全 文 ：收稿日期:2007-04-28
基金项目:辽宁省教育厅项目(202053092)
作者简介:王 欣(1981-),女,沈阳农业大学硕士研究生,从事花卉遗传育种与生物技术研究。*通讯作者Corespondingauthor:雷家军(1966-),
男,沈阳农业大学教授,博士,从事观赏植物遗传育种研究。
渥丹百合种内居群形态多样性研究
王 欣 1,2,雷家军 1*,张丽娜 1,韩 凌 1
(1.沈阳农业大学 园艺学院,沈阳110161;2.唐山学院 土木工程系,河北 唐山063000)
摘要:对渥丹百合种内10个居群的茎、叶、花、果实、种子的25个性状进行了调查和分析,研究不同居群的形态多样性。结果表明:
根据分类学性状可将渥丹分为变种有斑百合、黄花渥丹和大花百合。大花百合比有斑百合的叶宽且短,花瓣长且宽,花粉生活力
低,种子有胚率低;黄花渥丹比有斑百合叶长且宽,花瓣长且宽,种子有胚率和发芽率低。有斑百合与黄花渥丹亲缘关系较近,与大
花百合亲缘关系较远。
关键词:渥丹;形态多样性;有斑百合;大花百合;黄花渥丹
中图分类号:S682.201 文献标识码:A 文章编号:1000-1700(2007)06-0796-05
MorphologicalDiversitiesofLiliumconcolorSalisb.
WANGXin1,2,LEIJia-jun1*,ZHANGLi-na1,HANLing1
(1.ColegeofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110161,China;
2.DepartmentofCivilEngineering,TangshanColege,TangshanHebei063000,China)
Abstract:Morethan20morphologicaltraitsofstems,leaves,flowers,fruitsandseedsofLilium concolorSalisb.hadbeen
measuredandanalyzed.10populationsofL.concolorSalisb.couldbeclassifiedintothreevarities:L.concolorvar.buschi-
anum Baker.,L.concolorvar.megalanthum WangetTangandL.concolorvar.concolorf.coridionKitag.inthispaper.L.
concolorvar.megalanthum WangetTanghadwiderandshorterleaves,longerandwiderpetals,lowervitalityofpolensand
lowerpercentofseedswithembryothanL.concolorvar.buschianum Baker.;L.concolorvar.concolorf.coridionKitag.had
widerandlongerleaves,longerandwiderpetals,lowerpercentofseedswithembryoandlowerpercentofgerminationthanL.
concolorvar.buschianum Baker.TherewascloserrelationshipbetweenL.concolorvar.buschianum Baker.andL.concolor
var.concolorf.coridionKitag.,furtherrelationshipbetweenL.concolorvar.buschianum Baker.andL.concolorvar.concolor
f.coridionKitag.
Keywords:Lilium concolorSalisb.;morphologicaldiversity;L.concolorvar.buschianum Baker;L.concolorvar.megalanthum
WangetTang;L.concolorvar.concolorf.coridionKitag.
渥丹(L.concolorSalisb.)是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)钟花组(Sect.Lophophorum)多年生球根植物,
分布于河南、河北、山东、山西、陕西和吉林,生于山坡草丛、路旁,灌木林下,海拔350~2000m[1]。渥丹种内存在遗
传多样性变异,有变种为有斑百合(L.concolorvar.buschianumBaker.)、大花百合(L.concolorvar.megalanthum
WangetTang)、原变种为渥丹 (L.concolorvar.concolor)和变型黄花渥丹 (L.concolorvar.concolorf.coridion
Kitag.)。渥丹花为红色,花朵平展不垂头,是红花百合育种的重要材料,其生态适应性较强,易引种驯化。目前国
内对渥丹百合形态多样性研究还少有报道。本试验收集渥丹百合种质资源,对种内居群形态学特征进行了详
细调查,以分析其遗传多样性,为引种驯化和遗传育种工作提供一些背景资料。
1 材料与方法
1.1 材料
从辽宁、吉林、内蒙古等地共收集渥丹百合种内10个居群,栽植于沈阳农业大学花卉试验基地。
1.2 方法
依照居群生物学原理,采用常规统计方法[2-6],每居群随机观测个体数10个以上。对各居群植株的茎、叶、
花、果、种子的25个性状[7-10]进行观测和统计,每个性状测定10个数值。种子萌发试验时,各居群取100粒有胚
沈阳农业大学学报,2007-12,38(6):796-800
JournalofShenyangAgriculturalUniversity,2007-12,38(6):796-800
第6期
表 2渥丹各居群植株性状比较
Table2Comparisonofplantcharactersinthe10populationsofLiliumconcolorSalisb.
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
株高/cm
Heightofplant
45.0(28.4~61.2)
35.6(23.4~60.0)
24.2(23.7~24.7)
43.0(17.7~63.5)
48.0(26.3~79.5)
51.9(36.6~63.4)
54.6(45.0~69.2)
51.8(41.2~61.3)
30.1(21.4~37.0)
47.5(32.8~71.2)
茎粗/cm
Diameterofstem
0.386(0.186~0.538)
0.426(0.180~0.610)
0.360(0.310~0.410)
0.425(0.242~0.668)
0.469(0.250~0.690)
0.495(0.340~0.630)
0.557(0.412~0.648)
0.476(0.342~0.618)
0.359(0.230~0.540)
0.353(0.258~0.440)
叶长/cm
Lengthofleaf
6.3(3.5~10.0)
7.1(3.4~9.4)
9.5(7.8~11.5)
7.5(4.6~10.5)
8.0(5.8~10.3)
8.7(6.4~12.6)
7.4(5.6~10.0)
7.0(5.1~8.5)
7.4(5.0~9.7)
7.3(5.7~8.3)
叶宽/cm
Widthofleaf
0.6(0.3~0.9)
0.5(0.3~0.8)
0.9(0.6~1.15)
0.7(0.5~1.0)
0.8(0.6~0.9)
0.7(0.4~0.9)
0.8(0.6~1.0)
1.1(1.0~1.3)
0.6(0.3~0.8)
0.6(0.5~0.8)
表 1渥丹种内各居群来源及其种类
Table1Originsandvaritiesof10populationsofLiliumconcolorSalisb.
居群Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
采集地Origin
辽宁省本溪市Liaoning,Benxi
辽宁省本溪市Liaoning,Benxi
辽宁省本溪市Liaoning,Benxi
辽宁省铁岭市Liaoning,Tieling
辽宁省抚顺市Liaoning,Fushun
吉林省磐石市Jilin,Panshi
吉林省磐石市Jilin,Panshi
吉林省蛟河市Jilin,Jiaohe
辽宁省沈阳市Liaoning,Shenyang
内蒙古阿荣旗InnerMongolia,Arong
变种Variety
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
黄花渥丹L.concolorvar.concolorf.coridionKitag.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
大花百合L.concolorvar.megalanthumWangetTang
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
有斑百合L.concolorvar.buschianumBaker.
种子,先浸种24h,然后放在铺有湿纱布的培养皿中,于25℃的恒温箱中萌发培养,每天统计各居群种子萌发数。
花粉观测是在光学显微镜下观察花粉的颜色和形状,测量花粉粒大小,每个居群测量30粒花粉,用扫描电镜照
片测量网眼和基柱大小[11-13]。采用过氧化物酶法测定花粉生活力,每个居群调查100粒花粉。DPS软件分析各居
群性状的变异范围和遗传距离。
2 结果与分析
2.1 渥丹各居群的种类鉴定
从辽宁、吉林、内蒙古收集渥丹百合10个居群,通过分类学性状调查,鉴定其变种或类型。其中8份为变种
有斑百合,1份为变种大花百合,1份为变型黄花渥丹。
2.2 渥丹各居群的的植株性状
渥丹百合茎光滑直立,绿色,有纵棱,有时近基部带紫色,有小乳头状突起。叶披针形散生,脉3~7条,基部
无柄,先端尖,边缘有小乳头状突起,两面无毛。大花百合叶比其他居群明显短且宽,宽5~10mm,黄花渥丹叶偏
长且宽,其他有斑百合在各居群间没有明显差异。
2.3 渥丹各居群的花器官性状
渥丹花1~7朵排成近伞形或总状花序,花钟型直立,星状开展,深红色、红色或橙红色,有光泽。花被片矩圆
状披针形,6枚,不反卷或稍反卷,雄蕊无毛,花药长矩圆形,子房圆柱形,花柱稍短于子房。有斑百合与渥丹的
区别是花被片有紫色或紫黑色斑点。黄花渥丹与有斑百合的区别是花为黄色,大花百合与渥丹的区别是花被片
较长,长5.0~5.2cm,宽8~14mm,有紫色斑点。
渥丹种内各居群花器官变异不太明显(表3)。大花百合的外瓣和内瓣明显比其他居群长且宽,花丝和雌蕊
也是所有居群中最长的。黄花渥丹的外瓣和内瓣较长且宽,但较大花百合短。
2.4 渥丹各居群的花粉形态
渥丹种内花粉呈长椭圆体,极面观为椭球形,腹面观为舟形,具单萌发沟且延伸至两极,表面纹饰为单排基
柱网纹,在网眼交接处存在基粒重合的现象。有斑百合花粉颜色为桔黄色,基粒瘤状大小不一,排列不紧密,网
王 欣等:渥丹百合种内居群形态多样性研究 797· ·
第38卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
表 4渥丹各居群花粉主要性状比较
Table4Comparisonofpolencharactersinthe10populationsofLiliumconcolorSalisb.
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
赤道轴/!m
Equatoraxis
65.9(50.0~95.0)
76.3(65.0~85.0)
71.5(55.0~82.5)
78.3(62.5~85.0)
74.7(57.5~90.0)
73.1(42.5~96.3)
78.3(62.5~87.5)
72.3(60.0~90.0)
78.2(62.5~90.0)
65.9(50.0~95.0)
极轴/!m
Polaraxis
54.1(35.0~67.5)
51.8(40.0~60.0)
53.4(47.5~60.0)
54.5(50.0~67.5)
54.9(40.0~62.5)
52.3(30.0~60.0)
57.7(50.0~62.5)
54.8(47.0~65.0)
54.9(35.0~65.0)
54.1(35.0~67.5)
极轴/赤道轴(P/E)
Polaraxis/Equatoraxis
0.82
0.68
0.75
0.70
0.73
0.72
0.74
0.76
0.70
0.82
网眼大小/!m
Sizeofnet
-
-
5.29
5.20
-
-
7.53
7.32
6.81
-
基粒大小/!m
Sizeofgranule
-
-
2.55
2.17
-
-
3.16
1.93
2.33
-
萌发率/%
Percentofgermination
74.5
90.3
86.5
89.5
88.1
95.1
91.1
60.3
86.5
78.3
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
花药长/cm
Lengthofanther
1.1(0.9~1.4)
1.0(0.7~1.2)
1.1(1.0~1.1)
1.1(0.9~1.4)
1.1(0.8~1.3)
1.0(0.9~1.2)
1.1(1.0~1.2)
0.8(0.7~1.2)
1.1(0.7~1.5)
0.9(0.7~1.1)
花药宽/cm
Widthofanther
0.204(0.178~0.314)
0.223(0.130~0.286)
0.160(0.140~0.170)
0.232(0.140~0.296)
0.195(0.138~0.240)
0.192(0.146~0.256)
0.231(0.136~0.288)
0.221(0.150~0.320)
0.204(0.130~0.310)
0.202(0.160~0.276)
花丝长/cm
Lengthoffilament
2.2(1.8~2.6)
2.0(1.7~2.4)
2.3(2.3~2.4)
2.1(1.8~2.4)
2.3(2.1~2.4)
2.1(1.7~2.3)
2.3(1.9~2.6)
3.3(2.8~3.8)
2.2(1.8~2.7)
2.1(1.8~2.4)
子房长/cm
Lengthofovary
1.5(1.0~1.9)
1.5(0.9~2.1)
1.6(1.5~1.7)
1.7(1.3~2.1)
1.8(1.1~2.2)
1.6(1.3~1.9)
1.6(1.4~2.0)
2.4(2.0~2.7)
1.6(1.1~2.0)
1.8(1.5~2.0)
花柱长/cm
Lengthofstyle
0.9(0.6~1.1)
0.9(0.6~1.3)
0.9(0.7~1.0)
0.9(0.5~1.3)
1.0(0.8~1.2)
0.8(0.7~1.0)
1.0(0.9~1.1)
1.7(1.5~1.9)
0.9(0.5~1.4)
0.8(0.6~0.9)
表 3渥丹各居群花部性状比较
Table3Comparisonoffloralcharactersinthe10populationsofLilium concolorSalisb.
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
花朵数
No.of
flowerperplant
4.7(2~7)
3.6(1~7)
2.0(1~3)
3.4(1~6)
7.0(2~14)
5.2(3~10)
4.7(2~8)
1.6(1~3)
3.6(1~7)
3.4(1~6)
外瓣长/cm
Lengthofouter
petal
3.9(3.4~4.6)
4.0(3.3~5.3)
4.8(4.3~5.6)
4.6(3.7~5.2)
4.3(4.0~4.8)
4.0(3.3~4.5)
4.3(3.8~4.9)
5.6(4.8~6.0)
4.3(3.6~5.0)
4.5(4.0~5.3)
外瓣宽/cm
Widthofouter
petal
1.1(0.9~1.4)
1.0(0.8~1.3)
1.2(1.0~1.3)
1.2(0.7~1.7)
1.2(1.0~1.3)
1.2(0.9~1.8)
1.2(1.0~1.4)
1.3(1.1~1.5)
1.1(0.9~1.3)
1.3(1.1~1.4)
内瓣长/cm
Lengthofinner
petal
3.9(3.3~4.7)
3.9(3.3~5.2)
4.5(4.0~5.3)
4.7(3.7~5.2)
4.3(3.9~4.8)
4.2(3.4~4.9)
4.4(3.9~4.9)
5.5(4.4~6.1)
4.3(3.8~4.9)
4.5(3.9~5.7)
内瓣宽/cm
Widthofinner
petal
1.5(1.3~1.7)
1.3(0.8~1.8)
1.7(1.6~1.8)
1.8(1.1~2.2)
1.6(1.3~1.9)
1.7(1.4~1.9)
1.7(1.4~2.1)
1.8(1.5~2.0)
1.5(1.3~1.8)
1.7(1.5~1.8)
花梗长/cm
Lengthof
pedicel
4.8(3.3~6.1)
3.7(2.3~6.6)
4.3(3.3~5.2)
5.9(2.8~10.6)
6.1(4.4~7.3)
5.0(2.6~7.2)
5.5(3.9~6.6)
5.4(3.1~7.4)
3.6(2.2~5.6)
4.8(1.8~9.3)
花径/cm
Diameterof
flower
6.9(5.7~8.2)
6.7(4.6~8.7)
7.6(6.8~8.7)
7.4(4.9~8.6)
8.2(7.2~10.0)
7.2(6.2~8.0)
7.5(6.8~8.5)
7.0(6.2~7.7)
7.1(5.4~8.0)
7.6(6.4~8.8)
眼大小不均一;黄花渥丹花粉颜色为黄色,基粒瘤状大小不一,边缘不整齐,排列不紧密,直径约为 2.55μm,网
眼大小不均一,直径平均为5.29μm;大花百合花粉颜色为红褐色,基粒盘珠状大小均一,排列紧密,基粒直径约
为1.93μm,网眼大小较均一,直径平均为7.32μm。有斑百合与黄花渥丹花粉形态非常相似,在网眼形态和网脊
颗粒排列方面表现出较高的一致性,而大花百合与以上两种百合相比,花粉形态差异较大。
从表4可知,渥丹种内花粉大小及P/E值差异不明显,说明各个居群的花粉大小形状相近,只有BH16辽
宁本溪居群和BH99内蒙古阿荣居群的极轴、赤道轴稍短。有斑百合中BH41吉林磐石居群的基粒最大,BH21
辽宁铁岭居群最小。10个居群的花粉萌发率都较高,只有大花百合稍低,为60.3%,可见各个居群的花粉生活
力都很高。
2.5 渥丹各居群的种子性状
渥丹蒴果矩圆形,成熟裂开后露出种子,种子扁平,半圆形,浅褐色,具翅。大花百合的有胚率极低,平均只有
4.67%。有斑百合中BH27抚顺清原居群的有胚率较高,BH99内蒙古阿荣居群较低。种子最重的是BH20本溪平
山居群,最轻的是黄花渥丹(表5)。渥丹各居群有胚种子萌发率不同,黄花渥丹的萌发率最低。各居群种子萌发所
需时间、起止时间各不相同,多数居群在试验6,7d出现明显的萌发高峰,只有黄花渥丹的萌发高峰晚3d。
798· ·
第6期
图 1渥丹10个居群系统聚类图
Figure1Treediagram inthe10populationsofLiliumconcolorSalisb.
欧氏距离Eucliddistance
BH16
BH99
BH20
BH95
BH21
BH41
BH27
BH28
BH20黄(y)
BH50
0.00 0.64 1.27 1.91 2.55 3.19
表 5渥丹各居群种子性状比较
Table5Comparisonofseedcharactersinthe10populationsofLiliumconcolorSalisb.
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
颜色
Color
浅褐色Beige
浅褐色Beige
浅褐色Beige
浅褐色Beige
浅褐色Beige
浅褐色Beige
浅褐色Beige
深褐色Puce
浅褐色Beige
浅褐色Beige
有胚率/%
Percentofseedswithembryo
66.3
51.0
64.5
68.7
89.0
74.0
71.0
4.7
57.3
45.3
百粒重/g
Weightof100seeds
0.30
0.48
0.24
0.36
0.28
0.28
0.34
0.36
0.43
0.32
发芽率/%
Percentofgermination
87.0
90.0
55.0
99.0
98.0
93.0
95.0
-
95.0
82.0
表 6渥丹各居群性状的欧氏距离矩阵
Table6Thegeneticdistanceinthe10populationofLiliumconcolorSalisb.
居群
Population
BH16
BH20
BH20黄(y)
BH21
BH27
BH28
BH41
BH50
BH95
BH99
BH16
0
1.721
2.476
1.898
2.041
1.692
2.075
3.284
1.667
1.582
BH20
0
2.645
2.161
2.662
1.940
2.426
3.630
1.331
2.166
BH20黄(y)
0
2.325
2.319
1.967
2.743
3.284
2.076
2.037
BH21
0
1.598
1.602
1.326
2.928
1.490
1.738
BH27
0
1.678
1.387
3.188
2.071
2.186
BH28
0
1.800
3.190
1.835
1.778
BH41
0
3.026
1.935
2.289
BH50
0
3.362
2.792
BH95
0
1.863
BH99
0
2.6 渥丹各居群的形态性状聚类分析
以形态性状将渥丹各居群作Q-聚类分析,可准确将供试材料分为三类群(图1):有斑百合、黄花渥丹和大
花百合,这一结果与经典分类一致。黄花渥丹与有斑百合亲缘关系更近。有斑百合的几个居群可分为BH16、
BH99、BH20、BH95和BH21、BH41、BH27、BH28两个类群。有斑百合BH20和BH95亲缘关系最近,有斑百合
BH20和BH27亲缘关系最远。另一方面,从图1可知,地理分布较近的两个居群,如BH16和BH20都来源于
辽宁省本溪市,BH28和BH41都来源于吉林省磐石市宝山乡,形态性状分析所得的亲缘关系却不是最近的。
王 欣等:渥丹百合种内居群形态多样性研究 799· ·
第38卷沈 阳 农 业 大 学 学 报
3 结论与讨论
本试验通过渥丹种内植物学性状的分析,发现渥丹各居群存在明显的多样性,有斑百合与黄花渥丹的亲缘
关系较近,与大花百合的亲缘关系较远。中国植物志没有记载黄花渥丹[1],辽宁植物志将黄花渥丹归为渥丹原
变种的变型[14],东北植物检索表第二版中已将黄花渥丹提升为渥丹种内变种[15],从本试验的聚类分析结果来
看,将黄花渥丹由变型提升为变种是合理的。
本试验未收集到渥丹原变种,可能因为它分布范围小,已经十分罕见了。另一方面,研究表明,地理分布近
的两个居群,形态性状分析所得的亲缘关系并不是最近的,这可能是由于环境饰变造成的,也可能是可遗传的
变异,有待于进一步研究。渥丹种内多样性为自然选择提供了丰富的素材,使渥丹具有更大的进化潜力,也为细
胞和分子水平的研究提供了有价值的资料。
参考文献:
[1]汪发缵,唐 进.中国植物志:第14卷.百合科[M].北京:科学出版社,1980:131-133.
[2]KIMYS,LEEW B.AstudyofmorphologicalcharactersonthegenusLiliumL.inKorea[J].KoreanJournalofPlantTaxon-
omy,1990,20(3):165-178.
[3]KIMYS,LEEW B.AstudyofmorphologicalcharactersonthegenusLiliumL.inKorea[J].KoreanJournalofPlantTaxon-
omy,1990,20(3):179-189.
[4]LEEW B,CHOISY,KIMYS.AnapplicationofrandomanplifiedpolymorphicDNA(RAPD)tosystematicsofsomespecies
ofLiliuminKorea[J].KoreanJournalofPlantTaxonomy,1993,23(2):35-42.
[5]CHENGW T.PopulationalstudiesonFormosanLilium(Liliaceae).I.AclusteranalysisofvariantsinL.longiflorumThunb
[J].Taiwania,1990,35(3):198-205.
[6]KOSENKOVN.ContributionstothepolenmorphologyandtaxonomyoftheLiliaceae[J].Grana,1999,38(1):20-30.
[7]贾 琳,陆巧玲,虞 泓.泸定百合遵义居群与牟定居群的遗传多样性研究[J].云南大学学报:自然科学版,2003,25:84-90.
[8]毛 钧,张明宇,虞 泓.泸定百合普洱居群遗传与变异研究[J].云南大学学报:自然科学版,2003,25:91-96.
[9]何显静,李 标,虞 泓.紫斑百合居群生物学研究[J].云南大学学报:自然科学版,2003,25:78-83.
[10]何显静,李 标,周利杰,等.云南5种百合形态多样性研究[J].黑龙江农业科学,2003,(6):26-28.
[11]张西丽,周厚高,周 焱,等.几个百合品种花粉电镜观察及其亲缘关系分析[J].广西农业生物科学,2000,19(3):175-179.
[12]刘 英,赵连杰,于 海.5种荷兰百合品种花粉形态的电镜观察[J].沈阳农业大学学报,2000,31(2):221-223.
[13]曾小英,赵庆芳,汪会荣.百合品种的花粉形态研究[J].西北师范大学学报:自然科学版,2004,40(2):66-68,113.
[14]李书心.辽宁植物志:下册[M].沈阳:辽宁科学技术出版社,1992:702-703.
[15]傅沛云.东北植物检索表[M].2版.北京:科学出版社,1995:757.
[责任编辑 马迎杰]
800· ·