全 文 ：第 3 4卷第 5期 江 苏 林 业 科 技 Vol.3 4No.5
2 0 0 7年 1 0月 JournalofJiangsuForestryScience＆Technology Oct.2 0 0 7
文章编号:1001-7380(2007)05-0005-04
柳叶栎不同种源生长变异研究＊
张定瑶 1 ,黄利斌 2 ,王定胜 3 ,董红江4 ,陆兴安1 ,李晓储 2
(1.东海县李埝林场,江苏 东海 222332;2.江苏省林业科学研究院 ,江苏 南京 211153;
3.连云港市林业局 ,江苏 连云港 222001;4.东海县林果站 ,江苏 东海 212300)
摘要:从柳叶栎原产地美国宾夕法尼亚 、田纳西 、阿肯色和路易斯安娜等 4个州引进 9个柳叶栎种源 , 于 1999年分
别在江苏东海县 、宜兴市等地进行造林试验 , 对试验林进行了 8a观测 ,调查了造林当年成活率和 3 a时保存率 ,测
定了树高 、地径 、幅冠等生长指标 。结果表明 , 9个不同种源间生长有显著差异 , 其树高 、地径和冠幅的遗传变异系
数分别为 8.26% ～ 11.42%, 14.14% ～ 18.9%和 5.9% ～ 13.6%。 1 ～ 8a时 ,柳叶栎种源的树高和地径年际间相关
显著 , 具有早期选择潜力。按综合指数评定法 , 初选出 9818号和 9817号 2个综合性状表现好的优良种源 , 其树高
和地径比参试种源平均值增加 10.6%和 13.9%。
关键词:柳叶栎;种源;生长;变异
中图分类号:S792.189 文献标识码:A
StudyongrowthvariationofQuercusphelosfrom
diferentprovenancesandfamilies
ZHANGDing-yao1 , HUANGLi-bin2 , WANGDing-sheng3 , DONGHong-jiang4 , LUXing-an2 , LIXiao-chu1
(1.LinianForestryFarmofDonghaiCounty, Donghai222332, China;2.JiangsuAcademyofForestry, Nanjing211153, China;
3.ForestryBureauofLianyungang, 222001, China;4.Dongha;Multi-managementAdministrativeBureau, Donghai222300, China)
Abstract:NineQuercusPhelos(willowoak)provenancesandfamilies, whichwereintroducedfrom 4 statesinU.S.A,
wereplantedatDonghaiandYixing, JiangsuProvince, China, in1998.Itwasrevealedthatthereweresignificantvariation
ofgrowthandadaptabilityamongQ.phellosfromdifferentprovenancesandfamilies, showingapreferablepotentialforseed
sourcechoice.Accordingtothegrowthindexvalue, 2 outstandingprovenances(No.9818 andNo.9817)wereselected.8-
year-oldtreeofthe2 provenancesmentionedaboveincreased10.6% inaverageheight, andincreased13.9% inaverage
colardiameter, comparingwiththoseplantedinnorthernJiangsuhilsite.Q.phelosgrowth(heightanddiameter)wassig-
nificantlyrelatedfrom1-agedto8-agedtrees.
Keywords:Quercusphellos;Introduction;Provenances;Families;Growth;Variation
柳叶栎(Quercusphelos)原产美国东南部低海
拔地区 ,其自然分布范围东自新泽西州沿海平原 ,宾
夕法尼亚东南部 ,佐治亚及佛罗里达北部;向西至德
克萨斯 ,向北至密西西比河谷和俄克拉荷马东南部 ,
阿肯色 、密苏里东南部和伊利诺斯 、肯塔基南部和田
纳西西部。柳叶栎是北美栎属中最速生的树种之
一 ,原产地大树高 24 ～ 37 m,胸径达 1 m。在天然生
长情况下 , 10a时胸径 8 ～ 15 cm;17 a人工林 ,树高
14 m,胸径 18cm。在美国 ,柳叶栎主要作为优良的
园林景观树种和重要的野生动物饲料树种栽培 。同
时 ,柳叶栎材质优良 ,是优质用材和纸浆原料树种 ,
生长好的林分 ,每公顷干纤维产量可达 57.273 t[ 1] 。
目前 ,欧美等国已对北方红栎 、夏栎等多个栎属
树种开展了系统的种源 、家系试验 [ 2-3] ,但对柳叶栎
种源试验报道甚少 [ 4] 。引种实践表明 ,柳叶栎是引
种北美栎树中在江苏地区初期生长表现较好的树种
之一 ,生长快 、适应性强 ,树形优美 ,具有很大的推广
潜力 [ 5] 。开展柳叶栎不同种源生长变异研究 ,可为
柳叶栎适地适树 、适种源引种提供科学依据 。
＊ 收稿日期:2007-08-08;修回日期:2007-08-20
作者简介:张定瑶(1962-),男 ,江苏赣榆人 ,工程师 ,主要从事林业科技推广与森林管理工作。
1 材料与方法
造林试验材料包括来自美国宾夕法尼亚(PA)、
田纳西(TN)、阿肯色(AR)和路易斯安娜(LA)等 4
个州的 9个柳叶栎种源(见表 1 , 9815号因种子出苗
很少 ,未参加造林试验)。种子由中国林业科学研
究院提供 , 1998年育苗 , 1999年 3月用 1年生容器
苗造林 。
表 1 引进的 10个柳叶栎种源材料
编 号 种源材料 编号 种源材料
9809 PA, Bucks1,单株 9816 TN,混 1
9810 PA, Bucks2,单株 9817 TN,混 2
9811 PA, Bucks3,单株 9818 AR,混
9812 PA, Bucks4,单株 9822 LA,混
9815 PA, 1996,混 9823 TN,混 3
造林试验地点分别设在东海县李埝林场 、宜兴
市林场和江苏省林业科学研究院苗圃 ,造林地点的
基本概况参见文献 [ 6 ～ 7] 。李埝林场试点参试种
源 9个 ,随机区组设计 ,设重复 4个 , 4行 24株小
区 ,株行距 3 m×3.3 m。宜兴林场试点参试种源 5
个 ,随机区组设计 ,设重复 4个 , 4行 24株小区 ,株
行距为 2 m×3 m。均为全垦整地 ,穴植造林。江苏
省林业科学研究院苗圃每种源栽植 3行 15株 ,株行
距 0.5m×0.5m。
分别于造林 1, 3, 6, 8 a时 ,对试验林进行每木
检测(宜兴市林场试点因条件所限 ,仅观测了 1 a和
3 a的数据),测定不同种源的树高 、胸径(或地径)、
冠幅生长 ,调查成活保存率。 3 a时 ,对江苏省林业
科学研究院试点每个种源固定 15株幼树 ,每半个月
测定 1次高生长。种源间各性状差异采用小区平均
值进行方差分析(成活率和保存率数据用反正弦转
换后进行分析)和 LSD多重检验。遗传参数估算 [ 8]
的数学模型为 xij=(μ+Ai+Rj+εij),表型变异系数
PCV=σp/x,遗传变异系数 GCV=σg/x,广义遗传力
h2 =r[ σg2 /(σe2 +rσ2g)] 。采用东海县李埝林场试
点 8年生时树高 、胸径 、冠幅和 3 a时保存率 4个性
状指标(权重系数分别取 1, 1, 0.8和 0.8)进行种源
综合评定。综合指数 Pi= ∑jj=ikj(1-aij)2(式中:Pi
为第 i个种源家系综合评定值 , Kj为第 j个性状权系
数 , aij=xij/xmaxj, xij是第 i个种源家系第 j个性状值 ,
xmaxj为所有种源家系第 j个性状最大值 , Pi值越小 ,
综合性状越优)。
2 结果与分析
2.1 不同种源的生长差异
柳叶栎不同种源生长测定结果见表 2, 3。
东海县李埝林场试点 9个柳叶栎种源 3 a时平
均成活保存率为 71.99%,保存率最高的是来自 AR
的 9818号种源 ,为 89.78%,来自 PA的 9812号家
系最低 ,为 59.38%。经方差分析 ,区组间保存率差
异达极显著水平 ,但种源间未达到统计置信的显著
性水平。
树高生长在 9个柳叶栎种源间差异显著 。 3 , 6,
8a时林分平均树高分别为 1.39, 2.66和 3.75 m。
不同种源间树高生长方差分析 F值分别为 2.94,
2.46和 2.91, 遗传变异系数范围为 8.26% ～
14.14%,广义遗传力为 0.59 ～ 0.66。经多重比较 ,
8a时 ,树高生长量最大的 9818号(AR混)和 9817
(TN混)号与 9811和 9822有显著差异;生长最小的
9811号与 9809号和 9810号间差异显著。
地径生长在 9个柳叶栎种源间也有极显著差
异。 3, 6, 8年生时试验林平均地径分别为 2.95,
5.79, 8.44cm。不同种源间地径生长方差分析 F值
分别为 7.13, 5.29和 6.55,遗传变异系数范围为
14.14% ～ 18.9%,广义遗传力达 0.81 ～ 0.86。经
多重比较 , 8年生时 ,地径生长量最大的 9818号种
源与除 9817号外的其他种源差异显著 ,生长较大的
9817号与除 9816号和 9823号外的其他种源 、家系
间差异显著。
9个柳叶栎种源 3 , 8 a时平均冠幅分别为
1.04 , 2.73 m。 3 a时方差分析 F值分别为 4.38 ,
达极显著差异 ,遗传变异系数分别为 13.6%。但
随着树冠的生长发育 ,种源间的冠幅差异减小 , 8 a
时未达显著性水平 ,其遗传变系数仅为 5.9%。冠
幅生长最大的种源为 9818号和 9817号 , 经多重
比较 , 2个种源与生长量最小的 9811号间差异
显著。
6 江 苏 林 业 科 技 第 34卷
表 2 9个不同柳叶栎种源生长性状比较
种源号
3年生 6年生 8年生
树高
/m
地径
/cm
冠幅
/m
保存率
/%
树高
/m
地径
/cm
树高
/m
地径
/cm
冠幅
/cm
6(9811) 1.09d 2.05d 0.76d 65.63ab 2.18c 4.3d 3.23c 6.58e 2.43b
7(9816) 1.41bcd 2.84bc 1.05abc 80.20ab 2.93ab 6.25ab 3.73abc 8.6bc 2.66ab
8(9810) 1.36bcd 2.67bcd 1.02bc 73.93ab 2.63abc 5.63bc 3.8ab 8.28cd 2.84ab
9(9809) 1.46abc 3.11b 1.19ab 77.08ab 2.68abc 6.15ab 3.9ab 8.45cd 2.66ab
10(9812) 1.19cd 2.26cd 0.85cd 59.38b 2.43bc 4.93cd 3.68abc 7.43de 2.64ab
18(9817) 1.55ab 3.80a 1.18ab 68.58ab 2.93ab 7.18a 4.13a 9.73ab 3.03a
19(9818) 1.76a 3.82a 1.27a 89.78a 3.10a 7.15a 4.15a 9.93a 2.90a
22(9822) 1.29bcd 2.91bc 1.05abc 68.75ab 2.53bc 5.9bc 3.45bc 8.35cd 2.63ab
23(9823) 1.41bcd 3.07b 1.05abc 64.60ab 2.58abc 6.23ab 3.68abc 8.65bc 2.81ab
平均值 1.39 2.95 1.04 71.99 2.66 5.97 3.75 8.44 2.73
方差分析F值 2.94＊ 7.13＊＊ 4.38＊＊ 1.05ns 2.46＊ 5.29＊＊ 2.91＊ 6.55＊＊ 1.23ns
PCV/% 20.0 24.30 20.10 25.35 15.99 19.65 20.27 23.03 9.73
GCV/% 11.42 18.90 13.60 2.77 8.26 14.14 17.05 17.47 5.90
h2 0.66 0.86 0.77 0.05 0.59 0.81 0.66 0.85 0.19
(1)东海县李埝林场试点。 (2):3 a测定时间 2002年 7月 28日 ,即造林后 3.5个生长季。＊ , F>F0.05(P<0.05), ＊＊ , F>F0.01(P<
0.01), ns, F
宜兴市林场试点的造林立地条件较好 ,试验林的
平均成活保存率(88.39%)和树高 、地径 、冠幅平均
生长量均大于李埝林场试点。虽经方差分析 , 5个
种源间生长差异未达显著水平 ,但仍可看出 ,在东海
县李埝林场试点生长表现最优的 9818号种源 ,在宜
兴市林场试点也具有一定的生长优势(见表 3)。
表 3 5个不同柳叶栎种源生长性状比较
种源或
家系号
3年生
树高 /m 地径 /cm 冠幅 /m 保存率 /%
7(9816) 1.86 3.8 1.79 81.3
9(9809) 1.81 3.8 2.14 94.8
19(9818) 1.89 4.2 2.13 90.6
22(9822) 1.63 3.4 1.92 89.6
23(9823) 1.73 3.5 1.99 85.4
平均值 1.78 3.74 1.99 88.34
方差分析F值 0.33ns 1.22ns 0.35ns 0.65ns
PCV/% 20.48 16.1 16.02 14.49
GCV/% - 3.66 - -
h2 - 0.18 - -
(1)宜兴市林场试点。 (2)测定时间为 2002年 6月 8日 , 即造
林后 3.4个生长季。
2.2 不同种源树高生长节律差异
9个柳叶栎种源的月高生长节律可分为单峰和
双峰类型 , 来自 TN的 9817号 、 9816号和 LA的
9822号月高生长呈现双峰型 , 4月生长出现第 1次
峰值 , 5月生长下降 , 6月生长加快 ,出现第 2次高生
长峰值(9816号在 7月出现第 2次峰值),随后生长
量下降 ,至 9月逐渐停止生长 。其第 2次峰值的生
长量大于第 1次;来自 PA的 9809号 、9810号 、9811
号 、9812号 , AR的 9818号和 TN的 9823号种源全
年月高生长只有 1次峰值 ,分别在 6月和 7月出现
(9823号在 8月出现峰值), 9818号种源的生长峰
值期在 7月出现 ,但至 8月仍维持较大的生长量 ,峰
值期生长量最大 ,持续时间较长(见图 1)。全年树
高净生长量最大的种源为 9817和 9818,分别为
80.5 cm和 78.0 cm,其峰值期生长量大和峰值生长
持续期长是这 2个种源树高速生的基础 。
2.3 不同种源年际间生长相关
分析种源年际间的生长相关性是开展早期选
择 ,缩短育种周期的方法之一。相关分析结果表明
(见表 4),柳叶栎种源幼林期(1 ～ 8 a)年际间树高
和地径生长均有极显著的正相关性。 1 a与 3, 6 a
和 8 a时树高和地径生长的决定系数(R2)均在 0.7
以上;而 3, 6 a与 8 a时地径生长的相关系数分别达
0.973 4和 0.990 2,其决定系数(R2)达 0.95以上。
因此 ,初步表明柳叶栎种源在幼林阶段存在较明显
的生长与早晚的相关性 ,这为开展柳叶栎优良种源
的早期选择提供了一定的科学依据。
7第 5期 张定瑶等:柳叶栎不同种源生长变异研究
图 1 柳叶栎不同种源 /家系月高生长节律变化
表 4 柳叶栎不同种源年际间生长相关分析
林龄 /a 1a 3a 6a 8a
1 0.949 1＊＊ 0.865 1＊＊ 0.863 1＊＊
3 0.878 3＊＊ 0.928 1＊＊ 0.894 3＊＊
6 0.847 8＊＊ 0.975 8＊＊ 0.869 3＊＊
8 0.878 5＊＊ 0.973 4＊＊ 0.990 2＊＊
(1)李埝林场试点。 (2)上三角为树高相关 ,下三角为地径相
关。＊＊表示 R>R0.01 =0.797 7。
2.4 种源的综合评定
用李埝林场试点 8 a时树高 、地径 、冠幅和 3 a
保存率 4个性状对柳叶栎种源进行综合评定。 Pi值
计算结果可知(见图 2),参试的 9个种源 、家系 Pi
值平均值为 0.280 9,有 5个种源的综合性状优于平
均值(Pi值小于平均值),综合性状表现最优的种源
为 9818号 ,其次为 9817号 。在苏北丘陵岗地干旱
瘠薄立地 ,这 2个种源造林 8 a时 ,其树高 、地径和
冠幅生长分别比参试种源平均值增加 10.6%,
13.9%和 8.6%。
3 小结与讨论
(1)Cecil等曾报道了来自阿肯色 、田纳西 、路易
斯安娜和北卡等州的 6个柳叶栎种源在密西西比南
部和田纳西中部的育苗试验结果 ,认为来自育苗地
南部的种源生长优于当地种源 ,而育苗地北部种源
生长表现最差 ,种源与地点间存在显著的互作效
应 [ 4] 。本次试验结果也显示 ,参试的 9个柳叶栎种
源间造林成活保存率有一定差异 ,树高 、地径和幅冠
等性状存在显著差异 , 其遗传变异系数分别达
8.26% ～ 11.42%, 14.14% ～ 18.9%和 5.9% ～
13.6%,具有种源选择改良潜力。来自 AR的 9818
号和 TN的 9817号 2个种源生长表现最好 ,而来自
美国偏北地区 PA的种源家系生长表现较差 。
图 2 柳叶栎种源 /家系性状综合评定 Pi值
(2)参试的 9个柳叶栎种源的月高生长节律可
分为单峰和双峰类型。峰值期生长量大和峰值生长
持续期长分别是 9817号和 9818号种源 2个种源树
高速生的基础 。
(3)造林 1 ～ 8 a时 ,柳叶栎种源树高和地径的
年际间生长相关性显著 ,可进行种源的早期选择。
按综合性状评定法 ,初选出 9818号和 9817号 2个
综合性状表现好的优良种源 ,在苏北丘陵岗地干旱
瘠薄立地 ,造林 8a时 ,其树高和地径分别比参试种
源平均值增加 10.6%和 13.9%。
参考文献:
[ 1] BurnsRM, HondalaBH.SilvicsofNorthAmerica.Vol2,
Hardwoods[ M] .WashingtonDC:USDAForestService, 1990.
[ 2] 王豁然, 江泽平 , 汪企明 , 等.栎树生物学与引种驯化概论
[ C] //林木引种驯化与森林可持续经营论文集.北京:中国环
境科学出版社 , 1998.
[ 3] KriebelHB.Intraspecificvariationofgrowthandadaptivetraitsin
NorthAmericanoakspecies[ J] .AnnalesdesSciencesForestiers,
1993, 50(supple):153-165.
[ 4] CecilPounders.EfectofSeedSourceonFirstYearGrowthof
QuercusphelosandQ.shumardi[C] //SNARESEARCHCON-
FERENCEVOL47, Propagation, 2002:296-299.
[ 5] 黄利斌 ,李晓储 ,朱惜晨.北美栎树引种试验研究 [ J].林业科
技开发 , 2005, 19(1):30-34
[ 6] 仲伟芹 ,王永昌 ,汪企明 ,等.东海县引种美国栎属种源和杂交
松试验初报 [ J].江苏林业科技 , 2000, 27(4):10-13.
[ 7] 钱为民 ,钱洪涛 ,汪企明 ,等.宜兴市引种美国栎属种源和杂交
松试验初报 [ J].江苏林业科技 , 2000, 27(4):7-9.
[ 8] (美)乔纳木W.赖特.森林遗传学 [ M] .郭锡昌 ,胡承海 ,译.北
京:中国林业出版社 , 1981.
8 江 苏 林 业 科 技 第 34卷