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! 95 9
第 6期 东 北 林 业 大 学 学 报
1 1月 J O L了 RNA L ON F O RT H EA S T F O RS E TY R UN IV E RS Y T I
V O I
.
2 3 N O
.
6
N o v
.
5 9 9 1
年卷
毛百合地理变异规律的研究 ”
张教方 李国臣
(东北林业大学 ) (黑龙江省第一林业调查规划设计院 )
于海滨”
(东
刘晓东
北 林 业 大
刘宏伟
学)
【摘 要 】分布在不同气候区的毛百合在生长 、 形态性状及繁殖特性上
均存在着显著差异 。 其性状指标基本上随纬度减少而增加 .随经度的增加而增
加 .大致呈经 、 纬度双向渐变规律 。 据此规律 , 毛百合在温暖 、 湿润的长白
山 、 张广才岭等气候条件下生长较快 , 花朵 、 果实较大 . 种子+ 拉重大 . 砚赏
性状表现好 ; 在气候寒冷 、 干燥的大 、 小兴安岭气候条件下以上性状均表现较
差 、 、 不 同种源毛百合种子的萌发率为大兴安岭的种子萌发最快 . 随着纬度的降
低 . 萌发速度由北向南呈现出逐渐减慢的趋势 、 经过氧化物同功晦浏定表明 .
不同产地毛百合性状上的差异不仅受环晚因子的影响 . 也可能受某种遗传因子
的影响
关键词 : 毛百合 ; 种源 : 地理变异
分类号 : Q 9 4 9 . 7 18 . 23
毛百合 ( 刀 l’! 。 : d au ir 洲m ) 主要产于我国东北地区 , 分布范围广 . 且分布区之间气
候条件差异很大 . 因而不同分布区生长的毛百合很多性状上都存在着不同的差异 。 这些
差异有什么规律 . 是否受遗传因子的影响 , 目前还未见有报道 。 为了探讨这些规律 . 给
育种研究和生产提供不同生态型的毛百合 , 我们对 4 个地区的毛百合进行了形态性状的
调查和种源试验 。
1 试验方法
1
.
1 选大兴安岭 、 小兴安岭 、 张广才岭和长白山四个不同气候区 . 每 一个气候区内选
一个具有气象观测站的地点做代表进 行调查 。 大兴安岭选甘河 ( N 50 价 53 ` . 1E 23 、、
l) 黑龙江省自然科学基金资助项目
2) 于海滨现在北京园林科研所工作
收稿 日期 : 19 9 5年 4 月 3 日 ` ,
责任编辑 : 郭海燕 ` 、
第 6期 张勃方等: 毛百合地理变异规律的研究
2 2
`
)
、
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5 7
’
)
、 长白山选白河 ( N 4 2 0 45 ’ , 1E 28 口 25 ’ ) 。 每一调查地点均选择平坦的全光草
甸 土壤湿润 、 面积为 l h m Z左右 ` 调查时先在以 上地方设置 10 0 m x 10 m 临时样
池 , 然后沿着样地对角线调查其两侧 5 : n 以 内的开花毛 百合 , 每 一块草甸调查 20 株左
右 . 每 一地点重复 三次 , 共调查 60 株 调查分两次进行 . 第一次 7 月 巧 一 30 日 . 调查
项目有株高 、 基径 、 总叶数 、 叶而积 、 花数 、 花径等 . 第二次 9 月 巧 一 3() 日 . 调查项
目有鳞笔大小 、 鳞茎分布广度和深度 、 根 系分布广` 度和深度以从基根总量等 ` 、 同时收集
各调查地点的毛百合果实 . 每 一地点为 30 个 . 测定果实大小 、 种子成熟率 、 · 千粒重等性
状指标 补
1
.
2 选以 仁4 个.产地毛 百合种子进行发芽试验 . 温度为 5 、 10 、 15 、 20 、 25 ℃ 五
种 、 每处理 50 粒种子 , 重复 3 次 〔 “ ’ 、 、
1
.
3 用同样四种产地毛 百合鳞片进行扦插试验 。 选鳞茎外围大小相似的鳞片扦插 。 处理
温度为 5 、 15 、 20 ℃ 三种 , 湿度为 14 % 、 20 % 、 30 % 三种 每处理 30 个鳞片 , 重复
三次 气,
1
.
4 利用单向分组方差分析方法 . 选出差异显著的性状进行主分量的分析 . 根据各主分
量累积贡献率达 80 % 以上的要求 . 选出具有代表性的 j L个 _ L分量进行聚类分析 , 将四个
气候区的毛百合划分类型区 利用二 元回归法 ( E = b。 + b , X + b: Y + b , X : + b ; 长 + b , 价 )
计算所选的观赏性状 . 再根据此多项式画出毛百合形态性状变异趋势图 〔 ’ 、 ’ 、 ” 。
1
.
5 取不同种源毛百合鳞茎 , 经 一 20 ℃左右冷冻的材料 2 9 , 加 8 m l 提取缓冲液 , 经
研磨过滤 , 离心出上清液后观测其过氧化物同功酶 。 同功酶的测定基本采用 D a vi s 盘状
电泳系统 . 每一样品电泳重复三次 。 同功酶区带的相对泳功率 ( R O 的计算参照 K hu us
的方法 。
2 结果与分析
2
.
1 不同种源毛百合外部形态特征
根据四个地点调查的毛 百合 17 个形态性状指标值 , 进行单向分组方差分析 〔礴 〕 , 结
果见表 l
表 1 不同种源毛百合各性状方差检验
F 值 临界值 比状 F 值 临界值
4
.
2 9
2 1 3 6
O八nJ`nU
性 状
株 高
基 {釜
叶 长
叶 宽
总川 教
花苞数
花瓣长
花瓣宽
花直径
88
.
19’ .
14
.
4 8 ”
5 2
.
4 6 ”
OF
.
05 (3
·
凡, 。 l ( 3.
8 ) = 4
.
( )7
8 ) = 7
.
5 9
鳞茎深度
根系深度
根系广度
小鳞茎个数
鳞茎直径
基根个数
结果数
花 高
6
.
7 ( )
3 2
.
0 0二
凡 。尸 ·
or
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·
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.
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8 ) = 7
.
5 9
二ù
02()4乃jt乙曰O八1fj,`-Znù, ,一
13
.
56 4 3
.
2
59
.
9 1
3 4价 比 林 们 . l大 学 学 报 第 2 3卷
由表 l得知 、 不 [uJ 地点的毛 百合除根系J ’ 一度与小鳞茎个数两项外 .其它 巧 个形态性
状均差异极显著或显著 (根系广度和小鳞茎个数差异不显著的原因也可能系挖掘时碰
撞损坏所致 ) 以差异 显著的性状进行主成分分析 .结果见表 2 。 由表 2 中各主分量的
累积 贡献率可以看出 , 第 一 、 第二两个主成分的累积贡献率达 8 . 8% . 故第 一 、 第二主成
分基本 tlT 综合毛百合的 14 个形态性状 根据主成分分析绘出排序图 (见图 1) 。
表 2 毛百合 14 个性状主成分分析结果
因子负荷量
性 状 第 一 第二 第三 第四 第五 第六 第一 L 第八 第九 第十 第十 第 一卜二 第十三 第十四
主分量 主分母 主分量 主分世 主分金 主分蚤 主分全 主分最 主分量 主分量 主分量 主分量 主分金 主分贫
险株高度 0 . 9 7 09 0 . 的5 7 0 . 0 7 8 1 0 . 以门 1 一 0 . 】16 0 . 0 5 0 2 0 . 0 84 3 0 . 0 14 9 一 0 . 0 13 0 . 0 364 一 0 . 0 , 一 0 0 1 一 0 . 0 2 一 0 . 0 1
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花 姆 宽 0 . 9 5 7 3 0 . 0 77 5 一 0 . 17 2 一 0 . 15 6 0 . [ 4 2 4 一 0 . 0 5 6 0 . 0 8 , 6 0 . 0 7 4 2 0 . 0 7M 0 . 0 肠 0 . 0 34 2 O , 《心的 一 0 . 0 几 0 . 〕 X】2
花 直 径 0 90 56 0 . 26 84 一 0 俐 2 0 . 2 2 51 一 0 . 03 4 0 . 14 】R 0 . 布8 10 一 0 . 《陇闪 一 0 . 0 3 2 一 0 . 0 14 一 0 . 0 13 O 吸助的 0 . 砚刃的 1) . 以洲 1
花 高 0 . 9 , 4 , 0 . 0只3 6 一 0 . 供汤 0 t 6卯 0 】15 8 0 04 9 3 一 0 . 0 5 6 一 0 . 0 86 0 0 7 27 0 . 04 引 0 . 0 5 1 一 0 . 阅 1 0 . 0 1 1 0 . 0〕队】
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鲜黑乡.…. … 。 _… _ _
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图 1 中共 12 个调查点可以划分成三组 。 样地号 ! 、 2 、 3 为 一组 , 为甘河地区三块
全光杂草甸 二 4 、 5 、 6 为一组 , 为伊春地区三
块全光杂草甸 : 7 、 8 、 9 为帽儿山地 区二块全
光草甸 . 10 、 1 1 、 12 为白河地 区三块全光草
甸 . 7 、 8 、 9 、 10 、 1 1 、 12 合为一组 由
此得出大兴安岭和小兴安岭生长的毛百合各为 ,
种生长类型 、 而长白山 、 张广才岭合为一种生长
类型的结果 。 再根据不同地点毛百合形态性状指
3
.
4
2
.
4蟹 : . :
` 0 . 4
好 一 .0 6
一 1 . 6
大 兴鞠萝冷 奋磕 J`]
一 6 . 1
图 1
一 4 育 l 一 0 . 1一 主分量
毛百合生长类型分布区
标平均值 (见表 3) 可说明在长白山 、 张广才岭两地的毛百合表现最好 . 为最佳生长类型
区 ; 小兴安岭表现中等 . 为中等生长类型区 : 而大兴安岭则表现最差 、 为最差生长类型
区
由主成分分析结果又可看出 . 第一主成分贡献率最大 . 为 74 . 4% 、 由此可以第一主
第 6 期 张嗽方等 : 毛百合地理变 异规律的研究
成分进行地理变异规律分析 、 又由各形态性状对第 一主成分的因子负荷量得知 . 地 匕部
分的性状在第 一主成分中的负荷最均较大 . 因此第 一主成分主要反映 了毛 百合地上部分
性状的特性 . 并根据其观赏效果选取地 _L部分的株高与花瓣长两个形态特性进行地理变
异分析 、 即利用这两个性状和经纬度做多元回归 . 其回归方程为 :
Z, = 一 2 114 . 77 + 33 . 26 X 一 2
.
54 y 一 0
.
12丫 (F 二 88 . 20 ,’)
Z : = 一 2 28 . 9 8+ 36 . 24 X一 0
.
05 Y一 0
.
14厂 (F 二 28 . 09勺
式中 : Z ;— 株高 二 2 2— 花瓣长 二 X— 经度 : Y— 纬度表 3 不同产区毛百合各生长性状平均值
种游 株尚 从茎 叶 长 叶尾 总川一数 花苞数 花瓣长 花瓣宽 花直径 花简 唯蕊 砖根数深度
白 矛, . 1 9 6 . 1 () . 8 2 13 . 5 1. 5 4 8 . 6
书了) L111 8 6 . 3 ( ] . 6 6 ! 2 . 9 8 . 5
7
.
8
2
.
9
2
.
8
1 1
.
2
1 1
.
2
鳞蕊
直径
4
.
5 0
4
.
3 1
4
.
83
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巧
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0
.
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.
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.
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.
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.
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.
1 1
.
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.
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.
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银系
深度
1 1
.
0
12
.
1
13
.
9
8
.
7
伊甘
Z : 的多元回归 方程画出它们的 二维立休图 ( 见图 2 、
毛百合的株高和花瓣长随经度的增加 而增加 . 随纬度的递增而减少
3) 由图可以看出 .
显示出由西北向东
南递增的趋势 , 即由 人兴安岭 一小兴安岭 , 张 } ’ ` 哆一岭 , 长 l“ 山逐渐增加
N 76 薪黔 心 7 . 5 缪
经度 22 7 JZs ,凡
图 2 株高随经 , 纬度变化立体图 图 3 花瓣长随经 、 纬度变化立体图
针尺据不同调查地点的地理坐标 (经 、 纬度 ) 和气象因子的近 1o a 平均值 (见表 4)
进行经 、 纬度与各气象因子的相关分析 , 其相关系数见表 5 。
表 4 各调查地点的气象因子
种源 经度 纬度 年均温
了℃
,jnU
:
-
,声n月1
山.1
甘 河
伊 春
帽 jL山
白 河
! 23
.
3 3
’亡
1 28
.
9 2 ℃
1 27
.
5 7 r
1 28
.
25 ℃
5 (]
.
5 0 ℃
4 7
.
6 7 ℃
4 5
.
3 3 ℃
4 2
.
7 5 亡
一 2 . 5 6
l 月均温
/ ℃
一 25 . 1
7月均温
/ ℃
> 10
`亡积
温 / ℃
16 16
.
()
年平均降
水了礼 / n l n 、
4 7 ( )
.
(1
无霜期
/ d
绝对湿度
5
.
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一 1 . 0 5
2
.
8 0
8
.
4 ()
一 2 3. 7
一 19 . 1〔)
一 1 7 . 2
! 7
.
8 6
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.
4 ( )
2 1
.
( )(】
2 6
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2 20 3
.
1 6 3 6
.
4
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26 3 1
.
( ) 7 4 3 3
1 80
.
0
7
.
7 ()
7
.
84
1 29
.
() 8
.
3 0
根据表 4 的结果可知随经度的增加 . 空气湿度与温度逐渐增加 ; 随纬度的增加 . 温
度与湿度却逐渐降低 据此 . 毛百合株高和花瓣长的经 、 纬度双 !句渐变规律表明为毛百
36 东 北 林 业 大 学 学 报 第 23 卷
合在温暖湿润的气候条件下生长较快 . 花朵较大 . 观赏性状表现较好 ; 而在气候寒冷干
燥条件下表现较差 。 大兴安岭地 区由于气温低 (生 长旺季的 7月均温为 7. 86 ℃ . > 10
℃积温为 】 6 16 . 0 ℃ ) 、 空气湿度小 (绝对湿度为 5. 60) , 因而毛百合平均株高较矮 , 花
朵也较小 . 由大兴安岭向东南方向变化 . 经小兴安岭 、 张广才岭到长 白山 , 气温和空气
湿度逐渐增加 , 毛 百合的观赏性则越好 在长白山地 区 . 生长 旺季的 7 月均温达到
26
.
6
’
c
.
> 10 亡的积温为 2 6 31 . 0 ℃ . 绝对湿度达到 8 . 30 . 此条件下的毛百合平均植株
最高 . 花朵也最大
表 5 经 、 纬度与各气象因子相关系数
年均温 1月均温地理坐标
7 月均温
Z℃
> 10 ℃ 积温
/ ℃
年均降水
量 / n zm
绝对湿度 无霜期
/ d
0
.
56 0 0
.
6 24 0
.
64 0 ()
.
8 9 3 ( ,
.
94 4
.
0
.
8 6 1
/
’
C / ℃
经 度 0 . 59 7 0 . 56 0
纬 1变 一 0 . 96 . 一 0 . 9 7 一 0 . )4t . 一 0. 9 6 . 一 0 . 9 4 一 0 . 90 一 0 . 9 1
2
.
2 不同种源毛百合果实的变异规律
单向分组方差分析结果表现为不同种源毛百合果实大小 、 种子成熟率 、 千粒重差异
极显著 (见表 6) 。 采用 Q 法对 匕述各性状
进行多重比较 (见表 7丫 从表 7得知毛 百
表 6 不同种源毛百合果实和种子性状方差分析
临界位合果实 一左小在 大 、 小兴安岭表现差异不明
显 . 可 ltJ 为 ·组 、 但与张广` 才岭 、 长白山差
性 状
果`文大小
. · 、 一 厂` 、 种 P成熟率
异极 显著 . 而张 J一才岭与长白山两地差异又 -丝立些速
F 值
2】. 5 4
3 4
.
5 2
2 8 6
.
38
OF
.
05 ( 4
.
9 5 ) = 2
.
4 6
0F
.
0一 (4
.
9 5)二 0
.
5 1
不显著 , 可划为另一组 二 种子千·粒重在大兴安岭表现最小 . 与其它三个地 区差异极显
著 . 单独为 一组 , 而小兴安岭与张广才岭之间差异不明显 , 二者可划为一组 . 在长白山
地区种子表现为最大 . 也单独为 一组 。 由此可以说明毛百合果实大小 、 种子成熟率和种
子千粒重按照大兴安岭 争小兴安岭一 , 张广才岭~ 长白山的!顺序呈递增趋势 . 也呈经 、 纬
双向渐变规律 . 即随经度的增加而增加 . 随纬度的减少而递增 : 随气温和湿度的增加 ,
毛百合发育越好 . 其果实和种子性状及特性表现越优良 `
表 , 不同种源毛百合果实和种子各性状的多重比较
种 源 界实大小 _一一2 )兰些丝全一 一一丝孟丝竺一一平均值 0 . 0 5 0 . 0 1 平均值 0 . 05 0 . 0 1 平均值 0 . 0 5 0 . 0 1
目 李可 12 . 6 9 } ! 4 5 . 4 3 . 1 5 . 2 3 1 1
伊 春
帽 j L山
白 河
13
.
0 7 4 9
.
10
60
.
20
64
.
20
5
.
58
16
.
09
2 1
.
8 2 6
.
22
2
.
3 不同种源毛百合种子萌发的比较
不同种源的毛百合种子在 5 、 10 、 巧 、 20 、 25 ℃下的萌发率都存在着极显著的
差异 创址表 8 、 9)
其中 廿河 、 伊春两地萌发明显好于帽儿山和白河 . 除 20 ℃萌发率可达 90 % 以外 .
15 ℃ 与 25 ` C 时的萌发率也较高 、 即使在 5 ℃低温下也有个别种子萌发 . 表现出对温度
较为广泛的适应范围 。
第 6 期 张教方等 :毛百合翅止里变异规律的研究
表 8不同种源毛百合在不同温度下的发芽率 发芽 35d统计
种 源 5℃ 0 1℃ 15℃ 0 2℃ 2 5℃
甘 河 2. 7 35. 3 72. 0 0 9. 36 5. 3
伊 春 2. 7 3. 3 35. 0 76 . 0 4 2. 7
相 J L山 ( ) 3. 0 10 . 76 3. 0 14 . 0
白 河 ( ) 3. 0 4 2. 7 52. 7 17. 3
表 9不同种源毛百合在不同温度下发芽率方差分析
变异来源 自由度 离差平方和 F 值 F 临界值 检验结果
种 源 3 1 34 6 . 38 F O. o s = 3. 4 9
发芽温度 4 6 15 1. 2 7 13. sl F0 l o = 3. 9 5差异极显著
随机误差 12 534 . 6 1 34 . 52 F O. o s = 3. 6 2 差异极显著
总 和 18 9 52 3. 26 凡 . 0 . = 5. 4 1
从萌发率达 0 8 %时所需的天数看各种源也不相同 ( 见表 10 )。 大兴安岭的毛百 合种
子萌发最快 . 随着纬度的降低 , 呈现出萌发速度由北向南逐渐减慢的趋势 (有关内容已
在文献 〔 6 〕 发表 ) 。 表 10 20 ℃下毛百合种子萌发率达 80 % 时所需天数
.2 4 不同种源毛百合鳞片扦插比较 种 源 . 甘河 . 伊春 帽儿山 . .… 白河不同种源毛百合鳞片在不同温度 荫发天数 d/ 20 30 36 4
与不同湿度下扦插试验结果表明 . 扦插萌发率 、 生根长度与小鳞茎大小均与种源关系不
明显 、 而与扦插时的湿度关系显著 (有关内容已在文献 〔 7 〕 发表 )
2
.
5 不同种源毛百合的过氧化物同功酶比较
毛百合过氧化物同功酶共有 14 个酶谱 , 酶带主要集中在 形= 0 . 13 一 0 . 70 之间 , 各
产地间的酶带数量和 R f 值有一定的差异 (见表 11 、 12)
表 1 不同种源毛百合过氧化物同功酶 R f 值
种 源 ] 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14
甘 河 0 . 68 0 . 64 0 . 54 0 . 4 3 0 . 3 7 0 . 2 1 0 . 13
伊 春 0 . 6 8 0 . 5 8 0 . 4 3 0 . 3 7 0 . 3 0 0 . 2 1 0 . 13
帽儿 t U 0 . 7 0 0 . 6 6 0 . 5 8 0 . 53 0 . 4 3 0 . 3 7 0 . 3 0 0 . 22 0 . 14
白 河 0 . 7 0 0 . 6 5 0 . 4 3 0 . 3 7 0 . 30 0 . 22 0 . 14
由表 1 得知 , 帽儿山产的毛百合的酶带数最多 . 共 9 条 , 而其它三种源的酶带数均
为 7 条 . 1 其中 8号 、 9 号酶带为不同种源所共有的酶带 , 可做为毛百合的基本酶带 , 尤
其是 9 号酶带最为明显 , 是毛百合的标志酶带 。
表 12 不同种源毛百合过氛化物同功酶相似值 除基本酶带外 . 甘河另外的 5 条酶
4飞」1fj了Oō、ù
了04,产脚、Jé11
种源
甘河
伊春
帽 JL山
白河
甘河 伊春 帽 JL山 白河
3 3
,
27
l 7
2 7
5 4
带中有 3 条与伊春相 同 , 与另外两种源
没有任一相同 ; 伊春的另外 5 条酶带 . 3
条与甘河相同 , 2 条与帽儿山相同 . 1
条与白河相同 ; 帽儿山的另外 7 条酶带
有 5 条与白河相同 , 2 条与伊春相同 .
东 北 林 业 大 学 学 报 第 2 3卷
无 一条 ’引寸河相同 ;白河的另外 5条酶带 . 5条与帽儿山相同 . 一条与伊春相同 . 无一
条与甘河相 同 。 再从表 2 1的不同种源同功酶相似系数得知 . 甘河与伊春的为 6 5. 最高 ,
与帽儿山的为 14 . 最少 . 与白河的为 17 , 也属最少 ; 伊春与帽儿山的为 3 . 与白河的为
2 :7 帽儿山与白河的 为 54 . 也属最高 。 综上二表说明甘河与伊春的亲缘关系较近 . 帽儿山
与白河的亲缘关系也较近 , 伊春与帽儿山 、 白河的亲缘关系次之 , 而甘河与帽儿山 、 白
河的亲缘关系最远 、
以 卜结果与不同种源毛百合 14 个外邵形态特征变异规律 、 果实变异规律 、 种子萌发
规律的结果是 一致的 。 说明 一毛百合不同种源由于地理分布不同形成的各种源之间的差异
不仅受环境因素的影响 . 也 可能受到某种遗传因子的控制 。
3 结论与讨论
3
.
1 分布在不同气候区的毛百合在生长性状 、 形态性状及繁殖特性上存在着极显著差异
或显著差异 。 这些性状指标值基本上随纬度的减小而增加 , 随经度的增加而增加 . 大致
呈经 、 纬度双向渐变规律 。
3
.
2 过氧化物同功酶测定表明不同产地毛百合性状上的差异不仅受环境因素影响 . 也受
遗传因子的影响
3
.
3
_仁述结果说明不同种源毛百合的差异不仅受环境因素的影响 . 也可能受某种遗传因
子的控制 。 但是这些性状的内在遗传基础以及是否可 以遗传 . 还必须通过对这些不同种
源 毛百合在同一地区栽植时的后代测定 . 并从分子水平上深入研究 . 才能获得进一步的
结论 。
参 考 文 献
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第 6期 张教方等 :毛百合地理变异规律的研究 39
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