全 文 ：我国青杨派杨树基因资源及其遗传育种研究进展＊
何承忠1 , 张有慧 2 , 冯夏莲 1 , 李善文 1 , 张志毅 1＊＊
(1.北京林业大学 林木花卉遗传育种教育部重点开放实验室 ,北京 100083;2.山东冠县苗圃 ,山东 冠县 252528)
摘 要:青杨派是我国杨属中最大的一个派 ,共 34个种 , 21个变种和 4个变型 ,分布最为广
泛。本文介绍了我国青杨派杨树基因资源概况 ,综述了青杨派杨树遗传育种研究现状 ,展望了
青杨派杨树基因资源开发和利用前景。
关键词:青杨派;基因资源;遗传育种
中图分类号:S722.3 文献标识码:A 文章编号:1001-7461(2005)02-0124-06
IntroductiontoGeneResourcesandProgressinResearchonPoplars
GeneticBreedingofSectionTacamahacainChina
HECheng-zhong, ZHANGYou-hui, FENGXia-lian, LIShan-wen, ZHANGZhi-yi
(1.KeyLab.forGenetics＆BreedingofForestTreesandOrnamentalPlants, MOE, BeijingForestryUniversity,
Beijing100083, China;2.GuanxianCountyTreeNursery, Guanxian, Shandong252528, China)
Abstract:SectionTacamahaca, including34species, 21 variationsand4forms, isthelargestoneamongthefive
sectionsofPopulusinChina.GeneresourcesofSectionTacamahacaareintroduced, progresinresearchonpop-
larsgeneticbreedingofSectionTacamahacaarereviewed, andtheprospectofdevelopmentandutilizationofgene
resourcesinSectionTacamahacaisdiscusedinthepaper.
Keywords:SectionTacamahaca, generesources, geneticbreeding
育种工作成效的大小 ,很大程度上取决于所掌
握的基因资源以及有科学依据地选择利用这些资
源 [ 1] 。我国拥有十分丰富的杨树基因资源 ,共 56个
种 , 50个变种及类型 ,特产 35种[ 2, 3] 。充分挖掘 、开
发和利用这些杨树基因资源 ,对我国杨树新品种的
培育具有重要意义 。本文介绍了我国杨属最大
派 ———青杨派基因资源概况 ,综述了其遗传育种研
究现状 ,在此基础上 ,展望了青杨派杨树基因资源开
发和利用前景。
1 我国青杨派杨树基因资源概况
青杨派(SectionTacamahacaSpach.)是我国杨
属(PopulusL.)中最大的一个派 ,共 34个种 , 21个
变种 , 4个变型 ,分布最为广泛 , 几乎遍布全国各
地 [ 2, 3] 。但有两个富集区 ,一是在青藏高原周边山
区 ,另一个是在东北地区 [ 4] 。其主要种有小叶杨
(P.simoni)、大青杨 (P.ussuriensis)、甜杨 (P.
suaveolens)、苦杨(P.laurifolia)、香杨(P.koreana)、
辽杨 (P.maximowiczi)等。特产种有小青杨 (P.
pseudo-simioni)、青杨(P.cathayana)、滇杨(P.yun-
nanensis)、青甘杨(P.przewalski)、冬瓜杨(P.pur-
domi)、青毛杨(P.shanxiensis)、昌都杨 (P.qam-
doensis)、五瓣杨(P.yuana)和川杨(P.szechuanica)
等。青杨派各树种基因资源概况见表 1。
可见 ,我国青杨派树种大多分布于地形多变 、气
候复杂的地区 ,具有丰富的基因资源。据研究 ,分布
于地形地貌复杂 ,气候环境多样 ,冰川活动 、地史条
件独特的川西高原的青杨派树种 ,具有 3大地理类
型:喜光 、喜温 、耐旱的滇杨 、小叶杨 、三脉杨 、方杨
(P.fangiana)等河谷类型;暖温带到寒温带过渡的
长序杨 (P.pseudoglauca)、乡城杨 、瘦叶杨 (P.
kangdingensisvar.lancifolia)、冬瓜杨 、川杨等中间类
西北林学院学报 2005, 20(2):124 ～ 129
JournalofNorthwestForestryUniversity
＊
＊＊
收稿日期:2004-05-11
基金项目:国家 “ 863”基金项目 (2002AA241071)和云南省教育厅基金项目 (03Z559B)
作者简介:何承忠(1970-),男 ,甘肃民勤人 ,博土 ,讲师 ,主要研究方向:生物技术与林木遗传育种。
通讯作者:张志毅。
表 1 中国青杨派杨树基因资源
Table1 GeneresourcescharacteristicsofpoplarinSectionTacamahacainChina
树 种 生物学及生态学习性 分 布 用 途 变 种及 变 型
小叶杨P.simoni
适应性强 , 对气候和土壤
要求不严 , 喜光 、耐旱 、抗
寒 ,耐瘠薄或轻碱性土壤 ,
在砂荒和黄土沟谷亦能生
长 ,根系发达 , 抗风力强 ,
生长较快。
东北 、华北 、华中 、西北及西
南各省(区)均产 , 多生在海
拔 2 000 m以下 , 最高可达
2 500m。
护堤固土 、绿化
观赏 、北方防护
林和用材林的主
要树种之一 、供
建筑 、家具 、火柴
杆和造纸等用。
宽叶小叶杨(P.s.var.latifolia)、
辽东小叶杨(P.liaotungensis)、圆
叶小叶杨(P.s.var.rotundifo-
lia)、秦岭小叶杨(P.s.var.tsin-
lingensis)、菱叶小叶杨(P.s.var.
rhombifolia)5个变种 ,扎鲁小叶杨
(P.s.f.robusta)、垂枝小叶杨
(P.s.f.pendula)、塔形小叶杨
(P.s.f.fastigiata)3个变型。
青甘杨 P.przewalski
主产于青海 、甘肃 、内蒙古一
带 ,多生于山麓 、溪流沿岸或
路边。
同小叶杨。
康定杨 P.kangdingensis与小叶杨近似。 产于四川康定一带 , 生于海拔 3 500m高原河边草地。
小青杨 P.pseudo-simioni
产于黑龙江 、吉林 、辽宁 、河
北 、陕西 、山西 、内蒙古 、甘
肃 、青海及四川等省 , 生于海
拔 2 300m以下的山坡 、山沟
和河流两岸。
经济价值同小叶
杨 , 木材材质较
软 , 可作一般建
筑用材。
哈青杨 P.charbinensis抗寒 、耐干旱 、抗盐碱 、抗病虫害 、材质好、生长快。 产于黑龙江省哈尔滨市。
庭园观赏和行道
树树种。
厚皮哈青杨(P.c.var.pachyder-
mis)
青杨 P.cathayana 喜湿润或寒冷气候。
青藏高原 , 其中青海最为集
中 ,西达柴达木盆地 , 南界澜
沧江 ,北界祁连山 ,东至甘肃
南部 , 华北 、辽宁 、直到四川
省都有分布 , 常见于 2 000～
2 800m。
家具 、箱板及建
筑用材 , 为四旁
绿化及防护林树
种。
有两变种 , 宽叶青杨(P.c.var.
latifolia)和长果柄青杨 (P.c.
var.pedicelata)。
冬瓜杨 P.purdomi
为我国特产 , 产于河北 、河
南 、陕西、甘肃 、湖北及四川,
生于海拔 700 ～ 2 600m间的
山地或沿溪两旁
可供建筑及造
纸。 光皮冬瓜杨(P.p.var.rockii)
三脉青杨P.trinervis
产于四川大金 、冕宁至九龙
一带 , 多生于海拔 2 100 ～
3 000m。
东北杨 P.girinensis 速生 产于黑龙江哈尔滨市 造林或城镇绿化 楔叶东北杨(P.g.var.ivasch-kevitchi)
大青杨 P.ussuriensis
速生 、耐寒 、喜光 、中生偏
湿树种 , 适于微酸性棕色
森林土或山地棕壤。
产于东北东部山地 , 分布在
海拔 300 ～ 1 400m。
建筑 、造船 、造纸
及火柴杆等用 ,
是东北东部山地
森林更新主要树
种之一。
玉泉杨 P.nakai 黑龙江哈尔滨市以东(玉泉)及河北(东陵)。 同大青杨。
甜杨 P.suaveolens 内蒙古东部及黑龙江(大兴安岭),多生于河流两岸。
经济出材率高
(80%), 木材可
作板材 、器具及
火柴杆等用。
兴安杨 P.hsinganica
产于内蒙古 、河北及黑龙江
省大兴安岭南端一带 , 常生
于河边。
香杨P.koreana 早期速生 , 喜光 , 耐寒 , 喜湿。
自然分布区在北纬 42°～
48°、东经 126°～ 132°之间,
集中分布于小兴安岭到长白
山林区 , 生于海拔 400 ～ 1
100m山地缓坡中下部 、沟谷
或河岸。
供建筑 、造纸及
胶合板 、火柴杆
用。
辽杨 P.maximowiczi 速生 , 稍耐荫 、耐寒冷 , 适于溪谷林内肥沃土壤。
产于东北 、河北 、陕西 、内蒙
古及甘肃等省区 , 垂直分布
多在海拔 500 ～ 2 000m。
供建筑 、造纸 、造
船及制火柴杆等
用 , 也是森林更
新的主要树种之
一。
125第 2期 何承忠 等 我国青杨派杨树基因资源及其遗传育种研究进展
(续表 1)
树 种 生物学及生态学习性 分 布 用 途 变 种及 变 型
黑龙江杨P.amurensis 产于黑龙江省北部 , 内蒙扎兰屯一带有栽培。 同甜杨。
二白杨 P.gansuensis在水肥条件好的土地上生长迅速 ,抗病虫害能力强。 产于甘肃省武威。
沙区防护林的优
良树种。
苦杨 P.laurifolia 产于新疆阿尔泰和塔城地区。
燃料 、造纸或小
农具等用;叶可
做饲料。
柔毛杨 P.pilosa 产于新疆阿尔泰地区 , 分布于 1 600～ 2 300m。 光果柔毛杨(P.p.var.leiocarpa)
帕米杨 P.pamirica
产新疆西昆仑山北坡 , 生
于海拔 1 800～ 2 000m的
山河沿岸
伊犁杨 P.iliensis 产新疆伊梨河谷地带 , 生于河流两岸。
密叶杨 P.talasica 速生 ,喜光 ,抗寒。 产于新疆天山中部至西部。
梧桐杨 P.pseudomaximowiczi
产于河北雾灵山和陕西关山
一带 ,多生于海拔 1 000 ～ 1
600 m山林中。
光果梧桐杨(P.p.f.glabrata)
青毛杨 P.shanxiensis
产于山西省西部吕梁山区黑
茶山附近 , 生于海拔 1 600 m
山谷间向阳处。
川杨 P.szechuanica 产于四川 、云南 、甘肃和陕西。
供箱板材 、民用
建筑或纤维原料
等用;可作为行
道树种。
藏川杨(P.s.var.tibitica)
滇杨 P.yunnanensis 适于长江以南山区生长 ,较耐湿热。
产于云南 、贵州和四川 ,生于
海拔 1 300 ～ 2 700 m的山
地。
可供火柴杆及工
艺等用材 , 常栽
培为行道树。
有 2变种 ,长果柄滇杨(P.y.var.
pedicellata)和小叶滇杨 (P.y.
var.microphyla)。
昌都杨 P.qamdoensis
产于西藏昌都 、邦达至怒江
一带 , 多生于海拔 3 400 ～
3 800m的河岸。
米林杨 P.mainlingensis
产西藏米林 、林芝一带 ,生于
海拔 3 000 ～ 3 800 m山坡、
河边。
德钦杨 P.haoana 产于云南德钦 , 生于海拔 2
100 ～ 3 600m。
3变种:大叶德钦杨(P.h.var.
megaphyla), 小果德钦杨(P.h.
var.microcarpa)和大果德钦杨
(P.h.var.macrocarpa)
乡城杨 P.xiangchengensis
产于四川乡城 、稻城 、平武等
地 ,生于海拔 2 050 ～ 3 900
m,见于河岸。
缘毛杨 P.ciliata 产于西藏 、云南等省区。
可供建筑 、箱板
和纤维等用材 ,
叶可做饲料。
有 2变种:维西缘毛杨(P.c.var.
weixi)和吉隆缘毛杨(P.c.var.
gyirongensis)。
长叶杨 P.wuana 产于西藏波密 , 林缘或溪边常见。
五瓣杨 P.yuana
产于云南中甸白地一带 , 生
于海拔 2 000m山地 、河流两
岸。
亚东杨 P.yatungensis
产于西藏亚东至陇子一带,
多生于海拔 2 400～ 3 600 m
的山坡。
有 2变种:圆齿亚东杨(P.y.var.
crenata)和毛轴亚东杨(P.y.var.
trichorachis)。
注:资料主要来源于参考文献 [ 2, 3] 。
型;环境低温 、干燥的康定杨 、西藏杨(P.kangdin-
gensisvar.tibetica)、青海杨(P.przeusalski)等高原
宽谷类型[ 5] 。该区更具有基因资源丰富 、特有基因
资源多 、水平分布区域性强 、垂直分布具有替代性 、
适应气候环境类型多样 、多种区系成分共存 、速生性
强 、古杨树资源多等特点 [ 6] 。表 1表明 ,我国青杨派
杨树基因资源大部分基本处于野生状态 ,其蕴藏的
珍稀基因资源有待进一步发掘 、研究 、保护和利用 。
2 我国青杨派杨树遗传育种研究现状
为了很好地开发和利用我国丰富的青杨派树种
126 西北林学院学报 20卷
资源 ,研究者运用常规方法和生物技术对小叶杨 、青
杨 、大青杨等树种的基因资源 、遗传变异规律及其利
用等开展了研究 。
小叶杨分布广泛 ,栽培历史悠久 ,种内遗传变异
十分丰富[ 3] ,并有很强的抗旱 、耐盐碱性能 ,杂交亲
和力强 ,一直被育种学者视为培育新品种的最佳亲
本之一 [ 7] 。徐纬英等对小叶杨 ×滇杨 、小叶杨 ×香
脂杨 、小叶杨 ×青杨 、山杨(P.davidiana)×小叶杨 、
小叶杨 ×毛白杨(P.tomentosa)杂交组合进行了研
究 [ 8] 。而小钻杨(P.×xiaozhuanica)、泰青杨 、二
白杨 、大关杨 (P.dakauensis)、赤峰杨 (P.Chifen-
gensis)、白城杨(P.Baichengensis)、群众杨 (P.
Popularis)、合作杨(P.Opera)、小黑杨(P.Xiaohei
)、I-69×(大青 +小)、73-16、73-9、NL-105、NL-106、
NL-121、小 ×胡等均是以小叶杨为亲本 ,从其天然杂
种或人工杂种中选育出的优良无性系[ 2, 8 ～ 15] 。庞金
宣等从山海关杨(P.deltoidscv.Shanhaiguan)×塔
形小叶杨组合中 ,选出窄冠黑青杨 6、31、69和 70
号 [ 16] 。这些优良品种为我国杨树造林良种化做出
了重大贡献 。在杨树抗性育种工作中 ,小叶杨因其
优良的特性 ,已成为重要的育种资源。为了更好地
研究和开发利用小叶杨基因资源 ,我国在科尔沁沙
地建立了小叶杨基因库 [ 7] 。
青杨是我国特产的杨树种 ,由于分布广 ,且易产
生天然杂种 ,因此 ,种内变异很大 ,是我国杨树育种
极好的遗传资源 [ 17] 。杨自湘等对 38个试验点采集
的 500份样品的 16个叶片特征值进行遗传变异研
究表明 ,区分产地间叶形差异有 94.2%的准确性 ,
而区分产地内单株间叶形差异有 63.3%的准确
性 [ 18] 。不同产地间青杨木材基本密度 、纤维长和导
管长的差异显著 ,纤维宽差异不显著 ,各产地内单株
间上述 4个木材性状差异不显著;木材基本密度的
地理变异随纬度的增高而增加 ,产地间差异大于产
地内差异;纤维 、导管性状与产地纬度呈微弱负相
关;纤维长与导管长呈极显著正相关 [ 17] 。不同产地
青杨抗寒性表现为产地内单株间有差异 ,产地间抗
寒能力与纬度变化呈显著正相关[ 19] 。青杨与美洲
黑杨(P.deltoids)杂交的 F1代叶片和生长性状变
异研究表明 ,父本青杨叶片形态在种源间和种源内
均存在显著差异 , F1代叶片和生长性状的种源间 、
种源内家系间和家系内无性系间变异大;杂交 F1代
扦插苗 1年生生长量在种源间 、种源内家系间和家
系内无性系间差异极显著 [ 20] 。 F1代的生根性状均
存在显著或极显著的无性系差异 ,并具有较强的超
亲优势[ 21] 。而对其 F2代的基本材性性状遗传变异
研究表明 ,木材基本密度与纤维长受主基因的控制 ,
表现为 “质量—数量性状 ”,其杂种优势明显 ,且在
F2代中继续存在;纤维宽与微纤丝角表现出较为典
型的微效多基因控制的数量性状遗传特点;纤维宽
与基本密度 、纤维宽与纤维长宽比均为显著负相关;
基本密度与纤维长和微纤丝角均为弱负相关 ,与纤
维长宽比为弱正相关;纤维长和纤维宽 、纤维长和纤
维长宽比显著相关;而微纤丝角与纤维长 、纤维宽和
纤维长宽比之间不相关 [ 22] 。同时 ,运用现代生物技
术手段 ,进行了美洲黑杨 ×青杨 F2代木材性状的
QTLs定位研究 [ 23] ,构建了美洲黑杨 ×青杨的分子
连锁图谱 [ 24] ,得到了青杨 +胡杨(P.euphratica)体
细胞融合杂种愈伤组织 [ 25] ,获得了青杨转双价抗虫
基因植株 [ 26] , mtlD/gutD双价基因也成功地整合到
了美洲黑杨 ×青杨基因组中并得到表达 [ 27] 。
大青杨作为我国东北林区特有的乡土树种 ,木
材轻软 ,材质洁白 ,致密 ,耐朽力强 ,是造纸及胶合板
材的极好原料 [ 2, 3] 。为了保存 、利用和发展大青杨
这一乡土树种 ,中国林科院运用常规手段对大青杨
的生长 、物候 、抗锈病和材性等性状进行了遗传分
析 ,利用生物技术在 DNA分子水平上研究了大青杨
天然群体的遗传多样性 。结果表明 ,不同产地的杨
树封顶期和落叶期相差很大 ,生长量差异极为显著 ,
抗锈病能力差异较大 ,群体间及群体内个体间基本
材性差异均显著;从分子水平来看 ,大青杨群体间变
异较大 ,占总变异的 62.3%,群体内变异小 ,只占总
变异的 37.7%[ 28] 。 9个不同产地的大青杨抗寒性
存在明显差异 ,随纬度升高抗寒力增强;同一产地不
同单株间的抗寒力差异显著;处于同一气候区内不
同产地的大青杨抗寒力差异不显著 [ 29] 。在群体变
异研究的基础上 ,对大青杨最佳群体进行了选择研
究 ,从 9个不同地理产区选择出塔河大青杨为最佳
群体 [ 30] 。运用 RAPD标记对大青杨及其近缘种的
遗传变异和系统关系研究表明 ,马氏杨(辽杨)在系
统发育中出现最早 ,甜杨次之 ,香杨再次之 ,大青杨
最晚;大青杨与香杨亲缘关系最近 [ 28] 。
随着对青杨派杨树基因资源认识的提高 ,研究
树种也不断扩大。北京林业大学毛白杨研究所已从
耐极端低温的甜杨中诱导出与抗冻性相关的特异蛋
白 ,开始分离克隆其相关抗冻基因 [ 31] 。过去不被重
视的低纬度高海拔山区的滇杨 ,现已引起国内杨树
育种学家的注意[ 32] 。为改良滇杨的适应性 、材质和
生长速度 ,李启任等用美洲黑杨优良无性系与其开
127第 2期 何承忠 等 我国青杨派杨树基因资源及其遗传育种研究进展
展杂交 ,对亲本和杂种的同工过氧化物酶进行了比
较研究 [ 33] 。针对滇杨现状 ,何承忠等对滇杨的遗传
改良策略进行了探讨 [ 34] 。
综合上述 ,我国对青杨派小叶杨 、青杨 、大青杨
等代表性树种开展了深入细致的研究 ,取得了较大
成就。从研究手段看 ,有常规育种和新技术育种;从
研究内容看 ,有遗传变异规律和杂交育种 ,涵盖了生
长 、材性 、抗性等性状的遗传变异规律及天然杂种选
择 、人工控制授粉杂交育种 、体细胞杂交 、遗传连锁
图谱构建 、主要性状 QTLs定位等;从育种目标看 ,
有速生 、抗旱 、抗寒 、抗病虫 、窄冠等。这些研究为进
一步开展小叶杨 、青杨 、大青杨等树种的育种工作奠
定了坚实的基础 ,也为青杨派其它树种基因资源的
开发利用提供了科学理论依据 。
3 青杨派基因资源利用的问题与展望
我国集中了绝大多数世界青杨派杨树 [ 4] ,也包
含有极为稀有而珍贵的杨树资源 ,如甜杨 ,耐寒 ,从
我国大兴安岭一直可分布到北纬 72°,在 -69℃的
低温下仍可正常生长;康定杨分布在海拔 3 500 m
的地段;滇杨 ,喜湿 、耐高温 、速生 ,在一般情况下 ,不
加特殊措施 , 20年生胸径可达 60 cm[ 2] 。然而 ,育
种潜力很大的青杨派树种资源目前多数处于野生状
态 ,基因资源保存力度不够;研究树种较少 ,某些优
良基因资源未能被发现和利用;育种策略简单 ,无长
期计划 ,未充分利用种源 、家系 、无性系等水平存在
的丰富遗传变异 。这些因素限制了我国杨树育种的
发展 ,也与我国作为杨树资源大国的地位极不相称 。
为此 ,首先要加大对青杨派杨树基因资源的搜
集 、研究与保护 ,为杨树育种储备材料和提供遗传信
息 。为防止乡土杨树种质资源丢失 ,应分育种区建
立育种资源保存群体 ,所保存群体要有代表性 ,不但
包括生长快 、材质优的个体 ,也要包括抗病 、抗虫 、抗
逆境的个体 ,以满足不同育种目标的需求 。其次 ,要
重视多树种 、多性状 、多水平遗传改良 。我国青杨派
树种居世界之最 ,在我国从南到北 ,从西到东均有分
布 ,分布区地形复杂 ,气候条件各异 ,蕴藏了丰富的
乡土树种资源。但是对青杨派乡土树种研究力度不
够 ,也不系统 ,如作为我国特有的亚热带温暖南方型
杨树种的滇杨 ,是我国重要的杨树速生资源 ,对其研
究还极为有限;而对培育适应高山区生态条件的杨
树新品种极为重要的川杨 ,研究几乎为空白;材质优
良 、耐寒 、耐荫的辽杨(马氏杨),国内对其分类归属
尚存在争议 ,但国外已经从生长 、遗传变异 、遗传改
良和抗逆性等方面开展了大量的研究工作[ 35 ～ 40] 。
因此 ,扩宽研究树种 ,挖掘优良的自然资源 ,开展多
种乡土杨树的遗传改良 ,以适应不同地区的生产需
求 ,显得极为重要。另外 ,由于青杨派的某些种易遭
受病虫危害 ,限制了其推广与应用 ,可利用黑杨派中
美洲黑杨抗病虫性强的特点 ,进行派间杂交 ,以提高
其抗性[ 41] ;研究目标应以抗逆性优先 ,在此基础上
追求速生 。对青杨 、大青杨等乡土树种的研究表明 ,
种源间及种源内个体间在生长 、材性等方面均存在
显著差异 [ 19, 28] 。因此 ,对青杨派乡土杨树遗传改
良 ,应充分种用种源 、家系 、无性系三个层次存在的
丰富遗传变异 ,以提高育种成效 。再次 ,要制定长 、
中 、短期相结合的总体改良计划 ,以交互轮回选择理
论为指导 ,把亲本改良作为提高杂种优势的根本 ,对
育种亲本有计划地改良 ,使短期育种工作随着世代
的推进而持续高效地螺旋式上升。最后 ,要将传统
研究方法与高新技术有机地结合 ,高效 、准确地揭示
各树种的遗传变异规律 ,为育种亲本的选配及优良
无性系的选择提供科学依据 ,使我国杨树育种更有
预见性 、高效性和目的性 。
总之 ,随着杨树遗传育种研究的深入和现代生
物技术的发展 ,杨树杂交育种策略从随机杂交育种
修改为从选择到杂交再到选择的模式 ,将群体间和
群体内变异用于亲本选择 [ 32] ;杂交方式也被改进 ,
由简单到复杂 ,从单交到复交(三交 、双交),配合应
用回交;研究水平由表型到细胞 、蛋白质 、DNA等。
毫无疑问 ,随着现代高新技术与常规研究手段的有
机结合 ,对我国青杨派杨树基因资源研究力度的加
大 ,优良基因资源不断被发掘 ,育种资源将不断丰
富 ,杨树育种 “瓶颈 ”之一的基因资源贫乏将得以缓
解 ,我国杨树育种工作将迈上新的台阶 。因此 ,我国
青杨派杨树基因资源的研究和开发利用具有广阔的
前景 。
参考文献:
[ 1] 王明庥.林木遗传育种学 [ M] .北京:中国林业出版社 , 2000.
[ 2] 徐纬英.杨树 [ M].哈尔滨:黑龙江人民出版社 , 1988.
[ 3] 王战 , 方振富.中国植物志 [ M] .第 20卷, 第 2分册, 北京:
科学出版社 , 1984.
[ 4] 马常耕.我国杨树杂交育种的现状和发展对策 [ J] .林业科
学 , 1995, 31(1):60-67.
[ 5] 刘军.川西高原青杨派杨树的地理类型 [ J] .四川林业科技 ,
1997, 18(2):36-39.
[ 6] 余树全 , 刘军 , 付达荣 , 等.川西高原青杨派基因资源特点
[ J] .浙江林学院学报 , 2003, 20(1):27-31.
[ 7] 王燕 , 吕文 , 张卫东 , 等.国内外小叶杨研究进展分析初报
128 西北林学院学报 20卷
[ J].林业科技通讯 , 2000, 12:23-25.
[ 8] 徐纬英.杨树选种学 [ M] .北京:科学出版社 , 1960.
[ 9] 赵天锡 , 陈章水.中国杨树集约栽培 [ M] .北京:中国科学技
术出版社 , 1994.
[ 10] 吉林省白城地区林科所.白城杨的研究 [ J] .林业科学 ,
1979, 15(1):37-42.
[ 11] 徐纬英 , 董永昌.新杂交种———群众杨 [ J].林业科学 ,
1984, 20(2):122-131.
[ 12] 张玉波 , 王庆斌 , 李淑珍 , 等.牡丹江地区杨树遗传改良现
状、问题及对策 [ J] .东北林业大学学报 , 2002, 30(4):65-
66.
[ 13] 张永诚 , 王玉环 , 苏来宽.速生杨树杂种无性系选育初报
[ A].见全国林木遗传育种第五次学术报告会论文汇编
[ C] .哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1990.
[ 14] 王明庥 , 黄敏仁 , 邬荣领 , 等.美洲黑杨 ×小叶杨杂交育种
研究 [ A].见林业部科技司主编:阔叶树遗传改良 [ C] .北
京:中国科学技术出版社 , 1991.
[ 15] 董天慈.小叶杨与胡杨亚属间有性杂交 [ J].遗传 , 1980,
(1):25-28.
[ 16] 庞金宣 , 郑世锴 , 刘国兴 , 等.窄冠型杨树新品种的选育
[ J] .林业科技通讯, 2001, 4:8-9.
[ 17] 杨自湘 , 王守宗 , 徐红 , 等.不同产地青杨的幼树木材材性
变异的研究 [ J] .林业科学研究 , 1995, 8(4):437-441.
[ 18] 杨自湘 , 王守宗 , 徐红 , 等.用叶片特征区别不同产地不同
单株青杨的研究 [ J] .林业科技通讯 , 1995, 2:17-18.
[ 19] 杨自湘 , 王守宗 , 韩玉兰.不同产地青杨抗寒性变异的研究
[ J] .林业科学研究, 1996, 9(5):475-480.
[ 20] 李金花 , 张绮纹 , 苏晓华 , 等.美洲黑杨与不同种源青杨杂
种苗叶片和生长性状多水平变异研究 [ J] .林业科学研究 ,
2002, 15(1):76-82.
[ 21] 李火根 , 黄敏仁 , 陈道明.美洲黑杨×青杨 F1无性系生根性
状的遗传变异及 C效应 [ J] .东北林业大学学报 , 1998, 26
(3):12-15.
[ 22] 黄秦军 , 苏晓华.美洲黑杨 ×青杨 F2代基本材性性状遗传
变异研究 [ J] .林业科学研究 , 2003, 16(2):141-145.
[ 23] 黄秦军 , 苏晓华 , 黄烈健 , 等.美洲黑杨 ×青杨木材性状
QTLs定位研究 [ J] .林业科学 , 2004, 40(2):55-60.
[ 24] 苏晓华 , 张绮纹 , 郑先武, 等.美洲黑杨(Populusdeltoides
Marsh.)×青杨(P.cathayanaRehd.)分子连锁图谱的构建
[ J] .林业科学 , 1998, 34(6):29-37.
[ 25] 诸葛强 , 黄敏仁 , 王明庥.杨树体细胞融合研究 [ J] .南京林
业大学学报 , 2000, 24(2):6-10.
[ 26] 王永芳 , 高宝嘉 , 郑均宝 , 等.青杨双价抗虫基因转化系统
研究 [ J] .河北农业大学学报 , 2003, 26(2):51-54.
[ 27] 樊军锋 , 韩一凡 , 李玲 , 等.mtlD/gutD双价基因转化美洲黑
杨 ×青杨的研究 [ J].林业科学 , 2002, 38(6):30-35.
[ 28] 苏晓华 , 黄秦军 , 张香华 , 等.中国大青杨基因资源研究
[ J] .林业科学研究 , 2001, 14(5):472-478.
[ 29] 张绮纹 , 苏晓华.杨树定向遗传改良及高新技术育种 [ M].
北京:中国林业出版社 , 1999.
[ 30] 张绮纹 , 苏晓华 , 姜兴林.大青杨群体变异及其选择研究
[ J] .林业科学 , 1993, 29(1):57-62.
[ 31] 林善枝 , 肖基浒 , 张志毅.杨树抗性基因工程研究进展 [ J].
北京林业大学学报 , 2000, 22(6):85-88.
[ 32] 马常耕.从世界杨树杂交育种的发展和成就看我国杨树育种
研究 [ J] .世界林业研究 , 1994, 7(3):23-29.
[ 33] 李启任 , 李尹 , 秦禹.美洲黑杨与滇杨杂交亲本和杂种的同
工过氧化物酶比较 [ J].云南大学学报(自然科学版), 1994,
16(3):71-74.
[ 34] 何承忠 , 张志毅 , 陈宝昆 , 等.滇杨遗传改良策略初论 [ J].
西部林业科学 , 2004, 33(1):44-48.
[ 35] HonmaM, YajimaT, KikuchiS.Alometryandtherootstruc-
tureofChoseniaarbutifolia, Toisusuurbaniana, andPopulus
maximowiczisaplings[ J] .JournaloftheJapaneseForestrySoci-
ety, 2002, 84(1):41-44.
[ 36] RajoraOP.Alozymesasaidsforidentificationanddiferentia-
tionofsomePopulusmaximowicziiHenryclonalvarieties[J].Bi-
ochemicalSystematics＆Ecology, 1988, 16(7-8):635-640.
[ 37] MohantyTL, KhuranaDK.Phenologicalbehaviourinselected
clonesofPopulusciliataxPopulusmaximowiczihybrid[ J].
JournalofInteracademicia, 2002, 6(1):37-40.
[ 38] ShenH, WatanabeS, IdeY.Growthofsuspensionculturedcels
ofPopuluseuphratica, Populusalbacv.PyramidalisandPopulus
maximowiczixPopulusplantierensisinNaClcontainingmedium
[ J] .BuletinoftheTokyoUniversityForests, 1999, 102:143-
150.
[ 39] PelEJ, SinnJP, BrendleyBW, etal.Diferentialresponseof
fourtreespeciestoozone-inducedaccelerationoffoliarsenes-
cence[J].Plant, Cel＆Environment, 1999, 22 (7): 779-
790.
[ 40] RiedelG.Efectofexcessivecontentsofsoilcadmiumandzinc
onthevitalityofbalsampoplarhybrids(Populusmaximowicziix
P.trichocarpa)[ J] .Forstarchiv, 1993, 64(1):17-20.
[ 41] 李善文 , 张志毅 , 何承忠 , 等.中国杨树杂交育种研究进展
[ J] .世界林业研究 , 2004, 17(2):37-41.
129第 2期 何承忠 等 我国青杨派杨树基因资源及其遗传育种研究进展