全 文 ：收稿日期：2012-01-02
基金项目：辽宁省农业攻关重大项目（2011215003）
作者简介：孙红梅(1972-)，女，沈阳农业大学教授，从事花卉栽培生理与生物技术研究。 * 通讯作者 Corresponding author：陶承光(1955-), 男，辽宁
省农业科学院研究员, 从事园艺作物遗传育种研究。
沈阳农业大学学报，2012－04，43(2)：153-158
Journal of Shenyang Agricultural University，2012－04，43(2)：153-158
激素和变温处理对东方百合扦插鳞片中糖含量的影响
孙红梅 1，秦 琦 1，谢 佳 1，安 晶 1，王春夏 1，陶承光 2*
(1.沈阳农业大学 园艺学院/设施园艺省部共建教育部重点实验室/辽宁省设施园艺重点实验室，沈阳 110161；
2.辽宁省农业科学院，沈阳 110161)
摘要：以东方百合 Sorbonne 为材料，研究了 GA3(100mg·L-1)、IBA(100mg·L-1)结合变温(5℃/25℃/15℃)培养过程中鳞片内淀粉、蔗糖
及还原糖含量的变化。 结果表明：整个培养过程中各处理母鳞片内淀粉及蔗糖含量下降，尤其鳞片下部在 25℃培养初期（20d）下
降幅度最大，为小鳞茎发生和膨大提供营养和能量；葡萄糖和果糖含量较低，总体呈上升趋势。小鳞茎内淀粉不断积累，最大值为
271.2mg·g-1Fw；蔗糖含量变化不大，葡萄糖和果糖含量不断下降。 IBA 结合各温度处理母鳞片内淀粉、蔗糖以及还原糖含量均低
于 GA3各处理。 GA3结合 5℃预处理显著促进了母鳞片内淀粉的降解及小鳞茎内淀粉的积累。
关键词：鳞片扦插；淀粉；蔗糖；还原糖
中图分类号：S682.2 文献标识码： A 文章编号： 1000-1700（2012）02-0153-06
Effect of Plant Regulators and Alternating Temperature Treatment on
Carbohydrate Content during Scale Cutting in Lilium Oriental Hybrid
SUN Hong-mei1, QIN Qi1, XIE Jia1, AN Jing1, WANG Chun-xia1, TAO Cheng-guang2*
(1.College of Horticulture/Horticulture Key Laboratory of Ministry of Education/ Key Laboratory of Protected
Horticulture of Liaoning Province, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, Chiana；2. Liaoning Academy of Agricultural Sciences，
Shenyang 110161, China)
Abstract： Taking Lilium oriental hybrid ‘Sorbonne’ as materials, the experiences have studied the changes of the starch, sucrose
and reducing sugar in scales during culturing at temperature (5℃/25℃/15℃)combined with GA3 (100mg·L-1), IBA (100mg·L-1)
treatments，especially in the base of scale decreased sharply in the early stage at 25℃ （20d）. The results showed that the
contents of starch and sucrose in mother scales declined to provide nutrition and energy for the occurrence and enlargement of
bulblets, and the contents of glucose and fructose were lower, which was an upward trend in the whole incubation. The starch
accumulated continually and the maximum value was up to 271.2mg·g-1Fw. The content of sucrose had little change in bulblets,
however the contents of glucose and fructose in bulblets declined continuously. The content of starch, sucrose and reducing sugar
in mother scales which treated with IBA combined with each temperature treatments were lower than that of treated with each
GA3. GA3 combined with 5℃ pretreatment could significantly promote the degradation of starch in the mother scales, and the
starch accumulation in bulblets.
Key words： scale cutting; starch; sucrose; reducing sugar
鳞片扦插是百合种球商品化生产过程中的重要技术环节 [1]。 国内外众多学者致力于百合鳞片扦插技术研
究，不同培养条件对鳞片繁殖效应的报道尚不一致 [2-4]，已有研究表明，鳞片扦插最适宜温度为 25℃[5-6]，先将整
个百合鳞茎进行 2~4℃的低温处理后取鳞片扦插可提高繁殖系数[7]；扦插前东方百合 Sorbonne和亚洲百合 Elite
鳞片经 GA3处理可获得个体优良的小鳞茎，经 IBA 处理可提高小鳞茎的数量 [8-9]，但激素结合温度处理对鳞片
扦插繁殖的研究尚少。百合鳞茎的发育与碳水化合物代谢密切相关[10]。淀粉是百合鳞茎内主要的贮藏物质[11]，其含量
的变化与小鳞茎的生长密切相关。 在百合鳞片繁殖过程中扦插鳞片薄壁细胞内的淀粉粒随着小鳞茎的形成逐
渐减少并趋于消失，而小鳞茎新鳞片细胞内的淀粉粒则逐渐积累[12]。 陈爱葵等[13]研究了不同温度培养下扦插鳞
片内碳水化合物的动态变化，25℃培养阶段母鳞片内的淀粉、总糖、还原糖含量显著下降，说明大量的碳源参与
了新鳞茎的形态建成活动。 目前鳞片扦插的研究主要集中在外部因素上，对鳞片扦插过程中碳水化合物代谢
第 43卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
的研究较少，导致小鳞茎形成的生理机制不明确。 本课题组前期研究明确了 GA3和 IBA 对于百合鳞片扦插繁
殖的最佳处理浓度和时间，在此基础上本试验探讨 GA3、IBA与变温处理相结合对母鳞片及小鳞茎内糖类物质代谢
的影响，以期为深入研究小鳞茎形成的生理代谢机制，确定种球商品化生产关键技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试东方百合（Lilium oriental hybrid Sorbonne)种球由荷兰引进。
1.2 方法
选择无病虫害、无机械损伤，周径为 14~16cm 的健康鳞茎，剥取健壮、肥厚的外层和中层鳞片，注意不要损
伤鳞片基部。用清水冲洗后，于 0.01% KMnO4溶液中浸泡 20min，晾干表面水分后备用。以锯木屑为保湿基质，
用 500倍液多菌灵拌湿消毒，培养过程中保持基质含水量为 50%~60%。
鳞片先经 100mg·L-1 GA3浸泡 2h、100mg·L-1 IBA浸泡 1h， 再用基质包埋后置于不同温度条件下培养，以
恒温（25℃）培养为对照。处理组合见表 1。每组处理 150枚鳞片，3次重复，5℃ 预处理 20d时不取样，各处理均
在 25℃开始培养后的 20，40，50，60，80d取样，取样后用液氮速冻，在-80℃条件下保存。
表 1 不同植物生长调节剂及不同温度处理
Table 1 Treatments with different plant growth regulators and temperatures
处理
Treatment
A
B
C
D
E
F
植物生长调节剂-处理时间
Growth regulators-treatment time
100 mg·L-1GA3-2 h
100 mg·L-1GA3-2 h
100 mg·L-1GA3-2 h
100 mg·L-1IBA-1 h
100 mg·L-1IBA-1 h
100 mg·L-1IBA-1 h
5 ℃
20
0
0
20
0
0
不同温度处理时间 Days under different temperature /d
25 ℃
50
50
80
50
50
80
15 ℃
30
30
0
30
30
0
1.3 测定项目与方法
将母鳞片横向分成上、中、下 3 部分，分别测定小鳞茎形成过程中母鳞片不同部位以及小鳞茎内糖类物质
的含量。淀粉的测定采用碘比色法[14]。葡萄糖，果糖和蔗糖含量的测定采用高效液相色谱法，测定方法及色谱条
件为：Water 600E 高效液相色谱，碳水化合物柱，柱温 35℃，2410 示差检测器，注入量为 10μL，流动相比例为
80%乙腈：20%超纯水，流速为 1.0mL·min-1，Water Millennium32 软件控制。采用 DPS2000统计分析软件进行数
据分析，Excel软件做图。
2 结果与分析
2.1 不同处理对母鳞片及小鳞茎内淀粉含量的影响
在整个培养过程中各处理母鳞片的淀粉含量均呈下降趋势(图 1)。对于 GA3各处理而言，经 5℃预处理的处
理 A，其母鳞片淀粉含量的下降幅度最大，鳞片各部位淀粉含量都低于未进行 5℃预处理的处理 B和处理 C，说
明低温预处理可促进 GA3处理过的母鳞片淀粉降解，为小鳞茎的生长发育提供更多营养。 处理 A 在 25℃培养
期间淀粉含量急剧下降，在 15℃培养期间淀粉下降趋势变缓。 培养后期（60~80d）处理 B 在 15℃培养过程中淀
粉含量下降幅度小于 25℃恒温培养的处理 C。 IBA结合各温度处理母鳞片内淀粉含量差异较小，但鳞片各部位
淀粉的含量显著低于 GA3各处理相同部位的淀粉含量，尤其是鳞片下部，经低温和未经低温的处理在 25℃培
养 20d后淀粉含量分别降低了 80.2%和 80.7%，可见 IBA 处理促进了淀粉大量降解，为小鳞茎的形态建成提供
营养和能量。 无论 GA3还是 IBA 处理，在培养 20d 时鳞片下部淀粉含量大幅度下降，之后变化幅度减小，整个
培养过程中淀粉含量均低于鳞片上部和中部，说明鳞片下部的淀粉最先被降解利用，以供小鳞茎生长发育。
小鳞茎内的淀粉含量均呈上升趋势（图 2）。 GA3结合温度处理的小鳞茎内淀粉含量显著高于 IBA处理，且
5℃低温处理 A 上升幅度最大，为 271.2mg·g-1Fw，处理 D 的淀粉含量也显著高于处理 E 和处理 F，说明低温处
理促进了小鳞茎对养分的吸收利用。
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第 2期 孙红梅等:激素和变温处理对东方百合扦插鳞片中糖含量的影响
2.2 不同处理对母鳞片及小鳞茎内蔗糖含量的影响
鳞片内蔗糖含量在总可溶性糖中占主导地位。 GA3、IBA
结合各温度处理母鳞片各部位蔗糖含量在培养 20d 时急剧
下降（图 3），在此时期母鳞片内淀粉不断降解，蔗糖含量并
没有增加，说明蔗糖被大量消耗以供小鳞茎发生。 随后母鳞
片各部位蔗糖含量变化趋于平缓。 IBA结合各温度处理鳞片
及小鳞茎内蔗糖含量低于 GA3各处理，说明 IBA处理加快了
鳞片内蔗糖的消耗和利用。小鳞茎膨大发育过程中蔗糖含量变
化幅度很小 (图 4)， 说明母鳞片运转来的蔗糖被不断地合成淀
粉，因而小鳞茎内蔗糖含量趋于稳定。
图 2 温度培养过程中小鳞茎淀粉含量的变化
Figure 2 Change of starch content in bulblets
during different temperature treatments
图 3 温度培养过程中母鳞片各部位蔗糖含量的变化
Figure 3 Change of sucrose content in different parts of mother scales during different temperature treatments
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2.3 不同处理对母鳞片及小鳞茎内果糖含量的影响
扦插过程中鳞片内各部位果糖含量较少，变化范围在
0~1.5 mg·g-1Fw 之间，GA3结合温度处理鳞片各部位果糖
含量呈缓慢上升趋势（图 5）。 处理 A 的鳞片上、中部果糖
含量显著高于处理 B 和处理 C，而鳞片下部的果糖含量略
低。 IBA结合各温度处理鳞片上、 中部果糖含量在培养前
50d略有增加，培养后期（60~80d）变化幅度较大。鳞片繁殖
过程中小鳞茎内果糖含量也较低（图 6），随着培养时间延
长，各处理果糖含量总体呈下降趋势。 说明果糖被大量消
耗以供小鳞茎膨大。
图 4 温度培养过程中小鳞茎蔗糖含量的变化
Figure 4 Change of sucrose content in bulblets
during different temperature treatments
2.4 不同处理对母鳞片及小鳞茎内葡萄糖含量的影响
由图 7 可知，GA3、IBA 结合温度处理鳞片各部位葡糖
糖含量高于果糖含量，总体呈上升趋势，其中 A 处理的中
部鳞片在 80d 达到最大值（5.42mg·g-1Fw）。 GA3、IBA 结合
低温处理的鳞片内葡萄糖含量显著高于未经低温的处理，
说明低温促进了鳞片内葡萄糖含量的增加。 整个培养过程
中小鳞茎内的葡萄糖含量随培养时间延长不断下降 （图
8），可见还原糖参与了新鳞茎的形态建成。
3 结论与讨论
研究结果表明，整个培养过程中东方百合母鳞片内各处理的淀粉及蔗糖含量下降，尤其鳞片下部在 25℃
培养初期（20d）下降幅度最大，为小鳞茎发生提供营养和能量，葡萄糖和果糖含量较低，总体呈上升趋势。 小鳞
茎内淀粉不断积累，蔗糖含量变化不大，葡萄糖和果糖含量不断下降。 IBA结合各组温度处理母鳞片内淀粉、蔗
糖以及还原糖含量均低于 GA3各处理。 100mg·L-1 GA3结合 5℃预处理显著促进了母鳞片内淀粉的降解及小鳞
茎内淀粉的积累，促进了小鳞茎的膨大。
百合鳞片富含淀粉，淀粉代谢是影响鳞茎形态发生的关键因子之一。王祥宁等[15]认为鳞片可溶性糖含量与
分生小鳞茎的数量存在一定的相关性，低温贮藏过程中由于淀粉酶的作用，淀粉降解为可溶性糖的数量多，增
图 6 温度培养过程中小鳞茎果糖含量的变化
Figure 6 Change of fructose content in bulblets
during different temperature treatments
156· ·
第 2期
加了鳞片分生小鳞茎的数量。 本试验中作为物质代谢和转
运中心的母鳞片下部的淀粉最先被降解，还原糖含量升高，
为小鳞茎的诱导发生提供了能源； 而小鳞茎中淀粉不断上
升，可见小鳞茎形成和发育阶段，母鳞片为小鳞茎生长提供
所需的营养和能量。
经过低温处理的百合鳞茎内发生着复杂的生理生化变
化 [16-17]，有研究发现在 4℃低温贮藏的试管再生小鳞茎内淀
粉含量显著下降，淀粉酶的活性增加[18-19]。本试验在相同 GA3
浓度与处理时间条件下，5℃低温预处理明显促进了母鳞片
淀粉的降解，加速了营养物质的分解转化，促进了小鳞茎的
膨大，可能是由于低温诱导了相关酶的活性，使淀粉分解加
速所致；而 IBA结合低温处理增加了分生小鳞茎的数量，优于 25℃/15℃变温和 25℃恒温处理，但对淀粉的降解
无明显作用，认为 IBA延缓了低温的作用。 因此鳞片扦插繁殖过程低温对 GA3和 IBA 处理鳞片内淀粉降解影
响不同的生理机制还需从分子生物学角度深入研究。
王爱勤等[20]和 MEREL等[21]分别对试管鳞茎形成发育和解除休眠过程中碳水化合物含量进行了研究，认为
鳞片内主要的可溶性糖是蔗糖，葡萄糖和果糖含量相对较低。 本试验鳞片扦插繁殖过程中母鳞片中淀粉含量
持续降低，蔗糖含量并未出现积累，而是整体呈下降趋势，尤其是 25℃培养初期（20d）下降幅度最大，这与
MILLER 等[22]认为母鳞茎中淀粉的降解与蔗糖含量的增加呈正相关的研究结果不一致，说明此时期为小鳞茎
形态建成初期，大量的蔗糖被消耗为小鳞茎的发生提供营养，提高了小鳞茎的繁殖系数；5℃低温促进了 GA3、
IBA 处理的母鳞片内还原糖含量的增加，总体呈上升趋势，而小鳞茎内还原糖整体呈下降趋势，其不断合成淀
粉以供小鳞茎发育膨大，从而形成了重量较大的小鳞茎。 因此，生产中根据培养目标可以选择合适的激素和温
度来调控小鳞茎的数量与质量。
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图 8 温度培养过程中小鳞茎葡萄糖含量的变化
Figure 8 Change of glucose content in bulblets
during different temperature treatments
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[责任编辑 马迎杰]
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