全 文 ：不同光照强度对苦荞主要生理特性的影响
王安虎　(西昌学院 ,四川西昌 615013)
摘要　 [目的 ] 研究不同光照强度对苦荞主要生理特性的影响。 [方法] 以出苗后 19d的苦荞为试材 ,设置 3种遮光方法(自然光强的
80%、60%、40%),进行遮光处理 , 100%光强为对照 ,遮光后 5d在不同生育时期分别测定各处理叶片叶绿素含量、净光合速率及茎叶和
种子黄酮含量的变化 ,并通过 SSR法进行分析比较。 [结果] 苦荞遮光后较短时间内 ,叶片叶绿素指数随光强的增加而降低 , 遮光后较
长时间内 ,叶片叶绿素指数随光强的减弱而减弱;在现蕾期 、开花结实期和成熟期 ,光照越强 ,苦荞叶片的净光合速率和叶 、茎的黄酮含
量越高 ,表现为:CK>80%光强>60%光强>40%光强 ,成熟期苦荞籽粒黄酮含量变化与此一致。 [结论] 光照强弱对苦荞的叶绿素指
数、净光合速率和黄酮含量均具有较大的影响。
关键词　苦荞;遮光;叶绿素;光合速率;黄酮
中图分类号　S517　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)21-09920-02
EffectsofDiferentLightIntensitiesontheMainPhysiologicalCharacteristicsofBuckwheat
WANGAn-hu　(XichangColege, Xichang, Sichuan615013)
Abstract　[ Objective] Thepurposewastostudytheefectsofdiferentlightintensityonbuckwheat.[ Method] Withbuckwheataftersee-
dingemergencefor19dasthetestedmaterial, 3shadingtreatmentswiththelightintensityof80%, 60% and40%ofnaturelightweresep
uptotreatonthebuckwheatseedlings, withlightintensityof100%asCK.Aftertheshadingtreatmentsfor5d, theleafchlorophylcontents
index, thenetphotosyntheticratesandtheflavonecontentsinstem-leavesandseedsofthebuckwheatduringdiferentgrowthstageswere
measured, andtheywereanalyzedandcomparedbySSR.[ Result] Thechlorophylexponentofbuckwheatleaveswasreducedwiththein-
creaseoflightintensityinshorttimeaftershadingtreatmentsanditwasweakenwiththereductionoflightintensity.Thestrongerthelightin-
tensitywas, thehigherthenetphotosyntheticrateinleavesandtheflavonecontentinstem-leaveswereinsquaring, bloomingandbearingand
maturestages.TheirperformancefordiferentshadingtreatmentsinorderwasCK>80%lightintensity> 60%lightintensity>40%light
intensity.Theflavonecontentinseedsofbuckwheathadconsistentchangelikethisinmaturestage.[ Conclusion] Thelightintensityhad
greaterefectontheleafchlorophyllexponent, netphotosyntheticrateandflavonecontentinbuckwheat
Keywords　Buckwheat;Shading;Chlorophyl;Photosyntheticrate;Flavone
基金项目　四川省麦类作物育种攻关项目(2006yzgg-3)。
作者简介　王安虎(1972-),男 ,四川雅安人 ,副教授 ,从事作物遗传育
种学的教学和研究。
收稿日期　 2009-04-01
　　荞麦是蓼科作物 ,栽培种有甜荞和苦荞 。苦荞是一种食
药兼用作物 ,它生育期短 ,耐冷凉瘠薄 ,对各种土壤的适应性
很好 ,生长快速 ,是填闲作物和救灾作物 ,也可做绿肥和饲
料 [ 1] 。苦荞有很高的营养价值 ,其种子中的蛋白质含量为
11% ～16%,富含赖氨酸 、甲硫氨酸 、色氨酸等人体必需氨基
酸 ,其氨基酸组成优于其他作物 。同时苦荞还含有禾谷类作
物所没有的生物类黄酮 ,近年来一些试验证明黄酮类化合物
具有抗氧化 、抗游离基 、调节心血管系统和内分泌系统 、抗
癌 、抑菌等功效 ,并有一定健胃消食作用 [ 2] 。但由于目前苦
荞的产量极低 ,约为 1 500kg/hm2[ 3-4] ,国际国内市场仍供不
应求 [ 5] 。该试验旨在探究不同光照强度下苦荞叶片叶绿素
含量 、净光合速率和黄酮含量变化 ,为苦荞高产栽培和利用
提供一定的依据。
1 　材料与方法
1.1　材料　苦荞品种:西荞 2号 ,由西昌学院高原及亚热
带作物研究所提供。试剂:95%乙醇 、30%乙醇 、三氯乙酸 、
亚硝酸钠 、硝酸铝 、氢氧化钠均为分析纯 。仪器:HYL-Ⅰ型叶
绿素仪 、索氏抽提器 、打孔器 、烘箱 、721分光光度计 、电热恒
温水浴锅。
1.2　方法
1.2.1　试验设计 。试验在西昌学院高原及亚热带作物研究
所农场进行 ,采用塑料盆钵播种 ,盆钵口径 40 cm,深度 50
cm,装优质壤土 10 kg。播种方式为单粒点播 ,每钵播种 15
粒 ,细壤土覆盖 1 cm,苦荞出苗后 10 d定苗 ,每盆定苗 5株 。
19 d后采用 3种不同的遮光方法即自然光强的 80%、60%、
40%进行遮光处理 ,设置 1个对照 100%光强(即 CK),每个
处理水平设 3个重复。用黑色遮阳网处理一直到开花 、结实
和成熟收获。遮光后 5 d开始测定各处理相关指标。
1.2.2　叶绿素指数测定。用 HYL-Ⅰ型叶绿素仪 ,在苦荞生
长的苗期 、现蕾期 、开花结实期和成熟期分别测定叶片的叶
绿素指数。测定时选取各处理的植株 ,每株分别测上 、中 、下
各 5片叶 ,每叶片测边缘 、中部 、基部 3个不同部位共 3次 ,取
平均值 。
1.2.3　光合速率的测定。采用改良半叶法 [ 6] ,在苦荞生长
的苗期 、现蕾期 、开花结实期和成熟期分别测定其净光合速
率。测定时选各处理的植株 ,每株分别选上 、中 、下共 5片
叶 ,测其净光合速率 ,取平均值 。
1.2.4　总黄酮含量的测定。采用乙醇抽提法 [ 7] 。样品采样
烘干后 ,于研钵研磨至粉状 ,准确称取 1 g。用 95%的乙醇抽
提后 ,取 5.0ml移于 25 ml容量瓶中 ,用 30%乙醇补充至 12.
5ml,加入 5%亚硝酸钠溶液 0.7 ml摇匀放置 5 min,加入
10%硝酸铝溶液 0.7ml, 6min后加入 40%氢氧化钠溶液 0.5
ml,用 30%乙醇稀释至刻度 , 10 min后于 500 nm处比色测定
总黄酮 。回归方程 Y=0.110 9A-0.004 8(r=0.995 8),经 F
测验和 t测验相关关系达极显著水平 。
2　结果与分析
2.1　不同光照强度对苦荞叶片叶绿素指数的影响　叶绿
素是植物叶片进行光合作用时捕获光能的主要物质成分 ,叶
绿素含量的高低与叶片光合作用大小和合成有机物质有重
要关系 。在苦荞苗期即遮光前测得叶绿素指数为 37.15,遮
光后不同处理各生育时期叶片叶绿素指数测定结果见表 1。
F测验表明 ,在不同的光照强度下 ,苦荞在现蕾期 、开花
责任编辑　孙红忠　责任校对　张士敏安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(21):9920-9921, 9924
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.21.081
结实期 、成熟期叶片叶绿素指数的差异均达到了极显著水
平 ,说明不同遮光处理对苦荞叶绿素具有显著影响。进一步
采用 SSR法进行多重比较 ,结果见表 1。
表 1　各处理不同生育时期叶片叶绿素指数比较
Table1　Thecomparisonofchlorophylcontentindexintheleavesin
differentgrowthstagesunderdiferenttreatments
处理(光强)∥%Treatment(lightintensity)
现蕾期Squaringstage
开花结实期Bloomingbearingstage
成熟期Maturestage
CK 38.35bB 47.43aA 33.33aA
80 39.40bB 46.17aA 32.95aAB
60 44.30aAB 44.13bB 30.11bB
40 46.25aA 42.28cC 26.29cC
　注:同列不同大小写字母分别表示在 0.01、 0.05水平差异显著。下
表同。
　 Note:Diferentcapitalletersandsmalletersinthesamecolumnmean
significantdiferenceat0.01and0.05levelsresp.
　　由表 1可看出 ,当遮光后 5 d的现蕾期光照强度越弱 ,
叶片叶绿素指数越高 , 40%光强的叶绿素指数最高为 46.25,
比 CK的叶绿素指数高 20.6%, 80%光强与 CK间叶绿素指
数差异不大 ,仅高出 CK2.7%;40%和 60%光强处理的叶绿
素指数显著高于 80%光强和 CK的叶绿素指数。开花结实
期苦荞叶片叶绿素指数变化依次为 CK>80%光强 >60%光
强 >40%光强 , CK、80%光强处理与 60%和 40%光强处理的
叶绿素指数差异达 0.01的显著水平 , 60%与 40%光强处理
之间差异也达到了 0.01的显著水平 , 80%光强与 CK处理的
叶绿素指数差异不显著 , CK处理叶片的叶绿素指数比 40%
光强处理的高 12.2%。成熟期苦荞叶片叶绿素指数变化依
次为 CK>80%光强 >60%光强 >40%光强 , 80%与 60%光
强处理之间的叶绿素指数差异达 0.05的显著水平 , 60%与
40%光强处理之间达 0.01的显著水平。
2.2　不同光照强度对苦荞叶片净光合速率的影响　在遮
光处理前的苗期测得苦荞叶片净光合速率为 15.79
mg/(dm2· h),当苦荞遮光处理后 ,各处理的净光合速率势
必会受到影响。 F测验表明 ,在不同的遮光处理下 ,苦荞现
蕾期 、开花结实期 、成熟期 ,叶片的净光合速率差异均达到了
极显著水平 ,说明光照强弱是影响净光合速率的一个重要因
素。进一步采用 SSR法进行多重比较结果见表 2。
表 2　不同处理在各生育时期净光合速率比较
Table2　Thecomparisonofnetphotosyntheticrateindifferentgrowth
stagesunderdiferenttreatments mg/(dm2·h)
处理(光强)∥%Treatment(lightintensity)
现蕾期Squaringstage
开花结实期Bloomingbearingstage
成熟期Maturestage
CK 20.47aA 30.65aA 7.14aA
80 18.61bAB 29.06aA 6.55abAB
60 17.91bcB 26.41bB 5.38bAB
40 16.72cB 24.40cB 4.52cB
　　由表 2可看出 ,在苦荞现蕾期 ,各处理叶片净光合速率
为 CK>80%光强 >60%光强 >40%光强 , CK与其他各处理
之间的净光合速率差异达 0.05的显著水平 ,表明苦荞麦遮
阳程度不严重 ,但叶片净光合速率减少显著。开花结实期 ,
各处理叶片净光合速率为 CK>80%光强 >60%光强 >40%
光强 , CK和 80%光强的净光合速率显著高于 60%光强和
40%光强。成熟期各处理叶片净光合速率为 CK>80%光强
>60%光强 >40%光强。
2.3　不同光照强度对苦荞器官中黄酮含量的影响
2.3.1　对苦荞现蕾期茎叶黄酮含量的影响。在未进行遮光
处理前的苗期测得苦荞叶中黄酮含量为 3.88%,茎为
1.43%,进行遮光处理后 ,苦荞各生育时期各处理间叶片和
茎黄酮含量发生了明显的变化 。从表 3可看出 ,在现蕾期 、
开花结实期 、成熟期各处理中 ,苦荞叶片和茎中黄酮含量依
次为 CK>80%光强 >60%光强 >40%光强 ,表明光照强度
是茎叶黄酮合成的重要因素 。
2.3.2　对苦荞种子黄酮含量的影响。从表 3可看出 ,苦荞
在不同光照强度处理中 ,种子黄酮含量依次为 CK>80%光
强 >60%光强 >40%光强。
表 3　各处理不同生育时期茎叶的黄酮含量
Table3　Theflavonecontentinthestemandleavesindiferentgrowthstagesunderdifferenttreatments %
处理(光强)∥%Treatment(lightintensity)
现蕾期 Squaringstage
叶Leaves 茎 Stem
开花结实期 Blooming-bearingstage
叶 Leaves 茎 Stem
成熟期Maturestage
叶 Leaves 茎 Stem
籽粒Grain
CK 6.53 1.21 8.61 1.04 7.77 0.78 2.56
80 6.36 1.15 7.82 0.96 7.43 0.70 2.14
60 5.91 0.86 7.28 0.79 6.67 0.57 1.64
40 4.61 0.71 6.21 0.61 5.63 0.45 0.69
3　讨论
研究表明 ,光照强弱对苦荞的叶绿素指数 、净光合速率 、
黄酮含量都具有较大的影响。遮光后较短时间内叶片叶绿
素指数随光强的增加而降低 ,遮光后较长时间内苦荞叶片叶
绿素指数随光强的减弱而减弱 ,这可能是遮光后的短时间内
自然光强对叶片叶绿素的破坏作用比弱光对叶绿素的破坏
作用大 ,当遮光时间较长时 ,强光对苦荞叶片叶绿素的破坏
作用小于弱光对叶绿素的破坏作用 ,在遮光的较短时间内 ,
一定程度上弱光能保护叶绿素不被破坏。这与种培芳等 [ 8]
报道的光强对园艺植物的叶绿素含量的影响结果基本一致。
因此 ,苦荞的生产栽培中应注意光照条件 ,尽可能将苦荞种
植于阳光充沛的生态区 。
从光照强度对净光合速率变化的影响来看 ,现蕾期各遮
光处理叶绿素指数依次为 40%光强 >60%光强 >80%光强
>CK,而同期的净光合速率依次为 CK>80%光强 >60%光
强 >40%光强 ,表现为叶绿素指数与净光合速率呈相反趋
势。这表明光照比叶绿素对光合速率的影响更大 ,因为光合
　 (下转第 9924页)
992137卷 21期　　　　　　　　　　　　　　　　王安虎　不同光照强度对苦荞主要生理特性的影响
图 5　玉米籽粒形成过程中胚淀粉重比的变化
Fig.5　Changesofembryostarchweightratioofmaize
2.5　微胚乳玉米和高油 115玉米收获时整粒籽粒淀粉百分
含量的比较　由表 1可知 ,高油 115玉米籽粒收获时的整粒
籽粒淀粉百分含量极显著高于微胚乳玉米 ,为后者 3.4 ～ 4.5
倍 。不同微胚乳玉米材料收获时的淀粉百分含量间也存在
着极显著差异 ,表明微胚乳玉米该性状变异较大。
表 1　微胚乳玉米和高油 115收获时整粒籽粒淀粉百分含量的差异显
著性分析
Table1　Thesignificanceofthestarchcontentofthewholekernelbe-
tweenMEmaizeandGaoyou115maizeduringharvesting
基因型
Genotypes
平均数 ±标准误∥%
Mean±SE
差异显著性Significance
0.05 0.01
Gaoyou115 70.69±0.29 a A
ME5912 20.98±0.17 b B
ME558 15.62±0.12 c C
注:表中大、小写字母分别表示 SSR法检验在 0.01和 0.05水平的差异
显著性结果。
Note:ThecapitaletersandsmalletersshowedSSRsignificantdiferenceat
0.01and0.05levelsrespectively.
3　讨论
该研究发现 ,微胚乳玉米和高油 115胚部位单粒淀粉重
的变化趋势基本一致 ,大体上均随籽粒发育而增长。在玉米
非胚部位 ,高油 115表现出极强的淀粉积累能力 ,呈直线快
速增长 ,而微胚乳玉米非胚部位的淀粉积累速率缓慢 ,收获
时 ,高油 115的淀粉百分含量达微胚乳玉米的 3.4 ～ 4.5倍。
高油 115的胚淀粉重比为 3% ～ 4%,而微胚乳玉米的胚淀粉
重比则为 16%～ 22%,说明微胚乳玉米胚部位也是积累较多
淀粉。不同微胚乳玉米材料淀粉积累速度不尽一致 ,收获时
的淀粉含量也存在极显著差异 ,表明微胚乳玉米在这一性状
上具有较广泛变异 ,为选育出淀粉含量较高或较低的微胚乳
玉米材料提供了可能。
此前有研究表明微胚乳玉米非胚部位总干重在授粉后
28 d达到峰值 ,随后有消减 [ 6] 。该研究发现微胚乳玉米非胚
部位淀粉积累虽然缓慢 ,但却未见有明显消减趋势 ,说明微
胚乳玉米非胚部位的消减物质并不是由于淀粉消减直接造
成的。但是与对照玉米相比 ,收获时微胚乳玉米非胚部位和
整粒籽粒的淀粉百分含量均远低于高油 115。何种因素导致
微胚乳玉米淀粉积累缓慢 ,其中相关的酶如何起作用 ,还有
待进一步研究。
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(上接第 9921页)
作用过程中有一步很重要的过程是光合磷酸化 ,光合磷酸化
必须是叶绿体在光下才能完成 [ 6] 。开花结实期和成熟期 ,苦
荞净光合速率的变化与叶绿素指数的变化趋势一致 ,也与光
照强度的变化一致。
从光照强度对苦荞黄酮含量的影响来看 ,各处理的现蕾
期 、开花结实期 、成熟期叶茎和成熟期种子黄酮含量依次为
CK>80%光强 >60%光强 >40%光强。由此可见光照强度
是影响黄酮合成的一个重要因素 ,光照对黄酮的合成有促进
作用 ,且黄酮含量与光照强度在一定范围内呈正相关关系 ,
且弱光条件 ,黄酮含量降低的幅度更明显。
苦荞在生长发育过程中 ,无论是叶绿素的形成 ,还是光
合产物的合成 ,都需要充足的阳光 ,这样有利于苦荞干物质
积累和黄酮合成 ,也有利于提高苦荞的营养品质。
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