全 文 ：第 42 卷 第 8 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 8
2014 年 8 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Aug． 2014
1)江苏省“青蓝工程”资助项目;江苏高校优势学科建设工程
资助项目(PAPD)。
第一作者简介:苏寒之，女，1987 年 3 月生，南京林业大学风景
园林学院，硕士研究生。
通信作者:祝遵凌，南京林业大学艺术设计学院，教授。E －
mail:zhuzunling@ aliyun． com。
收稿日期:2013 年 10 月 18 日。
责任编辑:潘 华。
干旱胁迫对北美红栎幼苗生理特性的影响1)
苏寒之 金建邦 祝遵凌
(南京林业大学，南京，210037)
摘 要 采用盆栽控水法设置 5 种干旱胁迫梯度，研究干旱胁迫对 1 年生北美红栎幼苗生理特性的影响。结
果表明:在干旱胁迫下，北美红栎幼苗叶片的叶绿素 a和叶绿素 b质量分数呈下降趋势，而 w(叶绿素 a)∶ w(叶绿
素 b)呈现上升趋势，说明叶绿素 b比叶绿素 a 更容易受到破坏。可溶性糖质量分数也呈先升高再降低的趋势。
随着干旱胁迫强度的增加及持续时间的延长，在土壤田间持水量 15%(W1)和土壤田间持水量 30%(W2)梯度下
的细胞膜相对透性增大，相对电导率增大，膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)质量摩尔浓度增加。同时超氧化物歧化
酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性先升高后下降，而在土壤田间持水量 60%(W4)下的各生理生化指标变化趋
势不明显。复水后，各指标均基本恢复至对照水平。
关键词 北美红栎;干旱胁迫;生理指标
分类号 S718． 43
Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics of Quercus rubra Seedlings /Su Hanzhi，Jin Jianbang，Zhu
Zunling(Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，
42(8)． － 34 ～ 39
With five levels of drought stress，we investigated the effects of drought on physiological characteristics on one-year-
old potted seedlings of Quercus rubra． The contents of chlorophyll a and b were downtrend，while the ratio of chlorophyll a
and b was increasing trend． Chlorophyll b was easier to damage than chlorophyll a． The soluble sugar contents showed the
trend of increasing firstly and then reducing again． With the increasing of drought stress intensity and duration extension，
the relative permeability of cell membrane，relative conductivity and malondialdehyde (MDA)of the membrane lipid per-
oxidation product increased at W1 and W2 levels． While the superoxide dismutase (SOD)and peroxidase (POD)activity
increased firstly and then decreased，but the variation tendency of every physiological and biochemical indicators was not
obvious at W4 levels． Each index recovered to the control level after rewatering．
Keywords Quercus rubra L．;Drought stress;Physiological characteristics
北美红栎(Quercus rubra L．)，又名美国红橡树、
红槲栎，壳斗科栎属落叶阔叶乔木。原产美国东部
及加拿大东南部，分布于亚洲、非洲、欧洲和北美洲。
其树形高大，树干笔直，新叶红色，夏季叶片深绿而
有光泽，秋季叶色变红，已广泛应用于草地、公园、高
尔夫球场和街道两侧［1］。近年来我国开始大量引
种栽培北美红栎，用于城市绿化及植被的恢复。目
前，国内外关于北美红栎的研究主要集中在引种栽
培试验［2 － 3］、扦插繁殖［4］、生物学、遗传学特性［5 － 6］
及园林用途［7］等方面，而关于抗逆性的研究仅见北
美红栎对盐胁迫的响应机制的研究［8 － 9］。
水分在植物生长、发育的过程中，有着不可替代
的重要角色，它是原生质的主要成分、很多代谢的反
应物、各种生理生化反应和植物对物质吸收运输的
介质。在水分胁迫的情况下，植物各器官的生长发
育都受到限制，生理代谢活动在其水分代谢失去平
衡的时候而紊乱，严重时会使植物体死亡［10］。我国
干旱半干旱地区的面积逐年增加，非干旱区日趋减
少的降水量也会加重旱灾的影响。因此，研究植物
生长的耐旱特性，尤其是生理生化特性，筛选出抗旱
性较强的植物种类，对改善城市生态、干旱地区造林
及植被恢复具有重要的意义。本文以 1 年生北美红
栎的幼苗为研究对象，对持续性干旱胁迫期间叶片
叶绿素质量分数、可溶性糖质量分数、相对电导率及
丙二醛(MDA)质量摩尔浓度及超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化物酶(POD)活性的变化进行研究，
以探讨北美红栎对干旱胁迫的生理适应性，为北美
红栎今后的栽培应用及抗性品种的选育提供理论依
据数据。
1 研究区概况
南京市属亚热带季风气候，四季分明，雨量充
沛，年平均温度为 15． 7 ℃，最高气温 43 ℃，最低气
温 － 16 ． 9℃。年平均降水时间117 d，年降水量
1 106． 5 mm，年平均风速 3． 5 m /s，年均相对湿度
76%。每年 6 月下旬到 7 月中旬为梅雨季节。无霜
期 237 d左右。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2014.08.008
2 材料与方法
2． 1 试验处理
将采购于中国林木种子公司的北美红栎种子，
于 2012 年 2 月进行低温沙藏，3 月将种子单粒播试
验田内。自播种之日起，进行浇水、除草、施肥等常
规田间养护管理。6 月将生长良好长势大致一致
的北美红栎幼苗移栽到高 18 cm、底径 8 cm的塑料
容器中，V(园土)∶ V(泥炭)= 1∶ 1 混合后作栽培
基质。
干旱处理于 2012 年 7 月中旬开始，控水方法采
用 Hsiao T C的水分梯度法［11］，设置 5 种水分胁迫
处理，每个处理 3 次重复，每重复 30 株，采用完全随
机试验设计方法。测定的田间持水量为 23． 8%。
植物 5 个水分处理梯度划分为:土壤田间持水量
15%(W1);土壤田间持水量 30%(W2);土壤田间持
水量 45%(W3);土壤田间持水量 60%(W4)和土壤
田间持水量 75%(CK)。用称质量法监测土壤含水
量，使各处理土壤含水量稳定在设计范围内。控水
一周，待土壤水分自然干至设定的标准后，每隔 7 d
取样低温保存待测，取样时间集中在早上 07:
00—08:00，采样部位为 2 ～ 3 轮完整的功能叶，擦净
表面污物，将样品低温保存。复水处理于持续干旱
胁迫 28 d后进行。
2． 2 生理指标的测定方法
叶片叶绿素的测定参照李合生［12］的方法;可溶
性糖质量分数的测定参照邹琦的蒽酮显色法测
定［13］;叶片原生质膜透性的测定参照谭常［14］的相
对电导率方法测定;MDA质量摩尔浓度测定采用硫
代巴比妥酸法［15］测定。超氧化物歧化酶活性
(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定［13］;过
氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚法测
定［12］。
2． 3 数据分析
试验数据采用 Excel 2007 和 SPSS18． 0 进行方
差分析和 LSD多重比较。
3 结果与分析
3． 1 干旱胁迫对北美红栎叶绿素的影响
在植物进行光合作用的时候，叶绿素是参与其中
的主要色素，它有吸收光能并将其传递转化成电能的
作用。在干旱胁迫下，植株叶面积减少、叶绿素不稳
定对植物的光合作用产生很大的影响。同时，叶绿素
是叶色的重要组成成分，所以叶片中叶绿素质量分
数，对研究植物的生长及光合作用具有重要意义。
由表 1—表 3 可知，随着干旱胁迫的加剧和时
间的延长，北美红栎叶片叶绿 a 和叶绿素 b 均有明
显下降，总体来说叶绿素 b 的质量分数随干旱胁迫
的变化规律与叶绿素 a的变化规律基本相似。叶绿
素 a和叶绿素 b在 W1、W2、W3 梯度下的变化趋势均
较显著。第 14 天叶绿素 a比处理前下降了 41． 3%;
叶绿素 b比处理前下降了 55． 9%。叶绿素 a 和叶
绿素 b均在干旱胁迫第 28 d 时达到最低值，在 W1、
W2、W3、W4 的处理下叶绿素 a 的质量分数比同期对
照组下降了 44． 6%、38． 3%、30． 6%、18． 4%;在 W1、
W2、W3、W4 的处理下叶绿素 b 的质量分数比同期对
照组下降了 58． 8%、51． 8%、38． 4%、23． 5%。复水
时，北美红栎幼苗叶绿素 a 质量分数均基本恢复正
常，而叶绿素 b 的质量分数在 W1 梯度下略高。w
(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)出现上升的趋势，说明叶
绿素 b比叶绿素 a 更容易受到破坏。同时，在 W1、
W2、W3 梯度下 w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)也较高，
说明北美红栎在受到胁迫时通过提高 w(叶绿素 a)
∶ w(叶绿素 b)的值以保证对光能的充分利用，提
高转化率，增强体内的代谢活动。
表 1 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片叶绿素 a质量分数的影响
不同处理
叶绿素 a质量分数 /mg·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 6． 123 3 ± 0． 28 5． 386 7 ± 0． 54 4． 170 0 ± 0． 38 5． 163 3 ± 0． 28 3． 569 0 ± 0． 12 6． 016 7 ± 0． 26
W2 6． 953 3 ± 0． 54 4． 523 3 ± 0． 54 4． 736 7 ± 0． 59 4． 166 7 ± 0． 31 3． 976 7 ± 0． 31 7． 533 3 ± 0． 60
W3 6． 283 3 ± 0． 28 6． 570 0 ± 0． 26 5． 463 3 ± 0． 69 5． 326 7 ± 0． 27 4． 470 0 ± 0． 33 6． 170 0 ± 0． 30
W4 5． 910 0 ± 0． 71 6． 156 7 ± 0． 32 6． 136 7 ± 0． 43 5． 616 7 ± 0． 11 5． 253 3 ± 0． 19 7． 396 7 ± 0． 24
CK 7． 014 2 ± 0． 54 7． 136 7 ± 0． 36 7． 103 3 ± 0． 45 7． 296 7 ± 0． 43 6． 440 0 ± 0． 32 6． 173 3 ± 0． 40
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
3． 2 干旱胁迫对北美红栎可溶性糖的影响
可溶性糖是渗透调节的重要物质之一，干旱胁
迫使植物体内可溶性糖大量积累，从而降低细胞体
内的渗透势，增加植物的吸水能力，维持细胞膨压、
叶片气孔开放以及保证光合作用顺利进行，使植物
能够正常生长。
在干旱胁迫下，北美红栎幼苗叶片可溶性糖变
化趋势如表 4 所示。可溶性糖质量分数有明显的上
53第 8 期 苏寒之等:干旱胁迫对北美红栎幼苗生理特性的影响
升趋势，在 21 d达到峰值再下降。不同梯度的干旱
胁迫的可溶性糖质量分数显著高于对照，叶片中的
可溶性糖质量分数的积累由大到小程度:W1、W2、
W3、W4、CK，可溶性糖的积累主要在干旱胁迫前 14
天。干旱胁迫处理 14 d 时北美红栎幼苗叶片可溶
性糖分别比处理前上升了 62． 9%、81． 9%、46．
2%、16． 8%。在可溶性糖积累峰值的第 21 d，W1、
W2、W3 和 W4 比同组对照组上升了 94． 9%、69． 4%、
35． 3%、20． 8%。在 W1 梯度下，北美红栎的可溶性
糖质量分数变化比较明显，而在 W3、W4 梯度下，可
溶性糖质量分数的趋势变化比较平缓。干旱处理前
期，其可溶性糖质量分数变化均不显著，而在胁迫
14、21 d 各处理之间存在极显著差异(p ＜ 0． 01)。
在胁迫 21 d后，北美红栎叶片的可溶性糖有个下降
的过程，可能是由于光合速率下降，有机物合成速率
降低所致。28 d 时 W1 下降的最为显著，其质量分
数只比同期对照组高了 33． 5%。复水之后，北美红
栎叶片可溶性糖恢复到对照组的水平。而对照组在
处理期间可溶性糖质量分数变化不明显。
表 2 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片叶绿素 b质量分数的影响
不同处理
叶绿素 b质量分数 /mg·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 4． 41 ± 0． 23 3． 24 ± 0． 36 1． 87 ± 0． 22 2． 35 ± 0． 15 1． 61 ± 0． 09 3． 98 ± 0． 20
W2 4． 73 ± 0． 31 2． 61 ± 0． 17 2． 40 ± 0． 54 2． 04 ± 0． 12 1． 88 ± 0． 17 4． 55 ± 0． 62
W3 4． 01 ± 0． 54 3． 91 ± 0． 70 3． 48 ± 0． 33 2． 47 ± 0． 32 2． 40 ± 0． 13 4． 71 ± 0． 28
W4 3． 75 ± 0． 23 3． 67 ± 0． 31 3． 58 ± 0． 28 2． 91 ± 0． 59 2． 98 ± 0． 36 4． 37 ± 0． 59
CK 4． 59 ± 0． 38 4． 30 ± 0． 12 4． 24 ± 0． 42 4． 29 ± 0． 33 3． 90 ± 0． 64 4． 18 ± 0． 39
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
表 3 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片 w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)的影响
不同处理
w(叶绿素 a)∶ w(叶绿素 b)
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 1． 39 ± 0． 12 1． 66 ± 0． 10 2． 25 ± 0． 35 2． 19 ± 0． 11 2． 21 ± 0． 06 1． 51 ± 0． 09
W2 1． 59 ± 0． 21 2． 12 ± 0． 29 2． 01 ± 0． 22 2． 16 ± 0． 02 2． 12 ± 0． 27 1． 68 ± 0． 33
W3 1． 57 ± 0． 15 1． 70 ± 0． 22 1． 58 ± 0． 33 2． 17 ± 0． 21 1． 86 ± 0． 24 1． 31 ± 0． 13
W4 1． 58 ± 0． 24 1． 69 ± 0． 23 1． 71 ± 0． 12 1． 98 ± 0． 41 1． 77 ± 0． 25 1． 71 ± 0． 26
CK 1． 54 ± 0． 23 1． 65 ± 0． 09 1． 69 ± 0． 26 1． 71 ± 0． 22 1． 69 ± 0． 38 1． 47 ± 0． 05
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
表 4 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片可溶性糖质量分数的影响
不同处理
可溶性糖质量分数 /mg·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 3． 21 ± 0． 30 3． 97 ± 0． 65 5． 23 ± 0． 38 6． 57 ± 0． 19 4． 38 ± 0． 46 3． 70 ± 0． 42
W2 3． 20 ± 0． 50 3． 85 ± 0． 38 5． 82 ± 0． 57 5． 71 ± 0． 46 5． 21 ± 0． 54 3． 38 ± 0． 35
W3 3． 12 ± 0． 68 3． 66 ± 0． 10 4． 56 ± 0． 27 4． 56 ± 0． 27 4． 44 ± 0． 24 4． 01 ± 0． 56
W4 3． 15 ± 0． 64 3． 37 ± 0． 31 3． 68 ± 0． 37 4． 07 ± 0． 50 3． 30 ± 0． 48 3． 25 ± 0． 29
CK 3． 11 ± 0． 47 3． 20 ± 0． 42 3． 25 ± 0． 65 3． 37 ± 0． 49 3． 28 ± 0． 26 3． 29 ± 0． 53
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
3． 3 干旱胁迫及复水对北美红栎质膜相对透性和
丙二醛质量摩尔浓度的影响
质膜相对透性:植物细胞膜有选择透性且对维
持细胞内环境的稳定和保持细胞正常代谢有重要的
作用。在水分亏缺的情况下，自由基的大量积累引
起的膜脂过氧化作用，破坏了细胞膜的结构，使其透
性增大后细胞内的电解质外渗，导致植物细胞的相
对电导率增大。所以，相对电导率的变化是鉴定植
物在逆境胁迫下受伤害的指标之一［16］。
由表 5 可知，在干旱胁迫下，北美红栎幼苗叶片
相对电导率变化呈上升趋势，在 W1 梯度下变化趋
势较明显。在干旱处理 14 d 时分别比处理前上升
了 50． 6%、51． 6%、47． 6%、22． 2%，此时不同处理
对北美红栎叶片相对电导率影响存在极显著差异
(p ＜ 0． 01)。干旱处理第 28 天时，积累最多的 W1
和 W2 分别比处理前上升了 59． 6%、48． 4%。说明
W1、W2 处理对植物的损伤比较大。从 28 d 开始复
水，其电导率均恢复到正常水平，与同期对照组差别
63 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
不大，说明北美红栎幼苗叶片的细胞膜透性对水分 的亏缺和充足反应灵敏。
表 5 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片相对电导率的影响
不同处理
相对电导率 /%
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 0． 44 ± 0． 035 0． 53 ± 0． 035 0． 67 ± 0． 028 0． 64 ± 0． 021 0． 71 ± 0． 042 0． 49 ± 0． 035
W2 0． 46 ± 0． 021 0． 51 ± 0． 028 0． 70 ± 0． 035 0． 68 ± 0． 014 0． 69 ± 0． 028 0． 56 ± 0． 042
W3 0． 42 ± 0． 042 0． 60 ± 0． 070 0． 62 ± 0． 014 0． 62 ± 0． 056 0． 65 ± 0． 028 0． 52 ± 0． 063
W4 0． 45 ± 0． 056 0． 51 ± 0． 056 0． 55 ± 0． 042 0． 58 ± 0． 028 0． 59 ± 0． 077 0． 60 ± 0． 030
CK 0． 44 ± 0． 014 0． 47 ± 0． 035 0． 49 ± 0． 028 0． 47 ± 0． 084 0． 52 ± 0． 091 0． 46 ± 0． 021
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
丙二醛(MDA)质量摩尔浓度:植物在水分胁迫
下，自身体内活性氧的产生和清除系统的平衡被打
破，而发生膜脂过氧化作用，MDA 是其最要的产物
之一。所以，MDA在细胞内的质量摩尔浓度常会作
为判断植物在逆境下膜脂过氧化的重要指标。由表
6可知，北美红栎 1 年生幼苗叶片的 MDA 质量摩尔
浓度随着胁迫程度的增加和时间的延长积累的越多。
干旱胁迫 14 d 时上升趋势最明显，W1、W2、W3、W4 分
别比处理前上升了 42． 9%、49． 7%、42． 3%、31． 7%。
随着处理的时间越来越长，丙二醛积累的量在 28 d
达到最高，W1、W2、W3、W4 比同组的对照分别上升了
37． 8%、40． 7%、28． 4%、19． 3%，方差分析表明，不
同处理对北美红栎叶片 MDA 质量摩尔浓度的影响
存在极显著差异(p ＜ 0． 01)。胁迫 28 d 之后进行了
为期一周的复水，复水后的北美红栎小苗 MDA 基
本恢复到胁迫前的质量摩尔浓度。表明干旱胁迫下
北美红栎的细胞膜受到活性氧的伤害，其受伤害的
程度与干旱的程度和时间的延长有很大关系。
表 6 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片 MDA质量摩尔浓度的影响
不同处理
MDA质量摩尔浓度 /μmol·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 36． 14 ± 1． 38 42． 00 ± 3． 56 51． 65 ± 6． 59 54． 20 ± 2． 28 55． 33 ± 2． 50 43． 60 ± 2． 84
W2 33． 16 ± 3． 45 39． 21 ± 4． 76 49． 65 ± 4． 78 53． 20 ± 2． 96 56． 52 ± 2． 67 44． 18 ± 1． 78
W3 34． 61 ± 1． 60 45． 18 ± 4． 31 49． 25 ± 3． 92 50． 68 ± 3． 06 51． 56 ± 2． 52 37． 94 ± 3． 84
W4 33． 07 ± 2． 17 40． 56 ± 2． 85 43． 54 ± 2． 68 45． 48 ± 6． 53 47． 89 ± 5． 45 38． 34 ± 4． 24
CK 34． 84 ± 1． 79 36． 39 ± 4． 14 37． 71 ± 2． 79 38． 06 ± 4． 89 40． 16 ± 4． 24 36． 29 ± 2． 20
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
3． 4 干旱胁迫对北美红栎 2 种酶活性的影响
3． 4． 1 SOD酶活性
SOD作为植物体内第一道抗氧化防线，是植物
在生长代谢中重要的酶。在干旱胁迫下，酶系统能
够清除植物体内积累的多余的自由基，维持活性氧
代谢的平衡，从而使植物在一定程度上能够忍耐、减
缓或抵抗逆境胁迫［17］。
北美红栎一年生幼苗 SOD 活性在不同土壤干
旱程度和时间延长的情况下的变化趋势如表 7 所
示。W1 是土壤水分亏缺最大的情况，其 SOD 变化
的趋势也最显著，前 14 天上升的十分明显达到了峰
值，21 d下降的也最快;W2 则在 21 d 的时候达到峰
值，但整体趋势与 W1 变化的趋势相似;W3 和 W4 则
整体趋势都相对平缓。14 d 的时候 W1 与 W3 达到
峰值，其 SOD的含量分别比处理前上升了 40． 4%、
60． 8%。而在 21 d时 W2、W4 分别达到峰值，其 SOD
的含量分别比处理前上升了 46． 5%、27． 4%。SOD
整体呈先升后下降再上升的趋势，先上升是抵抗干
旱胁迫产生的自由基，后期 SOD活性降低可能是严
重水分胁迫下活性氧产生量高，植株的膜系统受到
了伤害，导致保护酶系统失调，而后又通过自身调节
作用 SOD含量又升高。在 21 d的时候，干旱胁迫最
严重的 W1 比 14 d 峰值下降了 53． 4%。复水一周
后，W3、W4 的 SOD 含量慢慢恢复正常水平，而 W1、
W2 仍明显高于对照组。
3． 4． 2 POD酶活性
POD是植物体内广泛分布的一种活性氧清除
酶，不仅可以催化 H2O2 分解为 H2O 和 O2，还可以
使过氧化物转变为正常的脂肪酸，来缓解脂质过氧
化物的积累而引起的细胞伤害［18 － 19］。因此，POD
也是植物体内保护活性氧对细胞膜系统伤害的重要
保护酶。
干旱胁迫下北美红栎的幼苗叶片各个处理的
POD活性随着干旱程度加剧基本呈上升趋势如表 8
所示。干旱胁迫开始时与同期对照组变化不大，W1
在 14 d的时候 POD上升幅度最大比对同期照组上
升了 46． 2%，显著高于对照组，但在 21 d 的时候比
14 d下降了 22． 6%，复水后 POD活性上升至于对照
73第 8 期 苏寒之等:干旱胁迫对北美红栎幼苗生理特性的影响
组持平。而 W2 则在干旱胁迫 21 d 的时候达到峰
值，比同期对照组上升了 34． 2%，存在极显著差异(p
＜0． 01)，复水后 POD 上升可能是由于胁迫的解除
使其活性大大提高以清除 H2O2 避免其进一步对细
胞膜系统产生伤害。在 W3、W4 梯度下的变化趋势较
W1、W2 梯度下的小，也在胁迫 21 d 的时候达到峰值，
分别比同期对照组上升了 20%、8． 4%，随后活性又降
低。复水之后基本恢复正常水平，其 POD 的值与对
照组基本持平。干旱处理组 POD活性在处理期间变
化幅度比较大，CK在处理期间变化较小。
表 7 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片 SOD活性的影响
不同处理
SOD活性 /U·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 261． 21 ± 28． 39 287． 88 ± 41． 97 366． 71 ± 43． 85 170． 88 ± 123． 16 304． 78 ± 22． 25 360． 72 ± 32． 46
W2 216． 76 ± 2． 85 268． 59 ± 28． 23 233． 33 ± 26． 08 317． 62 ± 50． 08 281． 91 ± 18． 34 381． 91 ± 50． 83
W3 251． 53 ± 32． 93 317． 54 ± 68． 86 404． 60 ± 6． 98 311． 24 ± 41． 37 291． 89 ± 51． 64 271． 58 ± 20． 22
W4 290． 17 ± 81． 69 349． 10 ± 15． 20 305． 27 ± 47． 94 369． 73 ± 33． 52 366． 25 ± 6． 27 301． 29 ± 59． 18
CK 241． 54 ± 35． 00 331． 57 ± 14． 41 337． 55 ± 28． 86 295． 15 ± 57． 32 342． 48 ± 58． 58 296． 00 ± 77． 71
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
表 8 干旱胁迫及复水对北美红栎幼苗叶片 POD活性的影响
不同处理
POD活性 /U·g － 1
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d 35 d
W1 1 199 ±245． 89 1 554 ±155． 27 1 872 ±43． 13 1 449 ±76． 96 1 730 ±103． 50 1 262 ±157． 86
W2 1 384 ±139． 96 1 612 ±122． 19 1 396 ±136． 37 1 959 ±165． 33 1 522 ±141． 28 1 409 ±112． 73
W3 1 114 ±174． 15 1 628 ±106． 92 1 612 ±157． 33 1 752 ±210． 15 1 550 ±219． 03 1 468 ±120． 15
W4 1 300 ±254． 93 1 462 ±144． 94 1 363 ±94． 29 1 583 ±148． 00 1 378 ±152． 12 1 373 ±357． 17
CK 1 265 ±85． 56 1 279 ±169． 77 1 280 ±194． 56 1 460 ±249． 79 1 573 ±169． 02 1 298 ±190． 11
注:表中数据为平均值 ±标准差;W1 为土壤田间持水量 15%;W2 为土壤田间持水量 30%;W3 为土壤田间持水量 45%;W4 为土壤田间持
水量 60%;CK为土壤田间持水量 75%。
4 结论与讨论
本文对北美红栎一年生幼苗叶片的叶绿素研究
表明，叶绿素 a和叶绿素 b 的质量分数有不同程度
的下降。这可能是由于在土壤水分亏缺的情况下，
叶绿素合成能力下降，也可能是由于植株体内积累
大量的 H2O2 进入叶绿体中而引发其膜脂过氧化，
从而损害了叶绿体膜结构和功能，使叶绿素分解较
快。叶绿素质量分数的下降也表明植株光合能力下
降，同时 CO2 进入叶片受阻。这与桑子阳
［20］等人研
究的干旱胁迫对红花玉兰(Magnolia wufengensis)和
邹春静［21］等人研究的沙地云杉(Picea mongolica)中
的叶绿素质量分数的变化类似。北美红栎叶绿素质
量分数与其他抗旱性较弱的树种相比，其降低的幅
度相对较小，说明其抗旱性较强。复水之后大量的
H2O2 被清除且叶绿素的合成能力升高，同时叶绿素
的质量分数也升高。在叶绿素下降的情况下，植株
的叶色由深绿变成浅绿伴随发黄，但叶色泛黄表现
的不明显。在复水之后，叶片的颜色也全部变回到
处理前的深绿。
本研究中干旱胁迫使叶片中的可溶性糖大量积
累，其积累的量由大到小顺序为 W1、W2、W3、W4。随
着干旱时间的增加，W1 梯度下的可溶性糖增加的幅
度也最大，相比较而言 W4 梯度下的可溶性糖质量
分数上升的趋势比较平缓且含量也比在 W1 梯度下
少很多。可溶性糖质量分数的增加是为了维持细胞
膨压，使植物能够维持正常的生命活动。夏尚光［22］
等人在研究水分胁迫对榆树(Ulmus pumila)幼苗的
影响时得出胁迫的时间延长会使可溶性糖质量分数
增加。胡晓健［23］等人在研究干旱胁迫对马尾松
(Pinus massoniana)的影响时也得到类似结论。在
胁迫第 21 d后，北美红栎叶片的可溶性糖有个下降
的过程，可能是由于光合速率下降，有机物合成速率
降低所致。北美红栎幼苗叶片的可溶性糖质量分数
在复水之后恢复至正常值，可能是由于植物体本身
比较抗旱。因为如果植株本身的抗旱性较弱，渗透
调节有相当大的局限性，它不能完全维持植物的全
部生理过程，需要和细胞膜质透性、抗氧化酶等共同
作用来调节土壤水分亏缺对植物的伤害，使其能够
正常生长。
本试验通过测定土壤在不同干旱梯度下北美红
栎叶片相对电导率，比较其膜透性增加的程度，根据
差异性来判断不同梯度在胁迫不同时间下幼苗叶片
细胞膜稳的定性。北美红栎幼苗叶片的电导率在
W1、W2 梯度下上升的趋势最显著，说明其膜质透性
最大，细胞膜的稳定性最差;W3 梯度下的北美红栎
83 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
的幼苗叶片的电导率也有一定量的积累，程度比在
W1 梯度下轻;而在 W4 梯度下，其电导率的上升趋
势平缓且不显著，比较而言细胞膜的稳定最好这与
陈文荣等［26］研究的蓝莓(Vaccnium uliginosum)对干
旱胁迫的响应结论一致。复水之后所有植株的电导
率指标都回落到与对照组相平衡的状态则不仅说明
复水后植物叶片细胞膜系统得到修复，而且说明北
美红栎抗旱性较好。
北美红栎的叶片的丙二醛的质量摩尔浓度与细
胞膜相对透性变化的趋势一致。由于干旱胁迫程度
的加剧，细胞的膜脂过氧化的程度也加剧，MDA 质
量摩尔浓度持续积累，导致了膜的结构和稳定性被
破坏，膜的透性增加。这与张文辉等［24］研究干旱胁
迫对栓皮栎(Quercus variabilis)保护酶的影响和杨
玉珍［25］等干旱胁迫对香椿(Toona sinensis)苗木的
影响结果相似。
本研究中 SOD 活性整体呈先上升后下降再上
升的趋势，但在不同土壤含水量的梯度上，其上升的
峰值表现在不同的时期。在重度胁迫时间较长的情
况下，大量积累的活性氧消耗了 SOD，从而使其活
性下降，经过植物自身的调节之后，SOD 活性又上
升。这与刘世鹏［27］等研究的干旱胁迫对枣树(Zizy-
phus jujuba)幼苗和李云飞等［28］对紫叶矮樱(Prunus
× cistenena‘Pissardii’)的抗氧化酶活性的影响的结
果相似，整体呈先上升后下降的趋势。北美红栎小
苗在复水之后，W1、W2 梯度下的 SOD的含量仍高于
对照组，可能是植物体内的活性氧物质没有完全清
除，也可能是由于水分太多导致。而 W3 和 W4 梯度
下的 SOD 均回复到原始状态。当然不同的植物
SOD活性的变化也不同，抗旱性较弱的植物可能由
于干旱胁迫程度较重而导致细胞受损而很难恢复，
所以认为北美红栎有一定的抗旱性，其耐旱性与
SOD的活性呈正相关。
孙景宽等［29］在研究干旱对沙枣(Elaeagnus an-
gustifolia)幼苗和孙存华等［30］对藜(Chenopodium al-
bum)酶活性的影响时，得出 POD 的活性有先上升
再下降的趋势。北美红栎在不同水分胁迫梯度下，
其 POD的活性在不同时间达到峰值，W1 在 14 d 达
到峰值，而 W2 在 21 d达到峰值。复水后的 POD 基
本恢复正常，其中含量比对照组略高的，可能是由于
H2O2 含量下降所致。POD 整体的变化趋势与 SOD
有协同作用，使活性氧的含量降低，从而植物体可以
进行正常的生命活动。在水分胁迫下，保护酶活性
的变化因植物种类、胁迫方式、胁迫强度和时间长度
的不同而不同，整个保护酶系统抵御干旱的能力也
是由几种酶协同作用而决定的。
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