全 文 ：不同光照强度对石栎幼苗叶绿素含量及
叶绿素荧光参数的影响
吴飞燕1, 2，伊力塔1, 2，李修鹏3，殷秀敏4，刘美华1, 2，余树全1, 2*
（ 1.亚热带森林培育国家重点实验室培育基地，浙江 临安 311300；2.浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300；
3.浙江省宁波市林业技术推广中心，浙江 宁波 315000；4.杭州之江园林绿化艺术有限公司，杭州 310053）
摘 要：以亚热带常绿阔叶林中的常见种石栎（Lithocarpus glaber）为研究材料，测定了不同光强条件（100%、
75%和50%自然光强）下幼苗叶绿素荧光参数及叶绿素含量，探讨了石栎生长对光强的适应性。结果表明，随着
光照强度的减弱，石栎叶片的叶绿素含量上升，3种光强条件下叶片光系统Ⅱ的实际光化学效率（ΦPSII）、最大光能
转化效率（Fv/Fm）和潜在活性（Fv/Fo）的季节变化规律相似，高光强下的ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo值相对较小，说明石
栎幼苗能适应较大的光强幅度，同时对低、弱光强有一定的抗逆性。
关键词：石栎；光强；叶绿素含量；叶绿素荧光特性
中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）04-0088-05
Effect of different light intensity on intensity chlorophyll content and
chlorophyll fluorescence in Lithocarpus glaber/WU Feiyan1, 2, YI lita1, 2, LI Xiupeng3,
YIN Xiumin4, LIU Meihua1, 2, YU Shuquan1, 2(1. Nurturing Station for State Key Laboratory of Sub-
tropical Silviculture, Linan Zhejiang 311300, China; 2. School of Forestry and Biotechnology,
Zhejiang Agricultural and Foresty University, Linan Zhejiang 311300, China; 3. Forest Technology
Extension Center of Ningbo City, Ningbo Zhejiang 315000, China; 4. Hangzhou z-river Landscape
Art Co. Ltd., Hangzhou 310053, China)
Abstract: Take subtropical evergreen broad-leaved forest of Lithocarpus glaber as experimental materials,
measured at different light intensity (100%, 75% and 50% natural light intensity) chlorophyll fluorescence parameters
and seedling chlorophyll content and discussed the optical strong growth of Lithocarpus galber. The results showed that
with the weakening of light intensity, Lithocarpus glaber leaf chlorophyll content increased, three kinds of light intensity
to the next leaves the actual photochemical efficiency of photosystem PSII (ΦPSII), the maximum efficiency of conversion
efficiency (Fv/Fm) and light systemⅡ potential activity (Fv/Fo) curve similar to seasonal changes, high light intensity
under the ΦPSII, Fv/Fm and Fv/Fo were less than medium and low light intensity, which showed Lithocarpus glaber could
adapt to a larger intensity range. At the same time, low light intensity was with a certain degree of resistance.
Key words: Lithocarpus glaber; light intensity; chlorophyll content; chlorophyll fluorescence
常绿阔叶林是亚热带地区典型的地带性植被，
并在世界植被中占有重要地位。经过多年的研究，
对我国亚热带地区常绿阔叶林，在区系组成、物种
多样性、外貌结构、演替、生态系统的结构和功能
收稿日期：2011-02-22
基金项目：国家自然科学基金项目（30970485）；浙江省科技厅重大项目（2006C12060）；浙江省教育厅科研项目（Y201017730）；宁波市
科技局资助项目（2007C10032）；浙江农林大学科研发展基金人才启动项目（2008FR98）
作者简介：吴飞燕（1987-），女，硕士研究生，研究方向为植物生理生态。E-mail: jinjin2225@yeah. net*通讯作者：余树全，教授，研究方向为森林生态。E-maili: yushq@zafu. edu. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷第4期 43(4): 88~92
2012年4月 April 2012
以及优势树种光合生理生态特性等方面均进行了
大量的研究 [1-2]，并积累了许多资料。但有关我国
亚热带常绿阔叶林优势树种的幼苗叶片在不同胁
迫条件下的光合生理生态特征的研究报道较少。
光是植物生存和生长发育最重要的环境因子
之一，植物与光环境的关系一直是植物生理生态
学研究的热点问题。随着生长光强的变化，植物
能够在形态及生理方面产生可塑性反应，以适应
变化的光环境。植物适应光环境变化的能力决定
了其分布模式和物种丰富度[3]，如阳性先锋树种具
有较强的光合碳同化能力、高光补偿点和高光饱
和点等特征 [4]；而阴性树种适应林下弱光照环境，
具有较低的光补偿点和较高的表观量子效率，且
对林下光斑利用能力较强[5]。当植物叶片吸收的光
能不能完全用于光合作用时，过量的光能就会降
低植物的光化学效率，发生光抑制现象[6-7]。
本文以我国亚热带常绿阔叶林区常见的建群
树种石栎（Lithocarpus glaber）为研究对象，利用叶
绿素荧光测定技术，测定了不同遮光条件下石栎
幼苗叶片在不同月份的叶绿素荧光参数及叶绿素
含量等光合生理指标的变化，以探讨石栎幼苗对
光强的生理生态适应，为亚热带常绿阔叶林生态
系统的植被恢复研究提供科学依据。
1 实验地概况
实验地设在浙江农林大学苗圃，位于119°44′E，
30°16′ N，属中亚热带季风气候区，温暖湿润，四
季分明，具有春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干冷
的气候特征。全年日照时数1 847.3 h，全年降雨量
1 628.6 mm，全年平均气温16.4 ℃，极端最高气温
40.4 ℃，极端最低气温-9.2 ℃，年无霜期 250 d左
右。土壤为黄壤。
2 材料与方法
2.1 材料和处理
试验材料为石栎，属壳斗科（Fagaceae），为我
国亚热带常绿阔叶林常见建群树种。雌雄同株，
雌雄异花 [8]，多生于海拔 300~900 m的杂木林中，
喜光，喜深厚肥沃土壤，较耐阴，耐干旱瘠薄，
萌芽力强[9]。
采用控制实验法，黑色尼龙网眼布遮光大
棚，使棚内相对光强（Relative intensity，RI）分别控
制在 75%、50%，以全自然光照条件（光强 100%）
为对照。试验树种采用随机区组分组法，于2007年
3月移栽于水肥基本一致的试验地，幼树在40%自
然光下的荫棚下遮荫缓苗。然后将其随机分成三
组，栽培。试验区具有一致的栽培基质，即黄壤。
每个试验区栽植 30株。于 2007年 8月，分别进行
3种不同的光强处理，即：高光强（RI为100%，作
为对照CK）；以一层黑色尼龙网遮荫为中度光强（RI
为75%）处理；以两层黑色尼龙网遮荫为低光强（RI
为50%）处理。每个遮荫棚选取15~20株长势一致且
良好的幼苗挂牌，每棵植株间保持一定距离，避免
相互遮荫。常规管理，及时除草和防病虫害。
遮荫时间为2007年8月~2009年10月。分别于
2008年 4月和 9月、2009年 4月和 9月，进行各指
标的测定。
2.2 测定方法
2.2.1 叶绿素含量的测定
于 2008年 4月和 9月，2009年 4月和 9月测定
石栎叶片叶绿素相对含量，选取5~7片叶，测定10
次取其平均值 [10]。利用便携式叶绿素含量测定仪
（SPAD-502， Japanese）测定叶中部的 SPAD计数
值，代表叶绿素相对含量。
2.2.2 叶绿素荧光参数的测定
采用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100，
Walz Germany）测定石栎幼苗叶片的叶绿素荧光参
数。测定时间与2.2.1一致。从每个遮阴处理中随机
选择5株植株，选取每棵植株中上部第3~5片成熟叶
片中的一片，对其挂牌，在晴天上午9: 00~11: 00进
行连体测定。所得参数值是5个数值的平均值。
根据测量数据：原初荧光（Fo）、最大荧光
（Fm）和光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光化学效率（Fv/
Fm），可以计算下列荧光参数[11-14]：暗适应后PSⅡ
的潜在活性（Fv/Fo）；光适应下PSⅡ实际光化学量
子产量（ΦPSII）；非光化学猝灭系数（qN）。其中，
Fv/Fm和Fv/Fo测定前，叶片经过20 min暗适应。
2.3 数据处理
利用 SPSS软件，采用单因素方差分析方法，
分析不同遮阴处理间光合生理相关指标差异的显著
性；同时，采用多因素方差分析方法，分析光强和
测量季节因素对石栎叶绿素相对含量和荧光参数的
影响；在数据分析前，对所有数据进行正态性与齐
性检验；最后利用Sigma Plot作图。
吴飞燕等：不同光照强度对石栎幼苗叶绿素含量及叶绿素荧光参数的影响第4期 ·89·
3 结果与分析
3.1 不同光强下石栎叶绿素相对含量
叶绿素是绿色植物光合作用的基础物质，叶绿
素含量的多少及消长规律是反映叶片生理活性变化
的重要指标[15]。
从图1可以看出，相同季节里，石栎在不同遮
光处理条件下的叶绿素含量不同，其中50%辐射强
度处理下，叶绿素含量最高，这也是石栎处于低光
胁迫环境下所形成的一种生理适应，使其更耐弱
光，尽可能地吸收较多的光能，供光合作用需求。
3.2 不同光强下石栎PSⅡ原初光能转化效率（Fv/
Fm）和PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）
光系统Ⅱ的最大荧光效率（Fv/Fm）及其潜在活
性（Fv/Fo）是衡量植物光能利用能力大小的指标，
Fv/Fm和Fv/Fo值越大，表明该植物的光能利用潜
力越大。
从图2可以看出，不同光照处理对石栎叶片叶
绿素荧光参数的Fv/Fm和Fv/Fo均有显著影响，且
各光照处理的叶片叶绿素参数Fv/Fm和Fv/Fo值均
显著高于全对照（100%）条件，且随着遮荫程度的
升高而上升。说明石栎 PSⅡ光反应中心的內禀光
能转化效率和潜在活性均随着遮荫程度的提高而上
升，是对遮荫环境的响应与适应。在该地区适当降
低光强或生长在林下的石栎幼苗利用光的能力更
强，生长更好。
图1 不同光强下石栎叶绿素相对含量的季节变化
Fig. 1 Seasonal variation of chlorophyll relative content of
Lithocarpus glaber under different light intensities
60
50
40
30
20
10
0 2008年4月
SPA
RD
时间 Time
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
光强100% 100% full light丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐
丐丐丐丐光强75% 75% full light丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆
丆丆丆丆光强50% 50% full light一一一一一一一一一一一一
一一一一
2008年9月 2009年4月 2009年9月
图2 不同光强下石砾的PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）和PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）季节变化
Fig. 2 Seasonal variation of Fv/Fm and Fv/Fo of Lithocarpus glaber under different light intensities
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0 2008年4月
Fv
/Fm
时间 Time
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一2008年9月 2009年4月 2009年9月
5
4
3
2
1
0 2008年4月
Fv
/Fo
时间 Time
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一2008年9月 2009年4月 2009年9月
光强100% 100% full light丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐
丐丐丐丐光强75% 75% full light丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆
丆丆丆丆光强50% 50% full light一一一一一一一一一一一一
一一一一
光强100% 100% full light丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐
丐丐丐丐光强75% 75% full light丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆
丆丆丆丆光强50% 50% full light一一一一一一一一一一一一
一一一一
3.3 不同光强下石栎 PSⅡ光合电子传递效率
（ΦPSII）
在低光照条件下，PSⅡ实际光化学效率ΦPSII通
常较高，因为叶片吸收的光能中有较大的比例被
用于光化学反应；而在高光强条件下，由于叶片
吸收光能的很大比例通过非化学过程而散失，所
以经过高光强照射的叶片其实际光化学效率ΦPSII较
低。
由图3可知，在低光照下，石栎PSⅡ实际光化
学效率ΦPSII具有最高值，而且显著高于其他光照条
件，且9月份的ΦPSII高于4月份的ΦPSII，两年具有一
致的变化趋势。
3.4 不同光强下石栎非光化学猝灭系数（qN）
当植物吸收的光能超过所能利用的能量时，
一般会通过非辐射的热耗散及相关途径将过剩的
光能耗散掉[16]。
东 北 农 业 大 学 学 报·90· 第43卷
由图4可知，随着光照强度的降低，反应热耗
散的非化学猝灭系数（qN）降低。与ΦPSII的变化规律
相反，随着遮荫度的增加，非光化学猝灭系数 qN
值越来越小，因为石栎能更好的适应遮荫环境，充
分利用光能，而减少热耗散，以适应遮荫的影响。
3.5 光照和季节的交互作用对石栎叶绿素指标的
影响
结果见表1。
表1 光照、季节及二因素交互作用对石栎叶绿素含量、荧光参数的二元方差分析
Table 1 Binary variance analysis of light, season and interaction of two factors Lithocarpus glaber
chlorophyll content and fluorescence parameters
项目Item
叶绿素相对含量Chl（a+b）
PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）
PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）
PSⅡ光合电子传递效率ΦPSII
非光化学猝灭系数qN
光照A
F
65.722
14.514
36.040
81.230
66.843
P
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
季节S
F
14.588
29.276
124.073
57.193
13.732
P
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
A×S
F
4.968
2.997
7.749
3.189
7.356
P
0.000
0.014
0.000
0.000
0.000
由表1可知，经过两年的光照处理后，光强和
季节、以及光强和季节的交互作用，对石栎的叶绿
素含量、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSII和 qN都有显著影响，
且石栎幼苗的叶绿素相对含量、ΦPSII和qN的影响显
著高于季节对它的影响，而对Fv/Fm和Fv/Fo的影响
显著低于季节的影响，说明光强和季节对石栎幼苗
叶绿素含量和叶绿素荧光参数的影响不完全一样。
4 讨论与结论
叶绿素是植物的光合色素，具有吸收和传递光
量子的功能，其含量是衡量植物对光能利用能力的
指标。而且，植物的光合作用与叶绿素含量密切相
关。一般情况下，适当遮光的叶片其叶绿素相对含
量较全光照条件高。在本研究中，石栎幼苗叶绿素
含量随着光照强度的降低而增加，其中9月份叶绿
素含量较高，这与前人的研究结果是一致的 [17-20]，
而在弱光条件下植株的叶绿素 a、b及叶绿素总量
都有所增加，这有利于植物更好地吸收光能和更有
效地进行光合作用。
叶绿素荧光参数分析在植物生理方面应用广
泛，而荧光参数Fv/Fm和Fv/Fo是研究植物光合生
理状态的重要参数。Fv/Fm是指PSⅡ最大光化学量
子产量，反映PSⅡ反应中心内禀光化学效率，同
时也反映开放的 PSⅡ反应中心捕获激发能的效
率；Fv/Fo反映PSⅡ的潜在活性[21]。PSⅡ的最大光
化学效率和PSⅡ潜在活性的提高有利于光合色素
把所捕获的光能以更高的速度和效率转化为化学
能，从而为碳同化提供更充足的能量，有效改善叶
图3 不同光强下石栎的PSⅡ光实际光化学效率ΦPSII季节变化
Fig. 3 Seasonal variation of Lithocarpus glaberΦPSII under
different light intensities
0.8
0.6
0.4
0.2
0 2008年4月
Yie
ld
时间 Time
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一2008年9月 2009年4月 2009年9月
图4 不同光照处理石栎的非化学猝灭系数（qN）季节变化
Fig. 4 Seasonal variation of Lithocarpus glaber qN under
different light intensities
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0 2008年4月
qN
时间 Time
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丐丐丐丐
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
丆丆丆丆
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一
一一一一2008年9月 2009年4月 2009年9月
光强100% 100% full light丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐
丐丐丐丐光强75% 75% full light丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆
丆丆丆丆光强50% 50% full light一一一一一一一一一一一一
一一一一
光强100% 100% full light丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐丐
丐丐丐丐光强75% 75% full light丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆丆
丆丆丆丆光强50% 50% full light一一一一一一一一一一一一
一一一一
吴飞燕等：不同光照强度对石栎幼苗叶绿素含量及叶绿素荧光参数的影响第4期 ·91·
片的光合功能，有利光合速率的提高[22]。从本研究
结果可见，随着遮荫程度的提高，石栎的叶绿素参
数Fv/Fm和Fv/Fo值均依次上升，说明遮光处理提
高了PSⅡ反应中心光化学效率和潜在活性，可能
是由于遮光使PSⅡ吸收的光能较多地分配给光合
电子传递用于叶片的光合作用，从而表现出较高的
电子传递速率，也是石栎对弱光环境适应能力的体
现。不同月份石栎幼苗的叶绿素荧光参数对生长光
强的响应有所不同，无论是 4月还是 9月，在 50%
生长光强下石栎幼苗的Fv/Fm、Fv/Fo和ΦPSII均显著
高于全光照条件；75%生长光强下石栎幼苗的Fv/
Fm、Fv/Fo和ΦPSII也显著高于全光照条件，是石栎
适应弱光环境的表现。
本研究表明，石栎能够成为常绿阔叶林较为常
见的建群树种，与其对光强的适应性有关，低光环
境下石栎有较高的表观量子效率和光化学效率以及
相对叶绿素含量，表明其有充分利用低光的潜力，
可以在林下或者弱光区良好生长。但是，由于本研
究试验材料为石栎幼苗，所以还需根据进一步实验
数据来验证其结果。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1 ] 沈利娜, 蒋忠诚, 吴孔运, 等. 峰丛洼地恢复演替系列优势种
光合生理生态特征日变化研究—以广西马山弄拉峰丛洼地
为例[J].广西植物, 2010, 30(1): 75-81．
[ 2 ] 谭晓红,王爽,马履一,等．豫西刺槐能源林培育的光合生理生
态理论基础[J]．生态学报, 2010, 30(11): 2940-2948．
[ 3 ] 冯玉龙,曹坤芳,冯志立,等．四种热带雨林树种幼苗比叶重,
光合特性和暗呼吸对生长光环境的适应[J]．生态学报, 2002,
22(6): 901-910．
[ 4 ] Scholes J D, Press M C, Zipperlen S W. Differences in light energy
utilization and dissipation between dipterocarp rain forest tree
seedlings[J]. Oecologia, 1997, 109: 41-48.
[ 5 ] Senevirathna A M, Stirling C M, Rodrigo V H. Growth, photo-
synthetic performance and shade adaptation of rubber (Hevea
brasiliensis) grown in natural shade[J]. Tree Physiology, 2003, 23
(10): 705-712.
[ 6 ] 王博轶,冯玉龙．生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合
作用的影响[J]．生态学报, 2005, 25(1): 23-30．
[ 7 ] Shirke P A, Pathre U V. Diurnal and seasonal changes in photo-
synthesis and photosystem 2 photochemical efficiency in Prosopis
juliflora leaves subjected to natural environmental stress[J]. Photo-
synthetica, 2003, 41(1): 83-89.
[ 8 ] 蒋馥蔚,江洪,李巍,等．不同起源时期的 3种被子植物对酸雨
胁迫响应的光合生理生态特征[J]．植物生态学报, 2009, 33(1):
125-133．
[ 9 ] 浙江植物志编辑委员会．浙江植物志:第二卷[M]．杭州:浙江科
学技术出版社, 1989: 52．
[10] 金静,江洪,余树全,等．孑遗植物银杏（Ginkgo biloba L.）伴性
光合生理特征与进化生态[J]．生态学报, 2008, 28(3): 1128-1136.
[11] Genty B, Jean-Marie B, Baker N R. The relationship between the
quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching
of chlorophyll fluorescence[J]. Biochimica et Biophysica Acta
(BBA) - General Subjects, 1989, 990(1): 87-92.
[12] Van Kooten O, Snel J H. The use of chlorophyll fluorescence
nomenclature in plmt stress physiologyf[J]. Photosynthesis Research,
1990, 25: 147-150.
[13] Bilger W, Björkman O. Role of the xanthophyll cycle in photo-
protection elucidated by measurements of light-induced absor-
bance changes, fluorescence and photosynthesis in leaves of Hedera
canariensis[J]. Photosynthesis Research, 1990, 25(3): 173-185.
[14] Maxwell I, Johnson G N. Chlorophyll fluorescence a practical
guide[J]. Journal of Experimental Botany, 2000, 51: 659-668.
[15] 潘丽芹,徐小勇,沈琪,等．不同生境条件下山麻杆叶片色素含
量变化研究[J]．北方园艺, 2010, 11(1): 150-152．
[16] 翟洪波,呼和牧仁,周梅,等．不同年龄华北落叶松光合、蒸腾
生理生态特征的研究[J]．内蒙古农业大学学报: 自然科学版,
2010, 31(2): 66-71．
[17] 李冬林,向其柏．光照条件对浙江楠幼苗生长及光合特性的影
响[J]．南京林业大学学报:自然科学版, 2004, 28(5): 27-31．
[18] 范燕萍,余让才,郭志华．遮荫对绿巨人生长和光合特性的影
响[J]．园艺学报, 1998, 25(3): 270-274．
[19] 张璐,张纪林,教忠意,等．不同光照条件下 3种冬青属植物光
合日变化研究[J]．西北植物学报, 2006, 26(3): 490-495．
[20] 孙晓方,何家庆,黄训端,等．不同光强对加拿大一枝黄花生长
和叶绿素荧光的影响[J]．西北植物学报, 2008, 28(4): 752-758.
[21] 蔡仕珍,陈其兵,潘远智,等．遮光对花叶细辛光合特性和荧光
参数的影响[J]．四川农业大学学报, 2004, 22(4): 326-331．
[22] 时向东,汪文杰,王卫武,等．遮荫下氮肥用量对雪茄外包皮烟
叶光合特性的调控效应[J]．植物营养与肥料学报, 2007, 13(2):
299-304．
东 北 农 业 大 学 学 报·92· 第43卷