025c
内华达州 1.186a 0.919a 0.513ac 0.070bc 0
犹他州 0.627a 1.276b 0.509a 0.040c 0
2.3　水分胁迫对幼苗鲜重的影响
水分胁迫对 3个不同种源柔枝松幼苗鲜重的影
响见图 3。
图 3　水分胁迫对 3个不同种源柔
枝松幼苗鲜重的影响
Fig.3　Effects of water stress on the seedling fresh weights
of the three Pinus flexilis James populations
由图3可知 ,随着水势的降低 ,水分胁迫逐渐加
剧 ,各个种源的幼苗鲜重都出现了不同程度的下降。
亚利桑那州种源 , 15%PEG 浓度处理显著低于 5%
PEG浓度处理 。而 5%和10%PEG 浓度处理和对照
之间差异并不显著 。20%PEG浓度处理显著低于对
照和 5%、10%和 15%PEG 浓度处理。内华达州种
源 ,15%PEG 浓度处理显著低于对照 、5%和 10%
PEG浓度处理。而对照和 5%、10%PEG 浓度处理
之间差异不显著。犹他州种源 15%PEG 浓度处理
显著低于对照和 5%、10%PEG浓度处理。而对照
和 5%、10%PEG 浓度处理之间差异不显著 。
水分胁迫对 3个不同种源柔枝松幼苗鲜重下降
129　第 2期　　　　　　尚国亮等:水分胁迫对3个不同种源柔枝松种子萌发的影响　　　　　　　
速率的影响见图 4。
图 4　水分胁迫对 3 个不同种源柔枝松幼苗
鲜重下降速率的影响
Fig.4　Effects of water stress on the seedling fresh weight
decline rates of the Pinus flexilis James populations
在 5%PEG 浓度处理时 ,各个种源都出现了幼
苗鲜重增加的现象 ,这可能是低浓度 PEG溶液促进
其生长的原因导致的 。从图 4的幼苗鲜重的下降速
率来看 ,在 10%～ 15%区间 ,犹他州种源的下降幅
度最大 , 亚利桑那州种源下降的幅度最小。而在
15%～ 20%区间 ,则是犹他州种源的下降幅度最小 ,
而亚利桑那州种源下降的幅度最大。一般认为 ,在
同一水分胁迫条件下 ,幼苗鲜重下降的越慢 ,则其抗
旱性越好。随着水分胁迫的加剧 ,最大的下降速率
出现的越晚 ,其抗旱性越好。所以认为 ,亚利桑那州
种源的抗旱性最好 ,犹他州最差 ,内华达州居中。
2.4　水分胁迫对抗旱指数的影响
水分胁迫对 3个不同种源柔枝松抗旱指数的影
响见图5 。由图 5可知 ,随着干旱胁迫的加剧 ,亚利
桑洲种源和犹他州种源的抗旱指数都是先升高 ,后
降低 ,在 5%PEG 浓度时 ,抗旱指数达到最高 ,分别
为1.24和 1.16。内华达州则是持续下降 。并且 ,除
了亚利桑那州种
源外 ,其余两个种源的抗旱指数在 PEG 浓度达到
20%时均为零。在 10%和 15%浓度时 ,三者相差不
大 。综合各个处理不同种源的抗旱指数情况 ,认为
亚利桑那州种源较好。
图 5　水分胁迫对 3个不同种源柔
枝松抗旱指数的影响
Fig.5　Effects of water stress on the seedling fresh weight
decline rates of the Pinus flexilis James populations
2.5　3个不同种源柔枝松抗旱性综合评价　
用模糊隶属函数法[ 11-12] ,对 3个柔枝松种源的
相对发芽率 ,相对幼苗鲜重 ,相对活力指数和抗旱指
数进行抗旱性综合评价(见表 2)。公式为:Xij =
(Xij-Xjmin) (Xjmax -Xjmin),式中 Xij为参试植物某
一抗旱指标的测定值 , i 为不同的种源 , j 为不同的
测定指标 , Xjmax为该指标中的最大值 , Xjmin为最小
值 。若某一指标与抗旱性呈负相关 ,则公式为:Xij
=1-[ (Xij-Xjmin) (Xjmax -Xjmin)]
　　根据上述公式 ,从高到低得出 3个不同柔枝松种
源的平均值分别为:亚利桑那州0.561;犹他州0.380;内
华达州0.132。亚利桑那州明显大于犹他州和内华达
州。所以 ,亚利桑那州种源的抗旱性最好。
表 2　3个柔枝松种源抗旱指标隶属值及抗旱性综合评价
Table 2　Subordinate function values of drought resistances and comprehensive
evaluation of the three Pinus flexilis James populations
名次
Order
种源
Populations
相对总萌发率
Relative
germination rates
相对幼苗鲜重
Relative
fresh weights
相对活力指数
Relative
vigor index
抗旱指数
Relative drought
resistance index
平均值
Average
1 亚利桑那州 0.637 0.678 0.527 0.404 0.561
2 犹他州 0.400 0.317 0.425 0.379 0.380
3 内华达州 0.108 0.052 0 0.367 0.132
3　讨论与结论
通过萌发率 ,活力指数 ,幼苗鲜重 ,抗旱指数四
个指标 ,研究了水分胁迫对 3个柔枝松种源发芽的
影响 ,综合评价结果表明 ,亚利桑那州种源要明显优
于另外两个种源 。并且 ,低浓度的 PEG -6000 的
Hoagland溶液对亚利桑那州和犹他州种源种子的发
芽和生长均有一定的促进作用 ,但对内华达州种源
的影响不大 。
目前 ,利用模拟水分胁迫来研究植物抗旱性的
研究很多 ,崔秀萍[ 13] 等利用不同土壤含水量模拟水
分胁迫对黄柳进行了研究 ,但目前大多此类研究都
130　　　　　　　　　　　　　　　　　河　北　林　果　研　究　　　　　　　　　　　　　　第 23卷
集中在主要的园林绿化树种上 ,如苏秀红 , Falleri
E ,施积炎 ,孙景宽分别利用 PEG 溶液模拟水分胁迫
对紫茎泽兰 , 海岸松 , 马尾松 , 白蜡等进行了研
究[ 14-17] 。其中苏秀红 ,孙景宽在研究中应用了模糊
隶属函数法对被测植物进行了抗旱性评价 ,取得了
抗旱性量化的结果。从本文中可以看出 ,利用相对
总萌发率 ,相对幼苗鲜重 ,相对活力指数 ,抗旱指数
4个指标单独评价 3个柔枝松种源的抗旱性与运用
模糊隶属函数法综合评价得到的结果一致。而苏秀
红 ,孙景宽在研究中发现利用单个指标评价和运用
模糊隶属函数法综合评价得到的结果并不一致。这
说明 3个柔枝松种源之间的抗旱性差别还是比较明
显的 。
由于林木抗旱性是受多种因素共同影响的 ,所
以 ,采用单一指标很难可靠说明抗旱性的情况 。而
运用多种指标 ,通过一定的统计学研究方法 ,综合多
种指标进行抗旱性评价具有更大的可靠性。本研究
采用隶属函数值平均法 ,既消除了个别指标带来的
片面性 ,又由于各个指标采用的是相对值 ,从而使各
物种抗旱性差异具有可比性。
实际生产中 ,水分胁迫下种子的萌发不仅与其
自身的抗旱品质有关 ,还与种子千粒重 、含水率等播
种品质有关。并且外界的其他环境因素也影响种子
的萌发。本次试验在人工模拟条件下进行了柔枝松
种子萌发试验 ,旨在对其抗旱能力进行初步的判断 。
下一步 ,应开展其在田间萌发生长的研究 ,结合本次
试验的结论 ,对不同柔枝松种源种子萌发时期的抗
旱能力做出准确客观的评价。
由于在林木生长的初期 ,水分对林木成活的影
响较大 ,所以在种子的发芽期和幼苗生长时期 ,林木
的抗旱性研究较为重要。目前的研究大多数把林木
种子发芽期和幼苗生长期分开进行研究 ,但如何把
这两个阶段的研究结果联系成为一个整体 ,综合这
两个阶段林木的表现 ,综合的评价其抗旱性 ,目前还
很缺乏有效方法 。所以 ,对于本研究来讲 ,进一步研
究柔枝松不同种源幼苗期的抗旱性 ,选取合理可靠
的方法 ,把发芽期和幼苗期的抗旱性联系起来 ,是下
一步的工作重点。
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(编辑　刘彦琴)
131　第 2期　　　　　　尚国亮等:水分胁迫对3个不同种源柔枝松种子萌发的影响