全 文 ：能逐渐形成耐受高盐的能力。
5 小结
阿尔泰山地区藜科植物的分布有很大的意义
和作用。 其中，56%的藜科植物物种能够在高盐含
量的生境中生存。在蒙古国阿尔泰地区东北部和准
噶尔地区，发现这类植物大规模的生长。 进化成功
的藜科植物在其发源地和与其相关的其他地区，几
乎没有竞争物种，已经占据单独的生态位。
参考文献（略）
（责任编辑：钱英红）
植物生长调节剂和盐度对驼绒藜属植物
——绵毛优若藜种子发芽功能的影响
常 虹 1，2
（1.中国科学院内蒙古草业中心，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）
摘要：绵毛优若藜［Ceratoides lanata （Pursh） J. T. Howell］是一种灌木，具有一年生小枝，属于藜科，广泛
分布于美国犹他州北部盐碱沙地。 其种子没有休眠性，大约 90%的种子在非盐碱土条件下发芽。 其种
子发芽率随盐度的增高而下降，超过 10%的种子在 900 mmol/L氯化钠中可以发芽，且几乎所有的种子
在不到 24 h内发芽，超出这个时间段后不再有种子发芽。赤霉酸不能缓解盐度对绵毛优若藜种子发芽
产生的影响，而激动素和壳梭孢（菌）素可以大大减轻盐分对其发芽的影响，乙烯利能够完全缓解盐胁
迫对绵毛优若藜种子发芽的影响。
关键词：绵毛优若藜；赤霉酸；乙烯利；壳梭孢（菌）素；盐生植物；激动素
中图分类号：S54；Q949.745.1 文献标识码：A 文章顺序编号：1672-5190（2012）11-0151-06
Action of Plant Growth Regulators and Salinity on Seed Germination of Ceratoides
lanata
CHANG Hong1，2
（1.Inner Mongolia Prataculture Research Center，Chinese Academy of Sciences，Hohhot 010031，China；2.Inner Mongolia
Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences，Hohhot 010031，China）
Abstract：Ceratoides lanata （Pursh） J. T. Howell is a shrub with numerous annual branchlets from the Chenopodiaceae family
and is widely distributed in brackish water playas of northern Utah. Seeds had no dormancy，and about 90% of the seeds
germinated in nonsaline control. Seed germination decreased with the increase in salinity，and more than 10% of the seeds
germinated at 900 mmol/L NaCl.Almost all seeds germinated in less than 24 h，and no additional seed germinated after this time.
Gibberellic acid had no effect in alleviating salinity effects；however， kinetin and fusicoccin substantially alleviated the effect of
salinity on germination，while ethephon almost completely reverted the effect of salinity.
Key words：Ceratoides lanata；gibberellic acid；ethephon；fusicoccin；halophytes；kinetin
绵毛优若藜 ［Ceratoides lanata （Pursh） J. T.
Howell］ 是藜科的成员 。 美国称绵毛优若藜为
“winterfat”，意思是冬季抓膘草，它具有抗旱、抗寒、
耐高温、 生态幅宽、 适应性强、 花期早等特点。
“winterfat”通常大约 30 cm 高，有时可能达到 1 m，
对所有家畜需要的偏碱性饲料来说，“winterfat”通
常被视为一种最可取的冬季饲料，且对麋鹿和鹿来
说是一种重要的冬季饲料。据 Welsh等［1］报道，尽管
“winterfat”作为一种牧草有明显的价值，且有着 50
多年的研究历史，但曾被人为设立的种植站仍然极
少。 “winterfat”是很好的蛋白质和 VA 的来源，印度
人煮它的茎和叶用来提取其中的物质，他们认为其
是治疗眼疾的有效药物，它的热溶液也被用来去除
头虱，其被视为头发和头皮的保健品，甚至可以恢
复秃发。
沙漠盐生植物对氯化钠非常耐受 ［2-10］，在蒸馏
水或减少盐分胁迫的条件下，盐生植物种子发芽达
收稿日期：2012－11－01
作者简介：常虹（1983—），女，实习研究员，硕士，主要研究
方向为放牧生态与管理。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
Animal Husbandry and Feed Science畜牧与饲料科学 2012，33（11-12）：151-156
DOI:10.16003/j.cnki.issn1672-5190.2012.z2.030
到最大量［8-9］。 一些盐生植物物种在发芽期具有很
高的耐盐性，包括 Kochia americana（1 700 mmol/L
NaCl） ［11］，Salicornia pacifica （856 mmol/L NaCl） ［4］，
Allenrolfea occidentalis （800 mmol/L NaCl） ［5］，
Salicornia rubra （1 000 mmol/L NaCl） ［7］，Suaeda
moquinii （1 000 mmol/L NaCl） ［9］，Kochia scoparia
（1 000 mmol/L NaCl）［9］ 和 Sarcobatus vermiculatus
（1 000 mmol/L NaCl）［12］。
据报道，生理休眠是延迟盐生植物种子发芽的主
要原因［13］。 之前的研究显示，发芽调控化合物如赤霉
酸（GA）、激动素（K）［14-26］、壳梭孢（菌）素（FC）［7-9，20，26-28］
和乙烯利（ET）［7-9，26，28-30］被认为可以减轻盐度对盐生
植物种子发芽的影响。
该研究的目的是研究盐度和发芽调控化学物
质对绵毛优若藜种子发芽的影响。
1 材料和方法
试验于 1996 年 8 月从位于美国犹他州大盐湖
南 30 英里的盐沼（1 英里=1.609 km）收集绵毛优若
藜的种子。 将种子从花朵分离，在 4℃条件下存放。
发芽研究开始于 1997 年 1 月， 使用消毒杀菌剂二
氯萘醌处理种子表面。 发芽试验在 50 mm×9 mm
（Gelman 7232） 塑料培养皿中采用 5 mL 的测试处
理液进行。 每个培养皿放在一个直径 10 cm的塑料
培养皿中，以补充由于蒸发而损失的水。 每个处理
设有 25 粒种子的 4 次重复， 当种子出现胚根时被
认为是发芽。种子在交流温度 25～35℃的生长室中
发芽， 这里 12 h 光周期的较高温度 （冷白色荧光
灯，25 mol/m2·s，400～750 nm）和 12 h 黑暗时期的较
低温度交替进行。 使用浓度为 10 mmol/L 的乙烯
利、5 μmol/L 的壳梭孢素、3 mmol/L 的赤霉素、0.05
mmol/L 的激动素以及 0、300、600 和 900 mmol/L 的
氯化钠作为处理液。每天记录发芽率，共计 20 d，种
子发芽率的计算依据改进的 Timson 发芽速度指
数：发芽速度=∑Gt-1，其中，G 是 2 d 间隔的种子发
芽百分数，t是总共的发芽阶段［31］。 使用这一指数，
数据最大的值是 50（即 1000/20），值越大，种子发
芽越快。
在统计分析进行前需对发芽数据进行转换（反
正弦）。 方差分析是用来确定平均值之间是否存在
显着性差异。信赖区间测试用来确定单个处理之间
是否存在显着差异（P<0.05）（SPSS Inc.1996）。
2 结果
双向方差分析显示了盐度、发芽调控化学物质
及其相互作用对发芽百分数和发芽率的显著影响
（见表 1）。
绵毛优若藜种子在非盐碱土条件下发芽（发芽
率为 94%）， 随着盐度增加， 发芽受到抑制 （见图
因变量
发芽
种子发芽率
盐度
93.004
91.678
调节剂
67.108
65.540
盐度×调节剂
6.013
5.732
表 1 调节剂和盐度处理发芽反应结果的
F 比率和显著性的双向方差分析
注：所有的方差比都显示 P<0.0001的显著性。
100
80
60
40
20
0
最
终
发
芽
率
（ %
）
0 300 600 900
NaCl（mmol/L）
图 1 绵毛优若藜种子在0、300、600 和
900 mmol/L NaCl中的最终发芽率
a
b
c
100
80
60
40
20
0
发
芽
率
（ %
）
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
时间（d）
图 2 绵毛优若藜种子在 0、300、600和
900 mmol/L NaCl 中的发芽率
0 mmol/L
300 mmol/L
600 mmol/L
900 mmol/L
畜牧与饲料科学 第 33 卷152
图 4 绵毛优若藜种子在 0、300、600和 900 mmol/L的氯
化钠、赤霉素、激动素、壳梭孢（菌）素和乙烯利中的发芽速
Nacl（mmol/L）Nacl（mmol/L）
1）。 大约 10%的种子在 900 mmol/L 氯化钠处理液
中发芽。 绵毛优若藜种子发芽在 24 h 之内达到其
高峰，24 h 后在任何盐度处理下都并没有进一步增
加发芽的记录 （见图 2）。 在非盐碱土和盐碱条件
下，赤霉酸的应用不影响发芽（图 3）。 激动素显示
出缓解盐分的作用，并在 90 mmol/L氯化钠中，发芽
率均有从 10%到 50%的增加（见图 3）。 壳梭孢（菌）
素在低盐度的浓度下使用可以更有效地 （300 和
600 mmol/L 氯化钠） 几乎能完全缓解盐度的影响
（见图 3）。 在所有生长调节剂中，乙烯利可以最有
效的缓解盐度的影响， 它完全缓解低盐度的影响，
并且在 900 mmol/L氯化钠中，种子发芽率从在非处
理控制中的 10%增加到在乙烯利处理中的 84%（见
图 3）。
种子发芽率通过激动素、壳梭孢（菌）素和乙烯
利的处理后明显增加了，而赤霉素对种子发芽率的
影响没有显著变化（见图 4）。
3 讨论
绵毛优若藜种子在非盐碱土条件下显示没有
休眠，种子发芽随含盐量的增加受到抑制，在 900
mmol/L 的氯化钠中 10%的种子发芽。 壳梭孢（菌）
素、 激动素和乙烯利可以减轻盐度对发芽的抑制，
赤霉素没有该作用。
由盐度引起的种子休眠可以由壳梭孢 （菌）素
大大缓解。通过壳梭孢（菌）素减轻盐分对种子发芽
的影响还在其他盐生植物种子发芽上被报道如
Zygophyllum qatarensis［20］、Allenrolfea occidentalis［27］、
Atriplex stocksii［32］、Sporobolus arabicus［26］、Halopyrum
mucronatu［33-36］和 Salicornia rubra［12］。 这种缓解作用
可能是由于刺激 ATP 酶的生产使其迅速增加，在
发芽早期阶段 ATP 酶快速增加可以促进质子挤压
和钾的吸收。壳梭孢（菌）素有能力来消除脱落酸对
正常种子发芽和去膜种子胚胎生长的抑制作用，还
有可能是由于盐分胁迫导致的脱落酸产生可以由
壳梭孢（菌）素抵消而减轻盐度抑制作用。 但是，壳
梭孢（菌）素在水麦冬属物种种子发芽方面减轻盐
度作用的影响不大［37］。
在乙烯利存在的培养基中，绵毛优若藜种子发
芽受到的盐胁迫得到完全缓解。乙烯利可以解除一
些物种种子的休眠 ［38-43］及逆转脱落酸的抑制作用
和渗透应力［44-45］。 乙烯利可能通过刺激非休眠的种
图 3 绵毛优若藜种子在 0、300、600和 900 mmol/L的氯化
钠、赤霉素、激动素、壳梭孢（菌）素和乙烯利中的发芽率
Nacl（mmol/L）Nacl（mmol/L）
Nacl（mmol/L）Nacl（mmol/L）
Nacl（mmol/L）Nacl（mmol/L）
常 虹：植物生长调节剂和盐度对驼绒藜属植物——绵毛优若藜种子发芽功能的影响 153第 11-12 期
子发芽或打破显示为胚休眠的休眠种子而发挥作
用 ［43，46-48］。 然而，许多植物的种子对乙烯利没有反
应，或受到一些不是很大的促进影响。 乙烯利缓解
盐度对盐生植物种子发芽的影响是有一定的变化。
乙烯利对物种如 Allenrolfea occidentalis、Suaeda
fruticosa、Kochia scoparia、Limonium stocksii 和
Aeluropus lagopoides， 能完全缓解盐分对其种子产
生的影响 ［27，49-51］；对某些物种如 Arthrocnemum in-
dicum、Salicornia rubra、Suaeda moquinii、Halogeton
glomeratus、Salicornia utahensis、Salsola iberica，
Sporobolus ioclados、Zygophyllum simplex 和 Atriplex
rosea，部分缓解了盐胁迫对这些植物种子发芽的影
响 ［12，51］， 但对水麦冬属植物、Triglochin maritima、
Urochondra setulosa、Sarcobatus vermiculatus、Cressa
cretica、Atriplex stocksii 和 Atriplex prostrata 没有影
响［6，26，33，52］。
赤霉素未能缓解在盐碱土和非盐碱土条件下盐
度对绵毛优若藜种子发芽的影响。据报道，赤霉素可
以引起盐生植物发芽的不同反应，在物种如 Atriplex
stocksii 和 Zygophyllum simplex 上，盐生条件下其种
子发芽几乎得到完全缓解［22，53］，而在物种如 Atriplex
triangularis、Salicornia utahensis、Allenrolfea occiden-
talis、Chrysothamnus nauseosus、Cressa cretica、
Arhrocnemum macrostachyum、Polygonum aviculare、
Salicornia rubra 上， 表现出积极的作用 ［4，12，27，31，54-55］；
在物种如水麦冬属植物 、Sporobolus ioclados、Uro-
chondra setulosa、Suaeda fruticosa、Salsola imbricata、
Haloxylon stocksii 上， 任何赤霉素处理未能缓解盐
分对发芽的胁迫［32，50］。
激动素大大缓解了绵毛优若藜在盐度胁迫对
种子发芽的影响。 激动素在物种 Atriplex triangu-
laris、Atriplex stocksii 和 Zygophyllum simplex 上也
引起类似的反应 ［22，31，54-56］，虽然它在物种如 Salicor-
nia utahensis、Zygophyllum simplex、Arthrocnemum
macrostachyum、Allenrolfea occidentalis、Triglochin
maritima 及 Salicornia rubra 上也可以缓解盐度对种
子发芽的影响［4，12，25，56］，但是它对物种如 Cressa cret-
ica、Sporobolus ioclados、Urochondra setu losa、Suaeda
fruticosa、Salsola imbricata 和 Haloxylon stocksii 的发
芽没有影响［50］。
绵毛优若藜在秋季结束和冬季开始时产生大
量的种子，如果提供适当的条件，则种子很容易发
芽。 在自然环境中， 较低的温度阻止了种子的发
芽。 种子在春季很早开始发芽，随着盐度的增加，
发芽减少， 这种现象似乎通过如激动素等发芽调
控化学物质的作用和发芽抑制剂的减少而得到缓
解。
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（责任编辑：钱英红）
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（责任编辑：钱英红）
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畜牧与饲料科学 第 33 卷156