全 文 ：Science and Technology of Food Industry 研究与探讨
2016年第06期
不同光质对苦荞萌发过程中的黄酮类
化合物及其抗氧化活性的影响
崔琳琳1，2，周一鸣2，季红斌2，唐 文2，周小理2，*
（1.上海商学院酒店管理学院，上海 201499；
2.上海应用技术学院香料香精技术与工程学院，上海 201418）
摘 要：本文以萌发3 d的苦荞为实验材料，通过红光、黄光、绿光、白光、蓝光、紫外A（254 nm）、紫外C（365 nm）七种
不同的光质处理萌发过程中的苦荞，研究了不同光质对萌发苦荞中黄酮类化合物、抗氧化活性以及与黄酮合成和降
解有关酶类的影响。实验结果表明：经紫外、蓝光、白光、绿光、黄光和红光处理均可显著地增加苦荞芽中总黄酮和芦
丁的含量（与暗处理比较），不同处理之间有显著性差异（p＜0.05）。C段紫外（UV-C）处理后，苦荞芽中总黄酮和芦丁含
量最高，与对照相比分别提高了30.1%、40.9%，蓝光处理其次。同时，经光处理后，苦荞芽中黄酮类物质代谢的关键酶
苯丙氨酸解氨酶（PAL）和察尔酮异构酶（CHI）活性均显著升高，与总黄酮和芦丁含量呈现正相关。此外，苦荞萌发过
程中，光处理可增加苦荞芽对DPPH自由基的清除率，最高可达35.1%，清除率与总黄酮含量呈正相关，表明光处理可
以通过增加苦荞芽中黄酮类物质含量进而提高苦荞的抗氧化活性。
关键词：苦荞，萌发，光质，黄酮类化合物，抗氧化
Effects of light quality on flavonoids and antioxidant properties of
germinated tartary buckwheat
CUI Lin-lin1，2，ZHOU Yi-ming2，JI Hong-bin2，TANG Wen2，ZHOU Xiao-li2，*
（1.Department of Hotel Management，Shanghai Business School，Shanghai 201499，China；
2.School of Perfume and Aroma technology，Shanghai Institute of Technology，Shanghai 201418，China）
Abstract：In this paper，the 3 d germinated buckwheat was used as the material. Effects of light quality （red
light，yellow light，green light，white light，blue light，UV-A （356 nm） and UV-C （254 nm）） on flavonoids，
antioxidant properties and relative enzymes of flavonoids for treating germinated tartary buckwheat. The results
indicated that total flavonoid and rutin content in buckwheat sprouts was significantly increased under the
treatment of ultraviolet，blue，white，yellow and red light in the germination process（compared with the dark
treatment），and there was significantly different between the different treatment（p＜0.05）. After the treatment of
UV-C，total flavonoid and rutin contents in buckwheat sprout were the highest，and increased 30.1% and 40.9%
compared with the control group ， respectively . Moreover ，activity of the key enzymes （PAL and CHI ） of
flavonoids metabolism in buckwheat sprout were significantly increased，and positive correlated with the
contents of total flavonoid and rutin，after the treatment of light. These results demonstrated that after the
buckwheat sprout treated with light，the contents of flavonoids were increased by improving the activity of key
enzymes in anabolism process of flavonoids. In addition，the DPPH free radical scavenging activity of buckwheat
sprout could be increased by the light treatment，and increased up to 35.1% in the process of buckwheat
germination. The scavenging activity was positive correlated with the total flavonoids content，and indicated that
the flavonoids content in buckwheat sprouts could be increased by the light treatment to improve the antioxidant
activity of buckwheat.
Key words：tartary buckwheat；germination；light quality；flavonoids；antioxidant properties
中图分类号：TS201.2 文献标识码：A 文 章 编 号：1002-0306（2016）06-0104-05
doi：10.13386/j.issn1002-0306.2016.06.012
收稿日期：2014－04－02
作者简介：崔琳琳（1981-），女，硕士研究生，实验师，研究方向：食品加工与工艺，E-mail：cuilinlin1234690@163.com。
* 通讯作者：周小理（1957-），女，大学本科，教授，研究方向：功能食品开发，食品新资源深度开发与利用，E-mail：zhouxlsit@163.com。
基金项目：国家自然科学基金项目（31371761）；国家燕麦荞麦产业技术体系项目（CARS-08-D-2-5）；2013年上海高校实验技术队伍建设计划项目。
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研究与探讨
2016年第06期
Vol . 37 , No . 06 , 2016
荞麦属双子叶禾谷类作物[1]，主要分为甜荞麦和
苦荞两种[2]。苦荞麦营养丰富，富含蛋白质、脂肪酸、
维生素、膳食纤维、各类矿质元素和人体必需的氨基
酸，与其他一些粮食作物相比，具有独特的营养优
势[3]，并且广受人们的喜爱。
光是植物生长中的重要环境因素，除了能够控
制光合作用外，还影响植物中诸多生物类活性物质
（如黄酮）的积累[4]，因此，利用调节光质以提高产量
或品质已引起人们的广泛关注。研究发现，在大豆秧
苗生长过程中，黑暗和光照处理后大豆秧苗体内，异
黄酮的分布和含量均有明显区别，光照可以显著性
地促进异黄酮的积累[5]。钱丽华[6]、李波等[7]研究发现：
光照能够诱导植物组织中黄酮类化合物的积累，光
照条件下黄酮类化合物的含量是黑暗中的1.5~2倍[8]。
同时，光对黄酮类化合物的影响同光质也有一定的
关系，王丽娟[9]、樊艳平等 [10]发现在不同光膜的条件
下，蓝光最有利于类黄酮积累，红光相对于绿光、黄
光、中性光来说对类黄酮物质的影响最小。Khatami[11]
发现在圆叶锦葵细胞培养中，紫外可以显著地增加
圆叶锦葵细胞中黄酮和花青素含量。在低高原地区，
报春花中的类黄酮含量在一定范围内随UV-B辐射
强度增加而增加[12]。Tsurunaga等[13]研究了不同色光对
苦荞萌发过程中的芦丁和花青素的影响，结果表明
白光、红光、绿光、蓝光、UV-A和UV-B均显著性地增
加了苦荞中芦丁含量。此外，在黄酮合成代谢过程
中，苯丙氨酸解氨酶（PAL）和查尔酮异构酶（CHI）是
其合成的关键酶，其活性的也受光的影响。李元等[14]
研究发现同一水稻在不同强度UV-B的辐射下，对水
稻中PAL活性的影响不同，在一定范围内增加UV-B
强度有利于增加水稻中PAL活性。花菜在冷藏的过
程中，暴露于光中可提高其PAL活性[15]。王海伟等[16]
在探究光照条件对不同粒色小麦籽粒花青素合成与
积累的影响中发现未遮光处理的有色小麦，其不同
时期籽粒花青素含量变化与PAL和CHI活性变化趋
于一致，且呈显著正相关，表明CHI与PAL是有色小
麦籽粒花青素合成的关键酶。
综上所述，光质可以显著性地改变苗的生长以
及苗中生物类活性物质的含量。本文重点研究了不
同光质对萌发苦荞中黄酮类化合物含量，包括影响
黄酮类化合物合成与降解的相关酶类的变化，以及
对其抗氧化能力的影响，为有效提高苦荞的营养价
值提供理论性依据。
1 材料与方法
1.1 材料与仪器
苦荞（黑丰一号） 购自山西左云；乙二胺四乙
酸（EDTA）、巯基乙醇、甘油、0.2 mol/L醋酸缓冲液
（pH5.0） 国药集团化学试剂上海分公司，AR级；L-
苯丙氨酸 上海楷洋生物技术有限公司，BR级；芦
丁 Sigma-Aldrich，纯度＞99%；槲皮素 Sigma -
Aldrich，纯度＞99%。
UV2600紫外可见光分光光度计、LC-20A高效液
相色谱（包含SIL-20A自动进样器，SPD-M20A检测
器 岛津企业管理（中国）有限公司；3-18K高速冷冻
离心机 Sigma公司；SPX-300 IC微电脑人工气候
箱 上海博迅实业有限公司；FW-200A 倾斜式高速
万能粉碎机 北京中兴伟业仪器有限公司；有色塑
料膜（红，黄，蓝，绿，透明） 市售；GL-9406型紫外
灯 海门市其林贝尔 。
1.2 实验方法
1.2.1 苦荞萌发处理 选种→清洗→浸种→光处理→催
芽培养→定时采收。
选取饱满的苦荞籽粒，用洁净水洗净籽粒表面
尘土，再用2%次氯酸钠浸泡消毒5 min，最后用去离
子水洗净。消毒后种子在30 ℃条件下，清水浸泡
6 h，再冲洗2～3次，25~30 ℃下进行催芽，每间隔10 h
淘洗一次，24 h后种子中可见有白色芽露出时铺种。
将种子铺于放置有纱网的白磁盘中，置于30 ℃人工
气候培养箱内避光培养。从铺种时算起，连续培养
3 d后取样。并将苦荞芽去壳放入-80 ℃冰箱里冷冻
保存。
1.2.2 光质处理 在萌发过程中，每天分别用红、
黄、蓝、绿、透明色膜以及紫外灯（紫外A、紫外C）7种
不同光质处理萌发的苦荞1 h，以黑暗作为对照。萌
发3 d后将籽粒脱壳后冷冻干燥粉碎，4 ℃下保存备
用。实验重复三次。
1.2.3 萌发苦荞中黄酮类化合物提取及测定 将萌
发苦荞去皮经真空冷冻干燥后研磨成粉。称取1 g干
粉，用50 mL、70%的乙醇溶液于70 ℃水浴下振荡提
取6 h，将提取液于3000 r/min离心10 min，取上层清
液于4 ℃下保存备用。黄酮类化合物含量测定参照宾
婕[17]的方法略有修改。色谱条件：反相C18柱（4.6 mm×
150 mm），流动相为乙腈和磷酸（5%，v/v）为流动相，
检测波长256 nm，流速为1 mL/min 测定芦丁含量，
流速为0.8 mL/min测定槲皮素含量。所有的样品用
0.22 μm滤膜过滤之后进样，进样量为10 μL。用纯度
比较高（＞99%）的芦丁和槲皮素做标品，每个样品重
复测量3次取平均值。
1.2.4 萌发苦荞抗氧化活性的测定 采用DPPH自
由基清除法[18]。
1.2.5 酶的提取与测定
1.2.5.1 粗酶液的提取[19] 取去壳鲜芽样品1 g于冰
浴中，加10 mL的0.1 mol/L的硼酸硼砂缓冲液（pH8.8，
内含1 mmol/L的EDTA，5 mmol/L的巯基乙醇，1%的
聚乙烯吡咯烷酮（PVP），1%的甘油），研磨成匀浆；
12000 r/min，4 ℃冷冻离心20 min；取上清液（即为粗
酶液）立即使用或者-80 ℃保存备用。
1.2.5.2 苯丙氨酸解氨酶（PAL）酶活力的测定 参
考文献[20]，在290 nm处测定吸光度，并计算酶活。每
个样品重复测量3次取平均值。
1.2.5.3 查尔酮异构酶（CHI）酶活力的测定 参考
文献[21]，在381 nm处测定吸光度，并计算酶活。每个
样品重复测量3次取平均值。
1.2.5.4 粗酶液中蛋白质含量的测定 采用考马斯
亮蓝（G-250）法测定。
1.2.5.5 酶比活力的计算 酶比活力=酶活单位（U）/
蛋白（mg）
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Science and Technology of Food Industry 研究与探讨
2016年第06期
芦丁
（mg/g 干重）
槲皮素
（mg/g 干重）
DPPH
（%）
对照（黑暗） 17.45±0.12a 4.63±0.16ab 75.67a
红光 19.60±0.31b 4.82±0.11bc 80.97b
黄光 20.80±0.30c 4.59±0.12ab 82.08b
绿光 20.73±0.30c 5.59±0.18d 79.08b
白光 21.76±0.28d 4.48±0.20ab 80.06b
蓝光 21.59±0.37d 4.22±0.13a 82.71b
紫外A（254 nm） 20.03±0.33b 4.81±0.27bc 83.03c
紫外C（365 nm） 24.58±0.35d 5.14±0.13c 102.46d
表2 不同光质对芦丁、槲皮素含量以及DPPH影响
Table 2 Effect of different light quality on rutin content,
quercetin content and DPPH
注：同列不同小写字母表示差异显著p<0.05；表4同。
1.2.6 芦丁降解酶（RDEs）的提取[22]与测定 称取1.0 g
冷冻干燥后苦荞芽粉，加入5 mL提取缓冲液，于冰浴
下充分研磨后放入4 ℃冰箱保存3 h，12000 r/min，4 ℃
冷冻离心20 min，上清液即为RDE粗酶提取液，立即
使用或保存于4 ℃冰箱备用。
RDEs酶活性的测定方法参照Morishita[22]和Chen[23]
的方法。每个样品重复测量三次取平均值。
1.3 数据处理
实验数据均以平均值±标准差（x±s）表示，采用
SPSS 19.0软件进行统计学分析，组间比较采用方差
齐性检验和单因素方差分析（One Way ANOVA），以
p＜0.05为差异有统计学意义，并运用Origin 9.0软件
进行作图。
2 结果与分析
2.1 芦丁与槲皮素的色谱图及标准曲线
按照1.2.3分析程序，得到芦丁和槲皮素标品的
HPLC图（图1）。以峰面积为纵坐标，芦丁或槲皮素浓
度为横坐标，绘制标准曲线，计算出芦丁或槲皮素的
线性回归方程（表1），结果表明该方法的回归系数较
高，可满足后续实验的精度要求。
2.2 光质对萌发苦荞中总黄酮含量的影响
图2为不同光质对萌发苦荞中黄酮类化合物含
量的影响，由图2可以看出，相对于黑暗来说，经紫
外、蓝光、白光、绿光、黄光和红光处理均可显著地增
加苦荞芽中总黄酮含量，不同光质处理之间也均有
显著性差异（绿光与黄光处理除外）。其中，C区紫外
（UV-C，254 nm）处理后，苦荞芽中总黄酮含量最高，
达到35.13 mg/g干重，与对照相比提高了30.1%，其次分
别为白光、蓝光、绿光、黄光、A区紫外（UV-A，365 nm）
和红光，其中红光对萌发苦荞中总黄酮含量的影响
最小，绿光与黄光处理之间无显著性差异。此结论与
徐茂名、王丽娟等[9，24]的结果类似。同时，在光谱中，
红光、黄光、绿光、蓝光、紫外的波长是依次减小，据
此可以认为波长越短，越有利于像黄酮这类次级代
谢产物的积累。
2.3 光质对芦丁、槲皮素含量以及抗氧化活性的影响
芦丁是苦荞中最重要的黄酮类物质，由表2可
知，与对照（黑暗）相比，红光、黄光、蓝光、绿光、白
光、紫外A、紫外C都可以显著促进芦丁的积累。其
中，C区紫外（UV-C，254 nm）对芦丁的影响最大，3 d
内使苦荞芽中芦丁提高了40.9%，红光影响最弱（提
高了12.3%），其余依次为白光、蓝光、UV-A、黄光和
绿光，分别提高了24.7%、23.7%、23.4%、19.2%、18.8%。
此外，光处理对苦荞芽中槲皮素、芦丁含量影响不同，
绿光处理对槲皮素含量的影响最大，达到5.59mg/g
（干重），提高了20.7%。其次是UV-C处理，提高了
回归方程
线性范围
（μg/mL）
回归系数
（R2）
芦丁 Y=305671.2X+2648.6 0.05~8.12 0.9993
槲皮素 Y=389666.6X-6872.4 0.05~7.43 0.9999
表1 芦丁与槲皮素线性回归方程
Table 1 The standard regression line equation of rutine
and quercetin
图1 苦荞HPLC图
Fig.1 HPLC chromatography of Tartary buckwheat
注：A混标HPLC图谱，B苦荞HPLC图谱；1芦丁，2槲皮素。
min
0 20 40 60 80 100 120
120
100
80
60
40
20
0
m
AU
A
1
2250
200
150
100
50
0
m
AU
200 300 400 500 600
min
2000
1750
1500
1250
1000
750
500
250
0
m
AU
200 300 400 500 600
min
min
0 20 40 60 80 100 120
120
100
80
60
40
20
0
m
AU
B
2
22.5
20.0
17.5
15.0
12.5
10.0
7.5
5.0
2.5
0
m
AU
200 300 400 500 600
min
25
20
15
10
5
0
m
AU
200 300 400 500 600
min
1
图2 光对萌发苦荞中总黄酮含量的影响（3 d）
Fig.2 Effect of different light quality on total flavonoids content
in tatray buckwheat sprouts（3 d）
注：不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。
黑暗 红光 黄光 绿光 白光 蓝光紫外A紫外C
40
35
30
25
20
15
10
5
0
总
黄
酮
含
量
（
m
g/
g干
重
）
a b
c c cd d c
e
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研究与探讨
2016年第06期
Vol . 37 , No . 06 , 2016
10.6%，达到5.14 mg/g（干重）。而红光、黄光、白光、蓝
光处理对槲皮素含量的影响与对照无显著性差异。
同时，芦丁与槲皮素作为苦荞黄酮类物质中的主要
组分，光处理分别改变了芦丁或槲皮素组分在总黄
酮中的比例，但二者总量在总黄酮提取物中的比例
未见显著性地增加（从85.5%增加到87.0%）。与对照
相比，光处理均提高萌发苦荞清除DPPH自由基能
力，各处理间存在显著性差异。UV-C处理的清除
DPPH自由基能力最强，相对于对照提高了35.1%。
苦荞抗氧化能力体现主要是通过芦丁清除自由
基来实现的[25]，芦丁含量的高低直接影响DPPH自由
基清除能力，光处理对萌发苦荞清除DPPH自由基能
力的影响如表3所示。总黄酮含量和芦丁含量分别与
DPPH清除率呈现显著的正相关，相关系数分别为
0.836和0.808。由此可知，光处理提高萌发苦荞清除
DPPH自由基能力是通过增加总黄酮含量和芦丁含
量实现的。
2.4 光质对黄酮合成以及降解有关酶的影响
PAL是苯丙烷类代谢的第一个酶，当PAL酶活力
升高，便伴随着植物中黄酮类化合物的增加。另外，
植物中PAL酶活力与黄酮合成中的其他酶也具有一
定的联系。PAL是典型的胞内诱导酶，该酶受植物不
同发育阶段的内部因素和外部生长环境两个因素共
同调控，对外部环境因子较敏感，其表达具有植物组
织和发育时间特异性。光对苦荞芽中PAL酶活性的
影响如表4所示。不同光质处理均能显著地增加苦荞
芽中PAL酶的比活力（与暗处理比较），从134.99 U/mg
蛋白上升到153.46 U/mg蛋白，均与对照差异显著。紫
外和蓝光处理后，酶活性较高。PAL酶比活力的变化
趋势与总黄酮含量的变化趋势基本一致，具有一定
的相关性。结果表明：光照处理可提高黄酮类物质合
成的第一个关键酶PAL的活性，使物质合成的代谢
流向黄酮类次级代谢转向，进而提高苦荞芽中总黄
酮含量。
CHI是加速非黄酮类物质向具有生物活性的黄
酮类物质转化的酶，对黄酮类活性物质的代谢量具
有重要意义。植物生长的外源性刺激对CHI酶的表达
也有一定的影响，如温度与金属离子对植物中花色
素苷的影响就是通过CHI酶的调节而实现的。光对苦
荞芽中CHI酶活性的影响如表4所示。不同光质处理
均能显著地增加苦荞芽中CHI酶的比活力（与暗处理
比较），且各光处理之间具有显著性差异。紫外、白
光和蓝光处理后酶活性较高，可达到对照处理的2~
4倍。
RDEs是一种高活性的芦丁分解代谢酶，是芦丁
代谢的关键酶之一，它将芦丁水解为槲皮素。该酶具
有严格的底物特异性，即其仅对芦丁具有催化降解
作用，易受外源性刺激，而影响到植物中的芦丁含
量。光对苦荞芽中RDEs酶活性的影响如表4所示。光
处理RDEs活性变化不大，其中，绿光处理对苦荞芽
中RDEs酶的比活力影响较大，蓝光影响较小，而黄
光、绿光和紫外处理之间没有显著性差异。同时，光
照处理对槲皮素含量影响较小，芦丁含量未下降，因
此，经光照处理后，芦丁转化成槲皮素的量很小。
综上所述，不同光质处理对苦荞芽中PAL和CHI
酶的比活力均有促进作用，说明光刺激黄酮类生物
合成是因为提高了与其相关酶的活力。
3 结论与讨论
光处理是一种无残留、无污染、简单有效的处理
方式。实验结果表明：紫外（UV-A，UV-C）、蓝光、白
光、绿光、黄光和红光处理均可显著地增加苦荞芽中
总黄酮和芦丁含量（与暗处理比较），其中紫外和蓝
光处理效果较好，但对槲皮素含量影响较小。同时，
光处理能提高萌发苦荞清除DPPH自由基能力，UV-C
处理的清除DPPH自由基能力最强，相关分析表明光
处理提高萌发苦荞清除DPPH自由基能力是通过增
加总黄酮含量和芦丁含量实现的。
PAL和CHI作为黄酮合成关键酶，其活性变化跟
总黄酮类物质含量的变化有密切关系，PAL和CHI活
性越高，总黄酮含量越高[21]。实验得出，光照处理均
能显著地增加苦荞芽中PAL、CHI酶的比活力（与暗
处理比较），且PAL、CHI酶的比活力的变化趋势与总
黄酮、芦丁含量的变化趋势基本一致，具有一定的相
关性。但是不同光照处理均对苦荞芽中RDEs酶的比
活力无影响，且各光处理之间没有有显著性差异。芦
丁是总黄酮中的主要组分，实验结果表明，光照可刺
激荞麦芽中芦丁的生物合成，但对芦丁的降解转化
影响很小。此外，光处理后，总黄酮中芦丁与槲皮素
总黄酮
含量
芦丁
含量
槲皮素
含量
DPPH
清除率
总黄酮含量 - 0.885** 0.204 0.836**
芦丁含量 0.885* - 0.214 0.808*
槲皮素含量 0.204 0.214 - 0.199
DPPH清除率 0.836* 0.808* 0.199 -
表3 总黄酮含量、芦丁含量、槲皮素含量和DPPH清除率的相
关性分析
Table 3 The correlation coefficient of total flavonioids，rutin，
quercetin content and DPPH radical scavenging activity
注：*表示5%的差异显著水平；**表示1%差异极显著水平。
PAL
（U/mg 蛋白）
CHI
（U/mg 蛋白）
RDEs
（U/g 干重）
对照（黑暗） 121.31±3.41a 14.05±0.26a 9.33±0.46a
红光 134.99±2.63b 16.77±1.89a 12.92±0.34d
黄光 144.03±3.14c 20.52±2.72b 13.41±0.35d
绿光 145.99±4.90c 23.72±2.56b 13.72±0.31d
白光 145.83±1.47c 32.58±3.39d 12.03±0.39c
蓝光 148.92±1.23cd 28.42±1.72c 10.11±0.44b
紫外A（254 nm） 152.87±5.46d 38.29±1.67e 12.11±0.38d
紫外C（365 nm） 153.46±2.28d 59.37±094f 13.28±0.75c
表4 不同光质对PAL、CHI、RDEs酶活力影响
Table 4 Effect of different light quality on the activity of PAL，
CHI and RDEs
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Science and Technology of Food Industry 研究与探讨
2016年第06期
二者总量无明显增加，但分别改变了芦丁或槲皮素
组分在总黄酮中的比例。
综上所述，光处理能够刺激萌发苦荞中黄酮类
物质的合成，提高荞麦的抗氧化性。本研究结果不仅
为生产上提供了一种简单的黄酮类合成的调控方
法，也为进一步进行萌发荞麦中黄酮类物质的精确
调控和代谢流研究提供了理论依据和技术手段。因
此选择适当的萌发条件对提高苦荞中黄酮类物质的
含量具有一定意义。
参考文献
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