全 文 ：模拟酸雨对石栎（Lithocarpus glabra）生长及
叶绿素荧光特性的影响
收稿日期：2011-08-22
基金项目：国家自然科学基金（30970485、31100325）；浙江省自然科学基金（Y3110200、Y5110226）；浙江省教育厅科研项目（Y2010177
30）；浙江省科技厅重大科技专项重点项目（2006C12060）
作者简介：余树全（1963-），男，教授，博士，研究方向为植物生理生态和恢复生态学。E-mail: yushq@zafu. edu. cn
余树全1，蔡梦莎1，伊力塔1，汪 赛1，殷秀敏2
（ 1.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；2.杭州之江园林绿化艺术有限公司，杭州 310053）
摘 要：采用模拟酸雨喷淋方法，研究了重度酸雨（pH 2.5）、中度酸雨（pH 4.0）和对照（pH 5.6）处理下，不同季
节石栎（Lithocarpus glabra Thunb.）植株生长、叶片相对叶绿素含量与叶绿素荧光特性的差异。结果表明，模拟酸雨胁
迫下石栎植株的叶绿素含量（SPAD）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）、株高和地径的变化趋势
均为：对照（CK）>中度酸雨>重度酸雨，而对石栎植株的光化学淬灭系数（qP）和非光化学淬灭系数（qN）影响差异不显
著。说明石栎在无酸或微酸条件下具有良好的适应性，并能促进其生长；而在强酸的条件下石栎植株的适应性较差。
关键词：酸雨；石栎；叶绿素荧光特性；生长；季节
中图分类号：TP79 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）11-0081-06
Effect of acid rain stress on growth and leaf chlorophyll fluorescence charac⁃
teristics in Lithocarpus glabra/YU Shuquan1, CAI Mengsha1, YU Lita1, WANG Sai1, YIN Xiu
min2(1. School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Linan Zhejiang 311300, China;
2. Hangzhou z-river Landscape Art Co., Ltd., Hangzhou 310053, China)
Abstract: A pot experiment was conducted to study the growth and leaf chlorophyll fluorescence
characteristics of Lithocarpus glabra in different seasons under simulated acid rain stress (heavy stress, pH 2.5;
moderate stress, pH 4.0; and control pH 5.6). The results showed that trends of the leaf relative chlorophyll content
(SPAD), maximum PSⅡ photochemical efficiency (Fv/Fm), PSⅡ potential activity (Fv/Fo), plant height and stem
diameter in different acid rain stress were pH 5.6(CK)>pH4.0>pH 2.5, but lesser effects on qP and qN. The results
indicated that Lithocarpus glabra had better adaptability under the lower acidic forcing which promoted its growth
and had poor adaptability under higher acidic forcing conditions.
Key words: acid rain; Lithocarpus glabra; chlorophyll fluorescence; growth; season
我国是世界第三大酸雨区[1]，酸雨对森林生态
系统产生严重影响[2]。中国酸雨频率最高的有四川
和贵州、湖南和江西以及浙江地区，其酸雨频率
高达 80%以上，属于严重酸雨区；长江以南广大
地区酸雨频率在50%以上，属于重酸雨区[3]。2004
年酸雨控制区范围基本稳定，湖南、浙江和江西
的部分区域污染进一步加重。浙江的酸雨主要还
是以硫酸型为主，以浙江临安为例，1986~1993年
降水中 pH从 4.7降到 4.23，酸雨率从 84.19%增加
到 98.11%[4-5]。2008年的数据表明，燃煤排放产生
的 SO42-仍然是临安地区降水酸化的主要无机致酸
组分[5]。
石栎（Lithocarpus glabra）属于壳斗科栎属，雌
雄同株，雌雄异花，是我国亚热带常绿阔叶林的
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第11期 43(11): 81~86
2012年11月 Nov. 2012
主要建群种之一，多为阳性植物，对光适应的生态
幅较宽。目前，国内对于石栎的研究较少，多基于
野生条件下的生长与光合作用的研究 [6-9]。本文利
用叶绿素荧光分析技术，研究不同强度模拟酸雨胁
迫下，石栎植株叶片的叶绿素含量、叶绿素荧光特
性及植株生长的季节变化，揭示石栎光合生理以及
生长过程对酸雨的响应机制。
1 试验地概况
试验地设在浙江临安市浙江农林大学苗圃
（119°44′E，30°16′N）内，属中亚热带季风气候
区，四季分明。全年日照时数 1 847.3 h，年均降
雨量 1 628.6 mm，年均气温 16.4 ℃，1 月平均气
温为3.8 ℃，7月平均气温为28.6 ℃，极端最高气温
为 40.4 ℃，极端最低气温为-9.2 ℃，年无霜期在
250 d。土壤为红黄壤。
2 材料与方法
2.1 设计
选取长势基本一致的2年生石栎植株。盆栽于
控根育苗容器中，取当地土壤作为栽培土，常规管
理；试验随机分成 3组，每组 10~15盆健康植株，
每盆1株，进行模拟酸雨处理。酸雨配置方法根据
试验地酸性降水中的平均离子组成及通常模拟酸雨
实验中常采用的配比，按H2SO4􀏑HNO3（体积比）8􀏑1
的比例配制母液，用水稀释成 pH分别为 2.5、4.0
和 5.6的酸雨溶液。其中，pH 2.5代表重度酸雨，
pH 4.0代表中度酸雨，pH 5.6则作为对照组（CK）。
同时根据浙江临安地区多年月均降水量，每天每盆
植物喷淋约 130 mL酸雨（与当地总降水量基本持
平），期间适当补水。试验处理时间为 2007年 7月
初到 2010年 12月底。为避免自然降雨干扰，喷施
期间用塑料薄膜遮挡。实验期间不施肥，仅去除一
些杂草。分别于2010年5月（春季）、8月（夏季）和
11月（秋季）测定植株株高、地茎、叶片的叶绿素
相对含量和叶绿素荧光参数。
2.2 测定方法
2.2.1 生长量的测定
用3 m长的卷尺测定石栎植株株高（cm），游标
卡尺测定其地径（cm）。
2.2.2 叶绿素相对含量
利用便携式叶绿素测定仪（SPAD-502，Japan-
ese），选取不同处理的石栎植株 6~10株，每株选
取上部功能成熟叶片3片，在其中脉两侧，均匀选
取 3个点读取叶色值，平均值作为该叶片的 SPAD
值。每个叶片3次重复。每个实测数据都是10个点
以上测定值的平均值。
2.2.3 叶绿素荧光参数的测定
用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100，
Walz，Germany）选取与叶绿素含量测定相同的叶
片进行测定，测定的主要参数包括：PSⅡ最大光
化学效率（Fv/Fm）、Fo（最小荧光产量）、PSⅡ实际
光化学量子产量（ΦPSⅡ）、光化学淬灭系数（qP）和
非光化学淬灭系数（qN），其中，Fv/Fm测定前，用
PAM-2100暗适应叶夹DLC-8暗适应叶片 20 min。
分别于 2010年 5月、8月、11月，选择 3个晴朗的
天气，于上午 9: 00~11: 00时，从每个酸雨处理中
随机选择5株植株，取其中上部第3~5片成熟叶各
一片进行连体测定，取3 d数据的平均值。
2.3 数据处理
采用 SPSS软件分析酸雨和季节因素对植株的
叶绿素相对含量和荧光参数及生长指标的影响。在
数据分析前，对所有数据进行正态性与齐性检验
（进行Duncan，s多重比较时，不同的字母表示差异
显著，P<0.05）。用SigmaPlot软件作图[10]。
3 结果与分析
3.1 模拟酸雨胁迫对植物相对叶绿素含量的影响
叶绿素含量反映了植物光合产物积累的情况，
并与植物的光合能力大小有关。叶绿素含量常作
为物受环境条件影响度的一种指标，一般植物
在遭受胁迫的状态下其叶片的叶绿素含量呈降低
趋势 [12-13]，大量研究表明 [14-18]，酸雨的酸度越
高（pH越低），频次越多，对植物造成的伤害越
重。
由图1可知，不同梯度酸雨喷淋对石栎植株叶
片的 SPAD有一定影响。5月和 8月，各处理条件
下的石栎植株叶片 SPAD间有显著差异（P<0.05），
变化趋势为：对照组（pH 5.6）>中度酸雨（pH 4.0）>
重度酸雨（pH 2.5）；11月份，各处理条件下的石栎
植株SPAD之间差异不显著（P>0.05）。
3.2 模拟酸雨对石栎植株叶绿素荧光参数的影响
3.2.1 模拟酸雨对石栎植株Fv/Fm和Fv/Fo的影响
研究表明，植物体内发出的叶绿素荧光信号包
东 北 农 业 大 学 学 报·82· 第43卷
含了十分丰富的光合作用信息，其特性又极易随
外界环境条件变化。因此，可以作为快速灵敏和
无损伤探测多种逆境因子对植物光合作用影响的
理想方法 [11]。叶绿素荧光参数 Fv/Fm、Fv/Fo是研
究植物光合生理状态的重要参数，Fv/Fm反映了植
物叶片PSⅡ原初光能转化效率 [19]，反映植物潜在
的最大光合能力。Fv/Fo表示光反应中心PSⅡ的潜
在活性。
由图 2可知，经酸雨喷淋后，石栎植株Fv/Fm
和Fv/Fo都有一定的变化，其中Fv/Fm都在对照组
（pH 5.6）取得最大值，且显著高于其他两种处理
（P<0.05），而pH 4.0和pH 2.5两种酸雨处理下的石
栎植株Fv/Fm之间差异不显著（P>0.05）。
石栎植株的Fv/Fo在三个月份中差异性不完全
相同。5月和 8月，三种酸雨处理条件下的石栎植
株Fv/Fo之间都存在显著差异（P<0.05），且变化趋
势为：pH 5.6（CK）>pH 4.0>pH 2.5；而11月，对照
处理（pH 5.6）和中度酸雨胁迫处理（pH 4.0）条件下
的石栎植株Fv/Fo显著高于重度酸雨胁迫处理（pH
2.5），而前两者之间差异不显著（P>0.05）。
3.2.2 模拟酸雨对石栎植株PSⅡ量子产量（ΦPSⅡ）
的影响
由图3可见，不同酸雨处理，石栎植株的PSⅡ
量子产量（ΦPSⅡ）都表现为：11月>8月>5月。5
月份，各酸雨处理条件下石栎植株的ΦPSⅡ差异不
显著（P>0.05）；8月和 11月，中度酸雨胁迫处理
（pH 4.0）和对照处理（pH 5.6）条件下的石栎ΦPSⅡ
值显著高于重度酸雨胁迫处理（pH 2.5）（P<0.05），
而前两者之间差异不显著（P>0.05）。
时间（月）Time
50
40
30
20
10
0
相
对
叶
绿
素
含
量
SPA
D
5月 8月 11月
图1 酸雨胁迫下石栎植株相对叶绿素含量的季节变化
Fig. 1 Seasonal variation of SPAD of Lithocarpus
glabra under acid rain stress
不同小写字母表示差异显著（P<0.05）Different letters meant significant difference at 0.05 level
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重度
中度
对照 abc
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3.2.3 模拟酸雨对石栎植株光化学淬灭系数（qP）
与非光化学淬灭系数（qN）的影响
三个月份中，不同酸雨处理条件下石栎植株
的qP值，都存在着显著差异（P<0.05）。5月份，对
照处理（pH 5.6）条件下的石栎植株 qP值显著高于
中度酸雨胁迫处理（pH 4.0）和重度酸雨胁迫处理
（pH 2.5），而后两者之间差异不显著（P>0.05）；8
月和11月，对照处理（pH 5.6）和中度酸雨胁迫处理
（pH 4.0）条件下的石栎植株 qP值显著高于重度酸
雨胁迫处理（pH 2.5）（P<0.05），而前两者之间差异
不显著（P>0.05）。
石栎植株 qN值在不同酸雨处理条件下也存在
一定的差异性。5月，各酸雨处理条件下的石栎
植株 qN之间差异不显著（P>0.05）；8月和 11月，
重度酸雨处理（pH 2.5）条件下的石栎植株 qN值
显著高于中度酸雨处理（pH 4.0）和对照处理
（pH 5.6）（P<0.05），而后两者之间差异不显著（P>
0.05）。
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Fv/F
m
5月 8月 11月
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时间（月）Time
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图2 酸雨处理对石栎叶片叶绿素荧光参数Fv/Fm的影响
Fig. 2 Comparisons of the chlorophyll fluorescence darkadaptation parameters of Lithocarpus glaber
between three simulated acid rain treatments (mean±SE)
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2
1
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时间（月）Time
余树全等：模拟酸雨对石栎（Lithocarpus glabra）生长及叶绿素荧光特性的影响第11期 ·83·
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0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
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图3 酸雨处理对石栎叶片叶绿素荧光参数ΦPSⅡ、qP和qN的影响
Fig. 3 Comparisons of the chlorophyll fluorescence photopia parameters of Lithocarpus glaber
between three simulated acid rain treatments (mean±SE)
120
100
80
60
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20
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5月 8月 11月
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时间（月）Time
b c
b
图4 酸雨处理间石栎的株高在三个月份的比较及方差分析结果（平均值±标准误差）
Fig. 4 Comparisons of the height of Lithocarpus glaber between threesimulated acid rain treatments (mean±SE)
1.81.61.41.21.00.80.60.40.20
地
径
Gro
und
diam
eter
5月 8月 11月
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b
a a
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时间（月）Time
3.3 模拟酸雨对石栎植株季节生长的影响
由图4可知，酸雨喷淋对石栎植株的生长都产
生了一定的影响。5月和11月，对照处理（pH 5.6）
条件下的石栎株高显著高于重度酸雨（pH 2.5）处理
和中度酸雨（pH 4.0）处理（P<0.05），且后两者之间
也达到差异显著（P<0.05），其变化趋势为：对照处
理（CK）>中度酸雨处理>重度酸雨处理；8月，对
照处理（pH 5.6）条件下的石栎株高最高，而重度酸
雨处理（pH 2.5）和中度酸雨处理（pH 4.0）条件下的
石栎株高差异不显著（P>0.05）。石栎植株地径变化
见图 4b。5月和 8月，对照处理（pH 5.6）条件下的
石栎地径显著高于重度酸雨（pH 2.5）处理和中度酸
雨（pH 4.0）处理（P<0.05），而后两者之间差异不显
著（P>0.05），总变化趋势为：对照（CK）>中度酸雨
>重度酸雨。11月，各酸雨处理条件下的石栎地径
之间的差异都达到了显著水平（P<0.05），其变化趋
势为：对照（CK）>中度酸雨>重度酸雨。
3.4 酸雨、季节及双因素交互作用对石栎植株叶
绿素荧光参数的影响
结果见表1。
时间（月）Time 时间（月）Time 时间（月）Time
东 北 农 业 大 学 学 报·84· 第43卷
表1 酸雨、季节及双因素交互作用对石栎植株叶绿素荧光参数的二元方差分析
Table 1 F-values of two-way ANOVA for the effects of acid rain (A), season(S), and their interactions(A×S) on
chlorophyll fluorescence parameters of Lithocarpus glaber seedlings leaves
项目Item
Yeild
Fv/Fm
Fv/Fo
ΦPSII
qP
qN
酸雨（A）Acid raio
F
34.904
2.311
2.736
20.800
4.642
4.579
P
0.000
0.112
0.076
0.000
0.015
0.016
季节（S）Season
F
130.496
8.816
7.291
24.851
2.805
17.770
P
0.000
0.001
0.002
0.000
0.072
0.000
A×S
F
6.740
0.191
0.125
4.615
0.468
0.276
P
0.000
0.942
0.973
0.004
0.759
0.892
二元方差分析（见表1），不同酸雨处理下石栎
的相对叶绿素含量、ΦPSⅡ、qP和 qN具有显著差
异，但Fv/Fm和Fv/Fo之间差异不显著；不同月份里
石栎的相对叶绿素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和
qN都有显著差异，但qP差异不显著；酸雨和月份的
交互作用对石栎的相对叶绿素含量和ΦPSⅡ有显著
影响，而对其他叶绿素荧光参数的影响差异不显著。
4 讨论与结论
4.1 模拟酸雨对石栎植株叶片相对叶绿素含量的
影响
本研究发现石栎的叶绿素含量在一年中随季
节有一定的变化规律，春季含量较低，秋季含量
较高，这与季节的温度变化有关。春季是植株一
年中生长刚开始的时期，叶绿素合成代谢较弱，
随着气温的升高，秋季达到植株生长的旺盛时
期，因此，其叶绿素合成代谢最强，叶绿素含量
增加也较多。在重度酸雨（pH 2.5）处理条件下的石
栎植株叶绿素相对含量随着季节变化呈上升趋
势，这可能与模拟酸雨低度胁迫可诱导植物的自
我保护有关，即通过合成大量的叶绿素，提高光
合作用的能力来补偿因酸雨胁迫造成的损失。因
此，从某一侧面可以反映出石栎植株已产生适应
强酸雨的机制，表明随着酸雨胁迫时间的延长，
体内的防御系统使其适应能力增强。
4.2 模拟酸雨对石栎植株叶片荧光参数的影响
本研究结果表明，酸雨作用石栎的Fv/Fm值为
11月最高，5月最高，且都在对照处理（pH 5.6）条
件下取得最大值；Fv/Fo之间都存在显著差异（P<
0.05），且变化趋势为：对照（CK）>中度酸雨>重度
酸雨，说明酸雨胁迫使PSII反应中心受到伤害,活
性下降,光合电子传递受阻，从而影响植株正常光
合作用的进行。
叶片的ΦPSⅡ值反映了PSⅡ反应中心在环境胁
迫下的实际原初光能捕获效率，也是实际的PSⅡ反
应中心进行光化学反应的效率。夏季石栎植株的
ΦPSⅡ值明显高于春季与秋季，说明夏季的温度与
光照强度较春秋季高，使石栎植株的光能捕获效
率增加，促进其光化学反应效率，光合作用潜力
升高。
qN值的大小反映了PSⅡ反应中心对天然色素
吸收过量光能后的热耗散能力及光合机构的损伤
程度，反映了叶片对激发能利用情况，热耗散可
以防御过剩光能的破坏[21]。本试验中，不同处理石
栎植株的 qN值随季节推移减小，可能是因为去环
氧化酶的活性降低，叶黄素循环的作用受到限
制，从而引起非光化学淬灭qN的降低。
光化学淬灭系数 qP值的大小反映的是PSⅡ原
初电子受体QA的氧化还原状态和PSⅡ开放中心的
数目，其值越大，说明PSⅡ具有较高的电子传递
活性。不同处理下石栎植株 qP值随季节推移增
大，表明石栎植株在长期的酸雨胁迫过程中，形
成了一种适应机制，提高了电子传递活性，从而
进一步提高了光能的利用效率。
植物在不同季节的生长状况不同，对酸雨胁
迫的反应也不相同。二元方差分析表明，不同酸
雨处理下石栎的相对叶绿素含量、ΦPSⅡ、qP和
qN具有显著差异；不同及季节的石栎植株相对叶
绿素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ和 qN都有显著
差异；酸雨和月份的交互作用对石栎的相对叶绿
素含量和ΦPSⅡ有显著影响。因此，研究酸雨、季
节及双因素交互作用对石栎叶绿素荧光参数的影
响时可以首先考虑其相对叶绿素含量以及ΦPSⅡ。
4.3 模拟酸雨对石栎植株生长的影响
植物的株高和地径是反应酸雨影响结果的外
在直观表现，是评价酸雨对树木影响的最重要指
标。本研究发现酸雨处理下的石栎植株株高、地
径有显著影响，并且石栎在无酸或微酸处理下生
长良好。结合叶绿素荧光参数的测定结果分析表
明，酸胁迫条件下能抑制植株地上、地下部的生
长, 影响石栎植株的光合作用系统，影响其光合速
率、呼吸速率酸雨引起根系周围环境酸化，这种
环境变化也会对植物的生长产生影响。石栎对酸
雨适应的机理有待进一步研究。
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东 北 农 业 大 学 学 报·86· 第43卷