全 文 ：第 31 卷　第 4期
2009 年 7 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.31 , No.4
Jul., 2009
收稿日期:2008--07--10
http: www .bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30671708)。
第一作者:王君 ,博士生。主要研究方向:林木倍性育种与细胞遗传学。电话:010--62336104　Email:beilin-people@163.com 　地址:100083
北京林业大学 118信箱。
责任作者:康向阳 ,教授 ,博士生导师。主要研究方向:林木倍性育种与细胞遗传学。电话:010--62336168　Email:kangxy@bjfu.edu.cn　地
址:同上。
青杨派树种雌蕊柱头可授性及最佳授粉时期
王　君1 　康向阳1　刘立成2 　姜　鹏2 　付贵生2
(1北京林业大学林木育种国家工程实验室 ,林木花卉遗传育种教育部重点实验室　2内蒙古通辽市林业科学研究所)
摘要:为提高青杨派树种有性杂交和多倍体诱导效率 , 以小青杨 、小叶杨和哲引 3 号杨等青杨派树种及杂种为材
料 ,用过氧化物酶试纸溶液测试结合授粉观察的方法对其雌蕊柱头可授性及最佳授粉时期进行了研究。结果表
明:在温室水培条件下 , 青杨派树种花序可授期持续 4～ 5 d;花序不同部位雌蕊柱头获得可授性的时间不同 , 基部
雌蕊柱头最早获得可授性 ,而顶部雌蕊柱头获得可授性最晚;过氧化物酶试纸溶液在具有可授性的柱头表面呈现
蓝色阳性反应 ,在育种实践中 , 可以应用过氧化物酶试纸溶液快速 、有效地对青杨派树种雌蕊柱头可授性进行检
测;3种青杨派树种雌花序柱头最佳授粉期为花序顶部露出芽鳞 84～ 96 h , 以此为参照点 ,对于适时施加理化处理
诱导胚囊染色体加倍选育青杨三倍体等工作具有重要的指导价值。
关键词:青杨派;柱头可授性;过氧化物酶试纸;最佳授粉时期
中图分类号:S792.11;S722.3　　文献标志码:A　　文章编号:1000--1522(2009)04--0030--06
WANG Jun
1 ;KANG Xiang-yang1 ;LIU Li-cheng2 ;JIANG Peng2 ;FU Gui-sheng2 .Stigma receptivity and
the optimal pollination period of Populus spp.(Section Tacamahaca).Journal of Beijing Forestry
University (2009)31(4)30-35 [Ch , 24 ref.]
1 National Engineering Laboratory for Tree Breeding , Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees
and Ornamental Plants of Ministry of Education , Beijing Forestry University , 100083 , P.R.China;
2 Forestry Research Institute of Tongliao City , Inner Mongolia , 028000 , P.R.China.
The stigma receptivity and optimal pollination period were studied by testing with Peroxtesmo Ko solution
and pollen germination on stigmas in Populus pseudo-simonii , P.simonii and P.pseudo-simonii × P.
nigra var.lica , to increase the efficiency of hybridization and polyploid induction in Section Tacamahaca.
The results showed that:1)the stigma receptivity of Section Tacamahaca lasted 4--5 days under a greenhouse
condition;2)the pistils in different parts of catkin obtained the stigma receptivity at different time.The pistils
at the base of catkin were the first to acquire stigma receptivity and those at the top acquired it last;3)the
stigmas with receptivity turned to blue by testing with Peroxtesmo Ko solution.In breeding procedure of Section
Tacamahaca , the Peroxtesmo Ko solution can be applied to determine the stigma receptivity instantly and
effectively;4)the optimal pollination periods of three species of Section Tacamahaca were all in 84-96 hours
after the catkins emerged from the bract scales.It is valuable to confirm the effective time of triploid induction
through embryo sac chromosome doubling treated with chemical or physical techniques in Populus spp.
(Section Tacamahaca).
Key words 　 Section Tacamahaca;stigma receptivity;Peroxtesmo Ko peroxidase test paper;optimal
pollination period
　　植物通过重力 、风力 、液流 、动物 、自生动力等条
件将花粉传播到雌蕊柱头上[ 1-3] ;雌蕊柱头发育到
一定阶段 , 花粉可以在柱头上萌发 , 获得可授性
(stigma receptivity);花粉获得可授性后 ,从花粉可以
DOI :10.13332/j.1000-1522.2009.04.015
在柱头上萌发到柱头失去可授性的一个时间过程就
是可授期。花粉在柱头上萌发 ,将雄配子传递到雌
配子囊中 ,促成雌配子受精 ,产生新一代的孢子体 ,
完成世代繁衍。雌蕊柱头可授期是花成熟过程中一
个重要的阶段 ,它对授粉效率产生重要影响[ 4] ,准确
掌握柱头可授期对于杂交育种工作具有重要的实际
意义。处于柱头可授期内 ,花粉萌发最为旺盛的时
期定义为最佳授粉时期(the optimal pollination
period)。
当植物雌蕊柱头具有可授性时 ,柱头表面往往
伴随着高度的酶活性 ,目前已发现一些酶和蛋白的
存在与柱头可授性的获得与丧失变化相一致[ 5-12] ,
并基于柱头酶活性鉴定而建立了多种检测柱头可授
性的方法[ 6 ,12-14] 。过氧化物酶是柱头表面存在的一
种重要的酯酶[ 13] 。Motten[ 15]曾直接使用过氧化物酶
试纸对美洲地钱(Hepatica americana)的柱头可授性
进行检测 , 但是其仅适用于湿型柱头。而 Dafni
等[ 16] 进一步提出了一种将过氧化物酶试纸浸于 1
mL 蒸馏水中制成溶液来测试植物柱头可授性的方
法 ,该方法则对于干 、湿型柱头同样适用 ,极大地扩
展了该试纸的应用范围 ,并且能快速 、方便 、准确地
反映出植物柱头的可授性情况 。
康向阳等[ 17] 、王君等[ 18] 分别对白杨派(Section
Populus)和青杨派(Section Tacamahaca)树种授粉后雌
花序施加秋水仙碱处理诱导胚囊染色体加倍 ,获得
了高达 57.1%和 66.7%的三倍体得率。由于这一
方法是建立在对授粉后一定时期的雌花序进行加倍
处理的基础之上 ,因此雌花序授粉时机的把握更为
关键 。李艳华等[ 19]通过定期授粉观察联合联苯胺-
过氧化氢染色的方法对银腺杨(Populus alba × P .
glandulosa)、毛新杨(P.tomentosa ×P .bolleana)和
银毛杨(P.alba × P .tomentosa)等白杨派树种的
柱头可授性进行了研究 ,明确了其最佳授粉时期 ,对
于指导白杨派树种的三倍体高效诱导具有重要意
义。本研究以小青杨(P.pseudo-simonii)、小叶杨
(P.simonii)和哲引 3号杨(P.pseudo-simonii ×P .
nigra var.lica)等青杨派树种及杂种为材料 ,采用过
氧化物酶试纸溶液染色以及活体授粉观察等方法就
相关树种雌蕊柱头可授性及其有效授粉期进行了研
究 ,以掌握青杨派树种花序最佳授粉时期及其快速
测试方法 ,为青杨派树种杂交和倍性育种工作奠定
基础 。
1　材料与方法
1.1　材　料
以小青杨 、小叶杨 、哲引 3号杨等青杨派树种及
杂种为雌蕊柱头可授性研究材料 ,均采自内蒙古自
治区通辽市林业科学研究所树木园;花粉供体为北
京杨(P.× beijingensis),采自北京林业大学校园。
2007年 1月下旬采集各亲本树种花芽饱满 、无病虫
害的健壮花枝 ,用塑料薄膜包裹严密 ,运至北京林业
大学避风低温贮藏 。
1.2　方　法
1.2.1　过氧化物酶试纸测试柱头可授性
将小青杨 、小叶杨及哲引 3号杨的雌花枝切枝
水培于北京林业大学温室(10 ～ 20℃),待其花序刚
露出芽鳞时开始计时 ,每 6 h记录花序柱头的变化
情况 ,采用游标卡尺测量花序长度 ,每次测量至少 5
个花序;同时 ,吸取 3 ～ 5μL过氧化物酶试纸溶液滴
于花序基部 、中部和顶部小花的柱头上 , 2 min后观
察其颜色变化 。
过氧化物酶试纸溶液的制备参考 Dafni 等[ 16] 的
方法 ,取 15 mm ×15 mm 大小的过氧化物酶试纸
(Peroxtesmo Ko peroxidase test paper , MACHEREY-
NAGEL , Cat.90606 , 德国)浸泡于 1 mL蒸馏水中即
可。
1.2.2　花粉萌发测试
对与上述测试小花靠近的小花授粉 , 2 ～ 3 h后
用卡诺固定液(V(乙醇)∶V(乙酸)=3∶1)于 4℃固
定 24 h ,然后置于10 mol L NaOH 溶液中软化2 h ,蒸
馏水清洗后 0.1%苯胺兰染色 ,荧光显微镜 Olympus
BX51观察花粉萌发情况 。
2　结果与分析
本研究中涉及的 3个青杨派树种及杂种的柱头
可授期均较长 ,在温室水培条件下 ,一般可持续 4 ～
5 d(表 1 ～ 3)。具有可授性的柱头 ,经过氧化物酶试
纸溶液测试 ,出现蓝色阳性反应 。花序不同部位小
花并非同时获得可授性 ,主要表现为基部小花最早
获得可授性 ,也最早失去授粉能力;顶部小花最晚
具有可授性 ,同时也最晚失去授粉能力。随着可授
性的降低 ,柱头颜色逐渐由嫩绿色变为黄褐色 ,直至
褐色 ,并最终干枯(图 1)。
温室水培条件下 ,小青杨花序雌蕊柱头可授期
持续约 5 d(表 1)。花序顶部露出芽鳞 36 h后 ,花序
长(2.81±0.09)cm;花序中部和顶部柱头仍被苞片
所包裹 ,而基部柱头尚未露出芽鳞;此时 ,花序中部
和顶部柱头经过氧化物酶试纸溶液测试无变化 ,花
粉也不能在柱头表面萌发 。当花序顶部露出芽鳞
48 h ,其发育至(3.49±0.08)cm 长;花序基部和中
部苞片均翻开 ,柱头外露 ,呈嫩绿色 ,而顶部柱头仍
为苞片所覆盖;过氧化物酶试纸溶液测试显示 ,花
31第 4期 王　君等:青杨派树种雌蕊柱头可授性及最佳授粉时期
序基部柱头表面出现明显蓝色阳性反应 ,中部柱头
呈现出蓝色板块状区域 ,而顶部柱头则无变化;花
粉萌发测试显示 ,花粉在基部柱头表面能顺利萌发 ,
在中部柱头上有部分花粉萌发 ,而顶部柱头表面则
未能观察到花粉萌发迹象(图 1--1)。当花序顶部露
出芽鳞96 h后 ,花序伸长至(5.52±0.13)cm;花序
上所有柱头均外露于苞片 ,经过氧化物酶试纸溶液
测试均出现蓝色阳性反应;花粉萌发测试也显示大
量花粉在不同部位柱头上均能旺盛萌发(图 1-2),
此时小青杨雌花序达到最佳可授期 。之后 ,花序开
始变得松散 ,柱头接受花粉的能力逐渐减弱。至花
序顶部露出芽鳞 132 h ,花序达(6.23±0.10)cm 长;
此时 ,花序基部和中部柱头皆变为黄褐色 ,过氧化物
酶试纸溶液检测呈现蓝褐色 ,花粉几乎不能在柱头
上萌发;而顶部柱头为黄绿色 ,过氧化物酶试纸溶
液检测呈现蓝色反应 ,花粉萌发测试则显示其仍具
有一定的接受花粉萌发的能力(图 1--3)。花序顶部
露出芽鳞 168 h ,花序伸长至(6.58±0.18)cm;此时
花序基部和中部柱头均开始干枯 ,而顶部柱头也变
为黄褐色 ,测试显示它们都已失去接受花粉的能力。
表 1　小青杨雌蕊柱头可授性检测
TABLE 1　Determination of stigma receptivity in P.pseudo-simonii
树种 花序露出芽鳞时间 h 花序及雌蕊形态特征花序部位 形态特征 过氧化物酶试纸溶液测试 柱头花粉萌发测试
顶部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
36 中部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
基部 尚未露出芽鳞 - -
顶部 柱头被苞片包裹 - -
48 中部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
基部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 ++ ++
顶部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 +++ +++
小青杨 96 中部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 +++ +++
基部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 +++ ++
顶部 花序松散 ,柱头呈黄绿色 ++ +
132 中部 花序松散 ,柱头呈黄褐色 + -
基部 花序松散 ,柱头呈黄褐色 + -
顶部 花序松散 ,柱头呈黄褐色 + -
168 中部 花序完全伸展 ,柱头干枯 - -
基部 花序完全伸展 ,柱头干枯 - -
注:-为不具有可授性;+为具有较弱的可授性;++为具有较强的可授性;+++为具有很强的可授性。表 2～ 3同此。
　　小叶杨花序雌蕊柱头可授性持续约 4.5 d(表
2)。当花序顶部露出芽鳞 48 h 时 , 花序平均长
(2.82±0.08)cm;花序基部苞片松弛 ,柱头显露 ,呈
嫩绿色 ,而花序中部和顶部雌蕊仍被苞片包裹;过
氧化物酶试纸溶液测试显示 ,花序基部柱头表面出
现浅蓝色反应 ,而中部和顶部柱头则无反应;花粉
萌发测试显示 ,花粉在基部柱头表面能顺利萌发 ,而
在中部和顶部柱头表面则未能观察到花粉萌发迹
象。花序顶部露出芽鳞 60 h 后 , 花序伸长至
(3.30±0.06)cm;此时 , 花序基部和中部柱头均外
露 ,而顶部柱头仍被包裹;过氧化物酶试纸溶液测
试显示基部和中部柱头均呈现蓝色反应 ,顶部柱头
则无明显变化;花粉萌发测试发现基部和中部柱头
上花粉能顺利萌发 ,而仅有少量花粉附着于顶部柱
头表面(图 1-4)。随着花序的进一步发育 ,花序顶
部露出芽鳞 84 h时 ,花序长(4.84±0.06)cm;花序
上所有苞片均外翻 ,露出柱头;所有柱头经过氧化
物酶试纸溶液测试均呈现阳性反应;同时花粉萌发
测试表明 ,花粉在不同部位的柱头上均能旺盛萌发
(图 1-5),此时小叶杨雌花序达到最佳可授期 。至
花序顶部露出芽鳞 132 h ,其完全松散至(7.77 ±
0.15)cm 长;基部柱头变为黄褐色 ,中部和顶部柱头
变为黄绿色;过氧化物酶试纸溶液检测显示 ,基部
柱头出现深蓝褐色斑块 ,而中部和顶部柱头表面仍
呈现蓝色区域;此时 ,仅观察到少量花粉在基部柱
头上萌发 ,而在中部和顶部柱头上花粉仍萌发正常
(图 1-6)。当花序顶部露出芽鳞 7 d 后 ,其发育至
(8.65±0.16)cm 长 ,基部和中部柱头逐渐变褐 、干
枯 ,而顶部柱头也变为黄褐色 ,花粉已不能在花序上
萌发 ,此时花序完全失去可授性。
哲引 3号杨花序雌蕊柱头可授期持续约 4 d(表
3)。当花序顶部露出芽鳞 60 h 时 , 花序发育至
(3.45±0.06)cm 长;花序基部苞片外翻 ,柱头露出 ,
呈嫩绿色 ,而花序中部和顶部雌蕊仍被苞片紧紧包
裹;过氧化物酶试纸溶液测试显示 ,花序基部柱头
表面出现蓝色斑块状区域 ,而中部和顶部柱头则无
变化;花粉萌发测试显示 ,花粉在基部柱头表面能
顺利萌发 ,而在中部和顶部柱头表面则未能观察到
32 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷　
　　　　表 2　小叶杨雌蕊柱头可授性检测
TABLE 2　Determination of stigma receptivity in P .simonii
树种 花序露出芽鳞时间 h 花序及雌蕊形态特征花序部位 形态特征 过氧化物酶试纸溶液测试 柱头花粉萌发测试
顶部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
48 中部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
基部 苞片松散 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
顶部 柱头被苞片包裹 - -
60 中部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
基部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
顶部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 + ++
小叶杨 84 中部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 ++ +++
基部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 ++ +++
顶部 花序松散 ,柱头呈黄绿色 + ++
132 中部 花序松散 ,柱头呈黄绿色 + +
基部 花序松散 ,柱头呈黄褐色 + -
顶部 花序完全伸展 ,柱头呈黄褐色 + -
168 中部 花序完全伸展 ,柱头干枯 - -
基部 花序完全伸展 ,柱头干枯 - -
花粉萌发迹象。当花序顶部露出芽鳞 72 h 后 ,花序
伸长至(4.23±0.13)cm;此时花序基部和中部柱头
均外露 ,而顶部柱头仍被包裹;过氧化物酶试纸溶
液测试显示基部和中部柱头均呈现阳性反应 ,顶部
柱头则无明显变化;花粉萌发测试发现基部和中部
柱头上花粉能顺利萌发 ,而顶部柱头表面则仅有少
量花粉得以萌发(图 1-7)。随着花序的进一步发
育 ,花序顶部露出芽鳞84 h时 ,花序长(5.62±0.13)
cm;花序上所有苞片均外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出;
过氧化物酶试纸溶液测试发现所有柱头均呈现阳性
反应;同时可观察到大量花粉在不同部位的柱头上
均能旺盛萌发(图 1-8),此时哲引 3号杨雌花序达
到最佳可授期。之后 6 ～ 18 h ,花序开始变得松散 ,
伸长至(6.27±0.10)cm ,基部柱头开始变为黄绿色;
所有柱头经过氧化物酶试纸溶液检测仍呈阳性反
应 ,而花粉也能大量萌发 ,只是基部柱头上花粉萌发
势相对有所减弱。至花序顶部露出芽鳞132 h ,其完
全松散至(10.26±0.18)cm 长;基部柱头变为黄褐
色 ,中部和顶部柱头变为黄绿色;经过氧化物酶试
纸溶液检测 ,基部柱头出现深蓝褐色斑块 ,而中部和
顶部柱头表面仍呈现蓝色区域;此时花粉已不能在
基部柱头上萌发 ,而在中部和顶部柱头上也仅有部
分花粉能顺利萌发(图 1-9)。当花序顶部露出芽鳞
7 d后 ,其基部柱头已干枯 ,而中部和顶部柱头也都
变为黄褐色 ,此时花粉已不能在花序上萌发 ,表明花
序已完全丧失可授性。
表 3　哲引 3号杨雌蕊柱头可授性检测
TABLE 3　Determination of stigma receptivity in P.pseudo-simonii × P.nigra var.lica
树种 花序露出芽鳞时间 h 花序及雌蕊形态特征花序部位 形态特征 过氧化物酶试纸溶液测试 柱头花粉萌发测试
顶部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
60 中部 柱头被苞片紧紧包裹 - -
基部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
顶部 柱头被苞片包裹 - -
72 中部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + +
基部 苞片外翻 ,柱头露出 ,呈嫩绿色 + ++
顶部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 + ++
哲引 3号杨 84 中部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 ++ +++
基部 苞片外翻 ,甚至脱落 ,柱头露出 ++ +++
顶部 花序松散 ,柱头呈黄绿色 ++ ++
132 中部 花序松散 ,柱头呈黄绿色 + +
基部 柱头由黄绿色变为黄褐色 + -
顶部 花序完全伸展 ,柱头呈黄褐色 - -
168 中部 花序完全伸展 ,柱头呈黄褐色 - -
基部 花序完全伸展 ,柱头干枯 - -
33第 4期 王　君等:青杨派树种雌蕊柱头可授性及最佳授粉时期
A 、B、C分别为花序基部 、中部 、顶部柱头过氧化物酶试纸溶液测试;a 、b 、c分别为花序基部 、中部 、顶部柱头花粉萌发测试(标尺=100μm)。
1.露出芽鳞 48 h后的小青杨雌花序;2.露出芽鳞 96 h的小青杨雌花序 ,此时小青杨具有最佳柱头可授性;3.露出芽鳞 132 h的小青杨雌花
序;4.露出芽鳞 60 h的小叶杨雌花序;5.露出芽鳞 84 h的小叶杨雌花序 ,此时小叶杨达到最佳柱头可授期;6.露出芽鳞 132 h的小叶杨雌
花序;7.露出芽鳞 72 h的哲引 3号杨雌花序;8.露出芽鳞 84 h的哲引 3号杨雌花序 ,此时达到最佳柱头可授期;9.露出芽鳞 132 h的哲引 3
号杨雌花序
图 1　小青杨 、小叶杨和哲引 3号杨雌蕊柱头可授性及其检测
FIGURE 1　Stigma receptivity and its examination of P .pseudo-simonii , P.simonii and P .pseudo-simonii × P.nigra var.lica
3　结论与讨论
植物雌蕊柱头可授性与花发育及其形态变化具
有密切联系 ,通过对花及柱头形态的观测能对其可
授性进行估测[ 19--20] 。本研究中 , 3个青杨派树种及
杂种的柱头可授性与其花序形态变化同样存在密切
联系。花序顶部露出芽鳞后 ,其上各小花仍被苞片
所覆盖 ,而随着苞片的外翻甚至脱落 ,雌蕊柱头暴
露 ,此时花粉可附着于柱头表面并顺利萌发;随着
花序的进一步发育 ,柱头逐渐变为褐色 ,丧失接受花
粉的能力 。
杨属不同派间雌蕊柱头可授期存在差异 。青杨
派树种雌蕊柱头可授性持续 4 ～ 5 d ,且位于花序不
同部位的雌蕊获得可授性的先后也不尽相同 。李艳
华等[ 19] 研究发现白杨派树种的雌蕊柱头可授性持
续1 ～ 3 d。杨属不同派间雌蕊柱头可授期的差异 ,
一方面可能为其不同的遗传基础所决定 ,另一方面
也可能与不同派间树种适生环境的差异有关。本研
究所涉及的 3个青杨派树种及杂种均采自内蒙古东
北部 ,气候相对寒冷 、自然环境恶劣 ,较长的雌蕊柱
头可授期有助于扩展两性功能的有效作用时间 ,对
其种群繁殖后代有利 ,是一种适应当地环境条件的
进化表现[ 21] 。
植物柱头表面有多种酶及特异蛋白存在 ,并且
这些酶和蛋白的活性及浓度随着柱头接受花粉能力
的变化而改变[ 5--12] 。这些酶活性的变化可以通过各
种方法进行检测 ,从而反映出植物柱头可授性的改
变[ 6 , 12-14] 。李艳华等[ 19] 曾利用联苯胺-过氧化氢染
色法对杨属白杨派树种的柱头可授性进行了研究 ,
但是该方法所使用的联苯胺具有极强的致癌性 ,需
要注意操作安全 ,而且过氧化氢有时在没有可授性
的柱头上产生气泡 , 不利于测试准确性的判断[ 16] 。
34 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷　
Dafni等[ 16]于 1998年提出了一种利用过氧化物酶试
纸溶液来快速简便地检测柱头可授性的方法 ,该方
法在大量植物中均取得了良好的效果[ 16, 22] ,具有安
全 、简便 、广谱 、准确的优点 。本研究发现过氧化物
酶试纸溶液法在青杨派树种中同样适用 ,可以准确 、
便捷地检测出柱头可授性的变化。
在适当的时机授粉是植物有性杂交成功的基
础。柱头可授性是影响授粉效率的重要因素 ,进而
影响种子的生产[ 23-24] 。目前 ,杨树三倍体育种实践
主要建立在有性杂交同时施加理化处理的基础上 ,
因此 ,保证大量种子的产出是获得三倍体子代植株
的首要保证 。王君等[ 18] 对哲引 3 号杨等青杨派树
种授粉后的雌花序施加秋水仙碱处理 ,成功诱导出
26棵异源三倍体植株 ,并且发现授粉后 54 ～ 66 h是
最佳的处理时期 。该方法需要准确的把握花序的授
粉时机 ,才能获得理想的三倍体得率。通过本研究 ,
采用过氧化物酶试纸测试能及时地反映出青杨派树
种及杂种的花序可授性 ,确定其最佳授粉时期 ,从而
以此为参照点 ,适时施加理化处理诱导青杨胚囊染
色体加倍 ,有关研究结果对于指导青杨派树种杂交
育种及三倍体诱导工作具有重要的实践意义 。
参 考 文 献
[ 1 ] BARRETT S C H , HARDER L D.Ecology and evolution of plant
mating [ J] .Trends in Evolution and Ecology , 1996 , 11:73--78.
[ 2 ] WANG Y Q , ZHANG D X , RENNER S S , et al.A new self-
pollination mechanism [ J] .Nature , 2004 , 431:39--40.
[ 3 ] LIU K W , LIU Z J , HUANG L Q , et al.Self-fertilization strategy
in an orchid [ J] .Nature , 2006 , 441:945-946.
[ 4 ] GALEN C , ZIMMER K A , NEWPORT M E.Pol lination in f loral
scent morphs of Polemonium viscosum:A mechanism for disruptive
selection on flower size [ J] .Evolution , 1987 , 41(3):599-606.
[ 5 ] KNOX R B.Pollen-pistil interaction [ M] LINSKENS H F ,
HESLOP-HARRISON J.Cellular interactions·Encyclopedia of plant
physiology:Vol.17.New York:Springer-Verlag , 1984.
[ 6 ] KNOX R B , WILLIAMS E G , DUMAS C.Pollen, pisti l and
reproductive function in crop plants [ J] .Plant Breed Rev , 1986 ,
4:9-79.
[ 7 ] DUPUIS I , DUMAS C.Biochemical markers of female receptivity in
maize (Zea mays L.)attested using in vitro fertilization [ J] .Plant
Sci , 1990, 70:11--20.
[ 8 ] KANDASWAMY M K , VIVEKANANDAN M.Enzyme study of the
stigmatic exudates of Cyamopsis tetragonoloba before and after
pollination [ J] .Indian J Bot , 1985 , 8:9--12.
[ 9 ] SCHOU O , MATTSON O.Differential localization of enzymes in the
stigmatic exudates of Primula obconica [ J] .Protoplasma , 1985 ,
125:65-74.
[ 10] CHEUNG A Y , WU H M.Arabinogalactan proteins in plant sexual
reproduction [ J] .Protoplasma , 1999 , 208:87-98.
[ 11] 李文钿 , 孙福生 , 成小飞, 等.杨属的分泌柱头:发育 、细胞
化学 、超微结构及其与组间杂交不亲和性的关系[ J] .植物学
报 , 1995 , 37(7):514-521.
[ 12] VAN HOLST G , CLARKE A E.Quantification of arabinogalactan-
protein in plant extracts by single radial gel diffusion [ J] .Analytical
Biochemistry , 1985, 148:446--450.
[ 13] DAFNI A.Pollination ecology:A practical approach [M] .Oxford:
Oxford University Press , 1992.
[ 14] GALEN C , PLOWRIGHT RC.Testing accuracy of using peroxidase
activity to indicate stigma receptivity [ J] .Can J Bot , 1987 , 65:
107--111.
[ 15] MOTTEN A F.Autogamy and competition for pollinators in Hepatica
americana(Ranunculaceae)[ J] .Amer J Bot , 1982, 69(8):
1 296--1 305.
[ 16] DAFNI A , MAU S M M.A rapid and simple procedure to
determine stigma receptivity [ J] .Sex Plant Reprod , 1998 , 11:
177--180.
[ 17] 康向阳 , 张平冬 , 高鹏 , 等.秋水仙碱诱导白杨三倍体新途
径的发现[ J] .北京林业大学学报 , 2004 , 26(1):1-4.
[ 18] 王君 , 康向阳 , 李代丽 , 等.授粉后施加秋水仙碱处理诱导
青杨异源三倍体[ J] .北京林业大学学报 , 2007, 29(5):18--
21.
[ 19] 李艳华 , 康向阳.白杨派树种雌蕊柱头可授性及其检测方法
的研究[ J] .西北植物学报 , 2007 , 27(5):859--863.
[ 20] YI W , LAW E , MCCOY D , et al.Stigma development and
receptivity in almond (Prunus dulcis)[ J] .Annals of Botany ,
2006 , 97:57--63.
[ 21] HARDER L D , THOMSON J D. Evolutionary options for
maximinzing pollen dispersal of animal pollinated plants [ J] .Amer
Nat , 1989, 133:323-344.
[ 22] STPICZYNSKA M.Stigma receptivity during the life span of
Platanthera chlorantha Custer(Rchb.)flowers [ J] .Acta Biologica
Cracoviensia Series Botanica , 2003 , 45(1):37--41.
[ 23] EGEA J , BURGOS L , GARCIA J E , et al.Stigma receptivi ty and
style performance in several apricot cultivars [ J ] . Journal of
Horticultural Science , 1991, 66:19--25.
[ 24] SANZOL J , HERRERO M.The “ effective pollination period” in
fruit trees [ J] .Scientia Horticulturae , 2001, 90(1):1--17.
(责任编辑　董晓燕)
35第 4期 王　君等:青杨派树种雌蕊柱头可授性及最佳授粉时期