全 文 ：竹节草[Chrysopogon aciculatus（Retz.）Trin]属禾
本科（Gramineae）金须茅属（Chysopogon Trin.）多年
生草本植物， 金须茅属植物在世界上约有20种， 分
布于世界热带和亚热带地区； 其中， 在中国有3种，
分别是刺金须茅（Chrysopogon echinulatus）、 金须茅
（Chrysopogon orientalis)和竹节草（2n=20） [1]。 这3种
植物中， 竹节草是金须茅属中唯一适合作草坪草的
草种，由于植株低矮， 弹性好， 易繁殖， 蔓延快，
且成坪性好， 是用于庭园、 运动场和固土护坡的优
良暖季型草坪草之一 [2-5]。 竹节草种内遗传变异丰
富， 且为常异交植物， 存在天然杂种和丰富的遗传
变异， 不同地理来源的竹节草在形态特征、 农艺性
状等方面表现出丰富的遗传差异 [5]。 中国作为竹节
草分布中心之一， 主要分布在我国的海南、 广东、
广西等热带以及南亚热带气候区域， 喜潮湿的热带
和亚热带气候 [2, 5-7]。 然而， 关于竹节草种质资源的
形态多样性研究甚少[5，9-10]。
形态标记是肉眼可见的或仪器测量植物外部特
征， 因其简单直观， 长期以来， 在植物种质资源鉴
定、 遗传多样性研究及育种材料的选择中得到广泛
热带作物学报 2011， 32（11）： 2042-2047
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2010-08-30 修回日期： 2011-10-18
基金项目： 国家自然科学基金项目（No. 31060266）， 海南省自然科学基金项目（No. 310031）， 江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验
室开放课题项目（No. JLCBE10005），海南大学作物学省级重点项目、海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室
课题项目（No. 2010hckled-02），海南大学博士启动基金（No. KYCD1111），海南省教育科学“十一五”规划项目（No. QJI11527）。
作者简介： 廖 丽（1981年—）， 女， 研究方向： 植物种质资源与质量控制。 *通讯作者： 王志勇， E-mail: fafu301@yahoo.com.cn。
竹节草种质资源形态多样性研究
廖 丽 1， 2， 白昌军 3， 郭晓磊 2， 王志勇 1，2*
1 海南大学农学院， 海南儋州 571737
2 海南大学热带作物种质资源保护与开发利用教育部重点实验室， 海南海口 570228
3 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所热带牧草研究中心, 海南儋州 571737
摘 要 利用外部形态指标， 对 28 份竹节草种质的外部形态进行初步评定， 以明确竹节草种质的形态差异。 结
果表明： 竹节草种内形态变异很大， 其中， 穗长变异系数最大， 可高达 80.80％， 叶宽变异系数最小为 12.36％，
所有指标变异系数平均为 39.41％且达到极显著差异（p<0.01）； 竹节草草层越高， 生殖枝越高大； 花序密度越
高， 生殖枝愈高且分支数越多， 结实率越高； 匍匐茎叶片越长， 节间越细且越短， 直立枝越小； 在欧氏距离
10.1 处， 竹节草种质被分为无花序型、 花序密度和植株高度介于前后两者之间的中间型、 植株高大且花序密度
高类型。
关键词 竹节草； 种质资源； 聚类； 相关性； 形态多样性
中图分类号 S543.9 文献标识码 A
Morphological Diversity of Chrysopogon aciculatus
LIAO Li1,2, BAI Changjun3, GUO Xiaolei2, WANG Zhiyong1,2
1 College of Agronomy, Hainan University, Haikou Hainan 571737, China
2 Key Laboratory of Protection and Developmental Utilization of Tropical Crop Germplasm
Resources (Hainan University) , Ministry of Education, Hainan, Haikou 571737, China
3 Tropical Pasture Research Center CATAS, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract Sixteen indicators related to external morphology were assessed to make a preliminary assessment of
morphological characteristic of 28 Chrysopogon aciculatus accessions from different geographical distributions. The
results were as fellows: ①There was rich diversity in morphological index, green period, and turf quality of C.
aciculatus, the variant coefficient of 80.80% for ear length was the highest, the leaf width of 12.36% was the
lowest, the average of all variation was 39.41%; ②The grass layers were higher and the reproductive branches
were higher; the inflorescences were denser and the reproductive branches were higher, the same time the
inflorescence branches were more and the number of seeds were more; the leaves of stolon were thinner and the
upright branches were small, the same time the internodes of stolon were shorter and thinner. ③The accessions of
C. aciculatus could be divided into 3 groups by means of UPGMA. The 1st group was no inflorescence; the 2nd
group belonged to intermediate type; the 3rd group was high-density inflorescence and high plant. This study could
provide a reference for the further utilization of C. aciculatus.
Key words Chrysopogon aciculatus; Germplasm resource; Cluster; Correlation analysis; Morphological diversity
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.11.009
第 11期
序号 编号 种(品种)名 来源 序号 编号 种(品种)名 来源
1 CA13 C. aciculatus 海南省万宁市 15 CA34 C. aciculatus 海南省屯昌县
2 CA14 C. aciculatus 海南省定安县 16 CA18 C. aciculatus 海南省儋州市
3 CA11 C. aciculatus 海南省白沙市 17 CA19 C. aciculatus 海南省琼中县
4 CA12 C. aciculatus 海南省儋州市 18 CA20 C. aciculatus 海南省万宁市
5 CA10 C. aciculatus 海南省海口市 19 CA21 C. aciculatus 海南省定安县
6 CA05 C. aciculatus 海南省琼海市 20 CA22 C. aciculatus 海南省琼海市
7 CA01 C. aciculatus 海南省海口市 21 CA23 C. aciculatus 海南省琼海市
8 CA33 C. aciculatus 广东省肇庆市 22 CA24 C. aciculatus 海南省三亚市
9 CA09 C. aciculatus 海南省万宁市 23 CA35 C. aciculatus 云南省芒市
10 CA03 C. aciculatus 海南省东方市 24 CA04 C. aciculatus 海南省三亚市
11 CA02 C. aciculatus 海南省琼海市 25 CA06 C. aciculatus 海南省昌江县
12 CA32 C. aciculatus 广西省来宾市 26 CA16 C. aciculatus 海南省东方市
13 CA08 C. aciculatus 海南省琼海市 27 CA17 C. aciculatus 海南省文昌市
14 CA07 C. aciculatus 广西省贵港市 28 CA15 C. aciculatus 海南省儋州市
表 1 28 份竹节草种源的出处和来源
应用 [8, 14]。 目前， 关于竹节草形态多样性方面研究
甚少[5, 9-10]。 在国内， 郑玉忠[5]只对国内 15 份种质进
行形态多样性进行研究， 其结果表明， 不同形态指
标间的差异显著。 在国外， Benjamin[9]和 Wagner[10]
对竹节草形态学特性进行过研究， 而其它的研究也
鲜有报道 [5， 11-13]。 因此， 在广泛收集竹节草种质资
源的基础上， 亟需开展对竹节草的深入研究， 为新
品种的培育提供基础。
本研究在较为系统调查国内野生竹节草种群生
态的基础上， 通过田间试验对 28 份野生竹节草材
料 16 个形态学性状进行了观察测量， 研究竹节草
种质资源之间的形态差异， 在此基础上， 从草坪的
坪用价值角度提出景观-性能-应用适合度综合评
价体系。 以期为今后我国竹节草种质资源的开发与
利用提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验地概况 试验地位于海南大学儋州校区
农学院实验基地里进行， 地理坐标为北纬 19°31′，
东经 109°34′， 海拔 131 m， 属热带季风气候， 太
阳辐射强， 光热充足， 年平均光照时数在 2 000 h
以上。 雨量适中， 年降雨量 900～2 200 mm， 年均 1
815 mm。 由于受季风影响， 全年雨量分布很不均
匀， 干季雨季分明。 5～10 月为雨季， 占年雨量的
84％， 11月到次年 4月为干季， 占年雨量的 16％。
实验期间正处雨季， 平均气温为 33 ℃左右。
1.1.2 试验材料 28份竹节草种质资源（表1）种植
在海南大学儋州校区农学院实验基地苗圃， 每份材
料种植面积为 50 cm×50 cm （2 500 cm2）。 除四周外，
小区与小区之间的间距为 50 cm， 材料在管理期间
正常施肥、 喷药、 浇水和定期修剪， 定期人工清理小
区与小区之间的匍匐茎和地下茎， 保留材料不相互污
染。 所有种源都在其正常生长且健康的植株上取样。
供试材料在同一生境条件下， 测定指标这段时间都未
进行修剪。 试验时间从 2011年 5～8月进行。
1.2 测定指标及方法[14-15]
1.2.1 遗传色 （C0， 单位 ： /） 用叶绿素测定仪
（SPAD-502）对种源倒三叶进行测定， 重复 10 次，
求平均值。
1.2.2 花序密度（C02， 单位： 个) 计算小区范围
内的花序个数。
1.2.3 小穗长（C03， 单位： mm） 用游标卡尺测
定， 重复 10次求平均值。
1.2.4 小穗宽 （C04， 单位： mm） 用游标卡尺测
定， 重复 10次求平均值。
1.2.5 草层高度（C05， 单位： cm） 用米尺测定营
养枝的自然高度， 分东、 南、 西、 北和中位置测定
5次， 求平均值。
1.2.6 直立枝节间直径（C06，单位： mm） 是指匍
匐茎的倒数第 2节到第 3节的直径， 用游标卡尺测
定， 重复 10次， 求平均值。
1.2.7 直立枝节间叶片宽（C07， 单位： cm） 是指
匍匐茎的倒数第 5 节叶片长， 用米尺测定， 重复
10次， 求平均值。
1.2.8 直立枝节间叶片长（C08， 单位： cm） 是指
匍匐茎的倒数第 5 节叶片宽， 用米尺测定， 重复
10次， 求平均值。
1.2.9 单枝小穗数 （C09， 单位： Ear·branches-1） 测
廖 丽等： 竹节草种质资源形态多样性研究 2043- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
表 3 竹节草（n=28）形态性状间的相关系数
C01 C02 C03 C04 C05 C06 C07 C08 C09 C10 C11 C12 C13 C14 C15 C16
C01 1.000
C02 -0.306 1.000
C03 0.135 0.477* 1.000
C04 -0.167 0.604** 0.385* 1.000
C05 0.128 -0.234 0.246 0.151 1.000
C06 -.540** -0.123 0.018 -0.093 0.442* 1.000
C07 -0.072 -0.227 0.192 -0.221 0.594** 0.683** 1.000
C08 -0.096 -0.217 0.325 -0.143 0.744** 0.708** 0.861** 1.000
C09 -0.559** 0.462* 0.401* 0.576** 0.250 0.529** 0.271 0.301 1.000
C10 -0.303 0.664** .395* 0.771** 0.148 0.108 -0.136 -0.106 0.764** 1.000
C11 0.152 0.209 0.366 0.706** 0.520** -0.095 -0.072 0.063 0.314 0.603** 1.000
C12 -0.246 0.406* 0.385* 0.754** 0.466* 0.265 0.107 0.214 0.783** 0.805** 0.763** 1.000
C13 -0.583** 0.177 0.001 -0.223 -0.266 0.465* 0.161 0.113 0.399* 0.020 -0.582** -0.077 1.000
C14 -0.291 -0.051 -0.027 -0.201 0.094 0.624** 0.487** 0.389* 0.358 -0.043 -0.435* 0.015 0.664** 1.000
C15 -0.223 0.348 -0.040 0.487** 0.269 0.130 -0.103 -0.018 0.123 0.370 0.469* 0.426* -0.218 -0.077 1.000
C16 0.334 0.270 -0.037 0.321 -0.033 -0.488** -0.464* -0.450* -0.145 0.410* 0.451* 0.155 -0.552** -0.492** 0.357 1.000
说明：**代表0.01水平显著性差异；*0.05水平显著性差异。 下同。
定每支的小穗个数， 重复 10 次求平均值。
1.2.10 花序分支数 （C10， 单位： 支） 随机选取
小区内的 10 支花序， 计算每个花序的分支数， 求
平均值。
1.2.11 生殖枝穗柄直径（C11， 单位： mm） 是指
生殖枝穗柄的直径， 用游标卡尺测定， 重复 10 次，
求平均值。
1.2.12 生殖枝高度（C12， 单位： cm） 是指生殖
枝穗柄的高度， 用直尺量测定， 重复 10 次， 求平
均值。
1.2.13 匍匐茎节间直径（C13， 单位： mm） 是指
匍匐茎的倒数第 5 节到第 6 节的直径， 用游标卡尺
测定， 重复 10 次， 求平均值。
1.2.14 匍匐茎节间长 （C14， 单位： cm） 是指匍
匐茎的倒数第 5 节到第 6 节的节长， 用米尺测定，
重复 10 次， 求平均值。
1.2.15 匍匐茎节间叶片宽 （C15， 单位： cm） 是
指匍匐茎的倒数第 5 节叶片长， 用米尺测定， 重复
10 次， 求平均值。
1.2.16 匍匐茎节间叶片长 （C16， 单位： cm） 是
指匍匐茎的倒数第 5 节叶片宽， 用米尺测定， 重复
10 次， 求平均值。
1.2.17 变异系数 不同材料同一性状指标间的差
异用变异系数表示， CV（％）=（s/X）×100， 其中 s为
标准差， X为单个性状的平均值。
1.3 数据处理
试验数据用 SPSS 16.0， Excel 2003 统计分析
软件对竹节草形态指标测定值进行标准化处理后，
对竹节草不同种源材料进行聚类。
2 结果与分析
2.1 竹节草外部性差异分析
从表 2可以看出， 各指标间的差异都达到极显
著 （p<0.01）， 变异系数范围为 12.36％～80.80％，
其中匍匐茎叶宽最小 （12.36％ ） ， 而穗长最大
（80.80％）。 变异系数超过 50％的指标有花序密度、
穗长、 草层高度、 直立枝叶长和生殖枝直径。 说明
不同指标筛选潜力有所不同， 对新品种选育过程中
指标的筛选有较好的参考价值。 尤其是针对新品种
选育更具有指导作用。 变异系数是揭示样本差异的
参数， 一般认为变异系数大于 10％就说明样本间
的差异较大 [14]。 本研究中花序密度、 穗长、 穗宽、
草层高度、 直立枝叶宽和叶长、 单枝小穗数、 花序
分支数、 生殖枝直径、 生殖枝高和匍匐茎叶长的变
异都达到 20％以上， 具有较大的变异性 。 叶色、
直立枝直径、 匍匐茎节宽、 匍匐茎节长和匍匐茎叶
长的变异也大于 10％。
2.2 供试材料各指标间的相关性分析
从表 3 可以看出， 各项指标间的相关性都很
高， 大部分指标间达到显著（p<0.05）或极显著差异
2044- -
第 11期
编
号
C 0
1
C 0
2
C 0
3
C 0
4
C 0
5
C 0
6
C 0
7
C 0
8
C 0
9
C 1
0
C 1
1
C 1
2
C 1
3
C 1
4
C 1
5
C 1
6
1
23
.5
±3
.5
48
0.
55
±0
.1
3
0.
06
±0
.0
1
2.
4±
0.
3
2.
32
±0
.3
0
0.
50
±0
.1
3
6.
8±
1.
3
49
.0
±5
.4
7.
4±
0.
9
0.
11
±0
.0
2
42
.4
±7
.8
3.
37
±0
.3
7
1.
18
±0
.0
3
0.
54
±0
.0
6
2.
6±
0.
3
2
27
.4
±1
.6
26
0.
61
±0
.0
9
0.
05
±0
.0
1
2.
5±
0.
2
2.
36
±0
.2
3
0.
61
±0
.1
0
4.
5±
0.
9
39
.9
±2
.9
6.
5±
0.
8
0.
11
±0
.0
1
29
.7
±7
.4
3.
40
±0
.4
7
0.
95
±0
.0
9
0.
52
±0
.1
0
2.
4±
0.
4
3
30
.1
±2
.8
0
0.
00
±0
.0
0
0.
00
±0
.0
0
2.
1±
1.
9
1.
97
±0
.5
3
0.
55
±0
.1
2
7.
4±
0.
5
0.
0±
0.
0
0.
0±
0.
0
0.
0±
0.
00
0.
0±
0.
0
2.
13
±0
.2
4
0.
73
±0
.0
4
0.
56
±0
.0
8
2.
8±
0.
8
4
33
.8
±1
.9
13
2
0.
43
±0
.0
8
0.
54
±0
.1
3
4.
5±
0.
4
1.
69
±0
.4
2
0.
58
±0
.1
0
8.
8±
1.
9
44
.2
±5
.5
7.
6±
0.
9
1.
05
±0
.1
4
43
.5
±6
.9
2.
55
±0
.2
2
0.
84
±0
.0
1
0.
52
±0
.0
2
2.
6±
0.
4
5
30
.7
±2
.7
78
0.
89
±0
.5
7
0.
58
±0
.0
9
6.
0±
1.
7
1.
78
±0
.1
6
0.
35
±0
.0
7
2.
7±
0.
8
37
.0
±6
.2
9.
9±
1.
7
1.
41
±0
.1
4
51
.6
±6
.5
2.
05
±0
.3
9
0.
79
±0
.0
2
0.
71
±0
.0
9
4.
7±
0.
1
6
31
.7
±2
.6
89
0.
90
±0
.3
1
0.
65
±0
.0
7
3.
7±
0.
3
1.
66
±0
.3
7
0.
37
±0
.1
0
3.
3±
0.
5
43
.1
±4
.7
9.
0±
1.
4
1.
37
±0
.1
6
47
.7
±5
.1
2.
23
±0
.2
6
0.
66
±0
.1
2
0.
54
±0
.0
6
4.
1±
0.
2
7
30
.0
±3
.5
32
0.
88
±0
.5
1
0.
63
±0
.1
0
7.
7±
0.
8
1.
86
±0
.1
9
0.
39
±0
.0
8
4.
8±
0.
7
25
.0
±5
.9
6.
2±
2.
1
2.
20
±0
.3
6
63
.7
±5
.4
1.
98
±0
.3
6
0.
67
±0
.1
4
0.
73
±0
.0
9
2.
8±
0.
3
8
32
.2
±3
.4
0
0.
00
±0
.0
0
0.
00
±0
.0
0
2.
2±
0.
4
1.
65
±0
.2
4
0.
28
±0
.0
7
3.
0±
0.
4
0.
0±
0.
0
0.
0±
0.
0
0.
00
±0
.0
0
0.
0±
0.
0
2.
12
±0
.2
9
0.
81
±0
.1
1
0.
61
±0
.0
5
3.
1±
0.
6
9
26
.8
±2
.5
57
0.
90
±0
.0
7
0.
62
±0
.1
3
4.
5±
0.
9
1.
63
±0
.2
0
0.
33
±0
.0
6
2.
8±
0.
9
39
.9
±5
.7
9.
2±
1.
7
1.
40
±0
.1
2
48
.0
±5
.8
1.
87
±0
.3
6
0.
64
±0
.1
7
0.
55
±0
.0
6
2.
9±
0.
4
10
28
.0
±1
.6
11
3
0.
84
±0
.0
6
0.
51
±0
.0
4
4.
0±
1.
1
1.
85
±0
.1
6
0.
66
±0
.0
9
4.
6±
0.
5
37
.8
±5
.0
9.
1±
1.
5
1.
33
±0
.1
7
50
.3
±7
.1
1.
98
±0
.1
3
0.
82
±0
.1
6
0.
70
±0
.0
9
4.
0±
0.
3
11
26
.8
±3
.7
72
0.
86
±0
.0
9
0.
56
±0
.1
2
3.
6±
0.
5
1.
79
±0
.1
0
0.
38
±0
.0
7
2.
9±
0.
5
41
.7
±4
.1
8.
4±
1.
4
1.
46
±0
.1
3
54
.1
±5
.9
2.
09
±0
.4
5
0.
68
±0
.1
7
0.
68
±0
.0
6
3.
6±
0.
4
12
37
.7
±2
.9
0
0.
00
±0
.0
0
0.
00
±0
.0
0
2.
0±
0.
4
1.
27
±0
.0
3
0.
60
±0
.0
8
3.
1±
0.
4
0.
0±
0.
0
0.
0±
0.
0
0.
00
±0
.0
0
0.
0±
0.
0
2.
14
±0
.3
7
0.
85
±0
.1
0
0.
44
±0
.0
5
2.
5±
0.
3
13
30
.7
±3
.4
10
4
0.
89
±0
.0
5
0.
62
±0
.1
0
3.
9±
0.
4
1.
79
±0
.1
4
0.
36
±0
.0
7
3.
2±
0.
4
36
.1
±5
.5
9.
5±
1.
5
1.
39
±0
.1
6
47
.9
±6
.8
1.
94
±0
.4
0
0.
84
±0
.0
7
0.
66
±0
.0
4
3.
9±
0.
3
14
29
.0
±1
.6
89
0.
83
±0
.0
5
0.
60
±0
.0
7
4.
8±
0.
7
1.
82
±0
.1
7
0.
39
±0
.0
8
2.
4±
0.
8
37
.6
±6
.9
8.
2±
1.
3
1.
26
±0
.1
6
51
.3
±4
.5
2.
10
±0
.0
5
0.
81
±0
.1
6
0.
76
±0
.0
6
3.
5±
0.
2
15
29
.0
±2
.7
42
0.
83
±0
.0
1
0.
61
±0
.0
6
2.
0±
0.
4
1.
77
±0
.0
8
0.
38
±0
.0
6
2.
7±
0.
2
52
.6
±3
.3
7.
0±
1.
0
1.
35
±0
.0
5
65
.2
±0
.9
2.
55
±0
.1
9
0.
99
±0
.0
7
0.
54
±0
.0
4
2.
6±
0.
4
16
27
.0
±1
.8
51
1.
04
±0
.0
4
0.
41
±0
.0
4
10
.2
±2
.2
2.
24
±0
.0
6
0.
75
±0
.0
8
9.
2±
0.
6
46
.5
±9
.6
6.
3±
0.
5
1.
02
±0
.0
9
44
.2
±9
.6
2.
62
±0
.1
5
1.
03
±0
.1
3
0.
63
±0
.0
4
2.
7±
0.
4
17
32
.4
±2
.9
11
1.
00
±0
.0
6
0.
42
±0
.0
7
15
.8
±1
.8
2.
37
±0
.1
7
0.
74
±0
.0
2
12
.1
±0
.9
39
.2
±9
.0
6.
6±
0.
7
1.
27
±0
.0
9
54
.7
±9
.1
2.
24
±0
.3
3
1.
08
±0
.1
6
0.
63
±0
.0
5
2.
8±
0.
6
18
30
.6
±2
.4
54
1.
05
±0
.0
7
0.
36
±0
.0
9
8.
5±
1.
2
2.
17
±0
.1
6
0.
81
±0
.0
8
10
.2
±1
.0
39
.2
±7
.7
6.
2±
0.
9
0.
95
±0
.1
4
55
.0
±8
.5
2.
26
±0
.1
4
1.
03
±0
.1
6
0.
65
±0
.0
4
2.
7±
0.
4
19
26
.1
±1
.5
43
1.
04
±0
.0
7
0.
41
±0
.0
6
11
.0
±2
.5
2.
11
±0
.1
3
0.
69
±0
.0
7
12
.2
±1
.3
52
.3
±5
.8
6.
7±
0.
5
1.
26
±0
.1
3
60
.8
±9
.3
2.
34
±0
.1
4
0.
69
±0
.1
6
0.
60
±0
.0
4
2.
6±
0.
4
20
24
.3
±2
.3
75
1.
09
±0
.0
8
0.
36
±0
.0
4
7.
1±
1.
2
2.
44
±0
.2
6
0.
71
±0
.0
7
10
.5
±1
.0
46
.4
±4
.4
6.
4±
0.
7
1.
16
±0
.1
1
57
.0
±6
.1
2.
20
±0
.2
7
0.
88
±0
.1
7
0.
61
±0
.0
5
2.
7±
0.
3
21
29
.5
±2
.4
33
1.
08
±0
.0
7
0.
42
±0
.0
8
7.
8±
1.
5
2.
44
±0
.0
8
0.
74
±0
.0
8
9.
1±
1.
1
45
.1
±7
.5
6.
2±
0.
4
1.
10
±0
.3
1
49
.5
±6
.5
2.
03
±0
.0
6
0.
86
±0
.1
5
0.
62
±0
.0
9
2.
1±
0.
5
22
24
.7
±2
.3
38
1.
05
±0
.0
6
0.
45
±0
.0
5
8.
9±
2.
1
2.
32
±0
.0
9
0.
76
±0
.0
8
9.
8±
0.
5
49
.4
±8
.6
6.
3±
0.
5
0.
92
±0
.1
0
50
.7
±9
.3
2.
66
±0
.1
2
0.
93
±0
.0
6
0.
60
±0
.0
6
2.
7±
0.
5
23
23
.6
±2
.9
8
1.
07
±0
.0
7
0.
43
±0
.0
7
7.
2±
1.
0
2.
45
±0
.1
1
0.
72
±0
.0
6
9.
5±
0.
6
43
.8
±7
.3
6.
4±
0.
5
1.
31
±0
.1
1
37
.7
±6
.1
2.
31
±0
.1
7
0.
95
±0
.0
5
0.
62
±0
.0
4
2.
6±
0.
5
24
28
.0
±4
.0
39
1.
09
±0
.0
7
0.
39
±0
.1
3
9.
0±
1.
7
2.
50
±0
.1
3
0.
76
±0
.0
8
10
.5
±0
.5
41
.6
±8
.9
6.
3±
0.
5
1.
05
±0
.0
6
45
.5
±6
.9
2.
44
±0
.1
7
1.
03
±0
.0
9
0.
63
±0
.0
4
2.
8±
0.
3
25
32
.6
±3
.7
41
1.
08
±0
.0
7
0.
39
±0
.0
5
8.
4±
2.
1
2.
51
±0
.0
9
0.
74
±0
.0
8
10
.6
±0
.9
45
.1
±9
.3
6.
3±
0.
5
1.
09
±0
.0
9
47
.9
±9
.6
2.
46
±0
.1
1
1.
04
±0
.0
4
0.
60
±0
.0
7
2.
6±
0.
6
26
15
.9
±2
.5
12
8
0.
63
±0
.1
3
0.
48
±0
.0
8
1.
4±
0.
3
2.
39
±0
.2
4
0.
49
±0
.0
8
4.
4±
0.
7
53
.5
±8
.9
7.
4±
1.
1
0.
12
±0
.0
2
40
.1
±7
.7
3.
50
±0
.0
3
1.
02
±0
.1
2
0.
61
±0
.0
8
1.
9±
0.
6
27
22
.5
±1
.6
10
8
0.
62
±0
.1
0
0.
61
±0
.0
8
1.
7±
0.
4
2.
18
±0
.3
8
0.
54
±0
.1
1
6.
7±
.8
44
.9
±4
.9
6.
2±
1.
0
0.
12
±0
.0
3
38
.4
±3
.1
3.
30
±0
.0
3
1.
12
±0
.1
0
0.
73
±0
.0
9
2.
1±
0.
8
28
27
.4
±1
.6
28
0.
51
±0
.0
7
0.
51
±0
.0
9
1.
4±
0.
1
2.
17
±0
.3
2
0.
59
±0
.1
3
5.
1±
0.
8
49
.0
±5
.6
6.
3±
0.
8
0.
12
±0
.0
2
39
.5
±4
.2
2.
50
±0
.0
2
1.
03
±0
.0
9
0.
52
±
2.
6±
0.
9
平
均
值
X
28
.2
9
54
.9
6
0.
92
0.
42
5.
51
2.
05
0.
56
6.
53
38
.5
7
6.
49
0.
93
43
.4
4
2.
41
0.
89
0.
61
2.
89
标
准
差
S
4.
22
38
.6
3
0.
74
0.
21
3.
57
0.
34
0.
17
3.
34
14
.8
5
2.
57
0.
60
17
.2
4
0.
46
0.
15
0.
08
0.
65
CV
/％
14
.9
1
70
.2
8
80
.8
0
49
.8
7
64
.7
0
16
.4
2
29
.3
7
51
.0
8
38
.5
0
39
.5
7
64
.4
4
39
.6
9
19
.2
2
16
.9
8
12
.3
6
22
.3
6
F
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
表
2
供
试
竹
节
草
种
源
（ n
=2
8）
形
态
特
征
及
其
变
异
廖 丽等： 竹节草种质资源形态多样性研究 2045- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
（p<0.01）， 如各材料匍匐茎叶长与匍匐茎节宽、 匍
匐茎节长、 直立枝直径、 直立枝叶宽、 直立枝叶
长、 花序分支数、 生殖枝高度间存在显著（p<0.05）
或极显著（p<0.01）差异， 其中与直立枝直径、 直立
枝叶宽、 直立枝叶长、 匍匐茎节宽、 匍匐茎节长之
间存在负显著（p<0.05）或极显著（p<0.01）差异。 草
层高度和直立枝叶宽、 直立枝叶长、 生殖枝高度、
生殖枝直径间存在显著（p<0.05）或极显著（p<0.01）
差异， 主要是由于营养枝条的高度越大， 生殖枝
也越高且生殖枝直径越粗， 同时直立枝叶宽和叶
长都更长或更宽。 为今后培育种子型品种具有参
考价值。
2.3 聚类分析
采用欧氏距离平均法对供试材料上述 16 外部
形态性状指标进行聚类分析（图 1）。 在欧氏距离
10.1 处， 将 28 份竹节草种质分为三大类， 第 1 类
（C 类）包括有 10 份材料， 这类主要特征单枝小穗
数量多， 花序密度大， 它们在单位面积上具有高产
的潜力， 是理想的种子繁殖型育种材料， 说明本土
种源具有很好的种子型育种利用潜力； 第 2类种源
数量最多， 包括 15 种源， 属于中间型的种源， 对
于该类型的种源可结合其它性状指标， 在今后新品
种选育或杂交育种上应视具体情况进行选择和利
用； 第 3 类仅有 CA11、 CA32 和 CA33 三份种源，
主要表现为本年度尚未结实（表 2）。 同时也可以看
出， 基于主成分分析的聚类结果与材料地理来源并
不完全一致， 前人也有相类似的研究结果[14, 16]。
3 讨论与结论
遗传多样性 （Genetic Diversity） 是生物多样性
（Biodiversity） 的核心和重要组成部分， 是生态系统
多样性和物种多样性的基础[17]。 遗传多样性广泛分
布于自然界， 己成为当今国际植物种质资源研究的
一个热点。 对植物育种来说， 植物遗传多样性是物
种遗传改良的重要基础。 遗传多样性的表现形式是
多层次多方面的， 主要包括表型多样性、 染色体多
样性、 蛋白质多样性及 DNA多样性等方面， 目前遗
传标记主要有形态学标记（Morphological markers）、 细
胞学标记（Cytological markers）、 生化标记（Biochemical
markers）和分子标记（Molecular markers）4类[18]。
从形态学或表型性状来检测遗传变异是最直接
也最简便易行的研究方法。 形态标记是指那些能够
明确显示遗传多态性的外观性状， 是利用可以观察
到的性状来检测生物遗传变异的方法。 广义的表型
性状标记， 除了植物的生长发育过程中用肉眼能观
察到的表型特征， 如植物的株高、 叶形、 穗长、 籽
粒颜色等这些基因型的表现型[18-20]。
目前， 国内外学者已对狗牙根、 结缕草、 地毯
草、 假俭草等暖季型草坪草的形态多样性开展大量
的研究 [14, 18, 21-23]。 然而以往的研究均局限于一定地
区， 对大量的竹节草资源尚未进行过评价。 本文通
过对 28份竹节草的 16个外部形态性状指标的观测
（表 2）， 发现同一指标中， 材料间存在显著 （p<
0.05）或极显著（p<0.01）差异， 变异系数在 12.36％
～80.80％， 说明不同地理来源的竹节草在外部性状
特性间具有丰富的多样性。 供试种源形态指标间均
存在不同程度的相关性， 其中直立枝叶宽和叶长之
间相关性最大， 相关系数为 0.861， 达极显著性差
异（p<0.01）， 而色泽和匍匐茎节间直径之间相关系
数为-0.583， 相关性达到最大负相关且呈显著性差
异（p<0.01）（表 3）。 28 份竹节草种质都是具有典型
代表性的种质资源， 它们分布在中国的热带或亚热
带典型生境地区。 本研究将对今后的遗传选育和改
良提供理论基础。
聚类分析将材料分为 3大类， 第 1类是高种子
产量潜力种源， 该类型花序密度和小穗数相对于其
它种源都非常高， 是较为理想的种子型育种材料；
第 2类种源数量最多， 该类包括大量的国内外优良
的品种， 为日后新品种的选育和杂交育种方面提供
优质的材料或对照； 第 3类只包括 3份种源， 该类
资源主要表现为当年不结实， 针对此现象， 在今后
的研究中， 可进一步探讨环境与种源产量之间的关
系， 为草坪草栽培和育种提供理论指导， 从图 1 也
3
8
12
2
28
17
23
15
19
9
18
24
25
21
22
1
16
7
6
14
5
11
20
10
13
27
4
26
0 5 10 15 20 25
A
B
C
图中数字代表种源， 与表 1 中种源前的标号相对应
图 1 28 份竹节草种源的聚类分析
Num
2046- -
第 11期
可以看出， 聚类结果与材料地理来源并不完全一
致， 这一点也有相类似的研究结果 [14，16，24-28]。 产生
这种结果的原因可能有以下几点： 其一是由于竹节
草异质性很高， 交叉授粉可能阻止形成有鲜明差别
的遗传群体； 其二是目前不同国家或地区育种工作
者之间的种质资源频繁交换； 这都说明竹节草种质
资源具有丰富的遗传变异。 我国地区富源辽阔， 生境
复杂， 气候条件多变， 蕴藏丰富的竹节草资源， 可运
用传统技术与现代生物技术相结合， 为国内资源的合
理利用和育种提供科学理论依据和物质基础[14-15]。
参考文献
[1] Chen S L， Phillips S M． Flora of China（第22卷）[M]． 北京：科
学出版社， 2006．
[2] 陈守良． 中国植物志(第十卷、 第二分册)[M]． 北京： 科学出版
社， 1997．
[3] 孙吉雄． 草坪学[M]． 北京： 中国农业出版社， 1995．
[4] 韩烈保， 杨 碚， 邓菊芬． 草坪草种及其品种[M]． 北京： 中国
林业出版社， 1999．
[5] 郑玉忠． 中国竹节草野生种质资源的研究[D]． 广州：中山大学，
2004．
[6] 广东省植物研究所 ．海南植物志（第四卷）[M]． 北京：科学出版
社，1977．
[7] 刘建秀． 草坪坪用价值综合评价体系的探讨． I 评价体系的建
立[J]． 中国草地， 1998， 1： 44-47．
[8] 解新明， 云锦风 ． 植物遗传多样性及其检测方法 [J]． 中国草
地， 2000（6）: 51-59．
[9] Benjamin S. The flora of Guam[J]. Micronesica, 1970, 6: 229.
[10] Wagner W L, Rt Herbst D, Sohmer S H. Manual of the
flowing plants of Hawaii. revised edition [J]. University of
Honolulu: Hawaii Press, 1999.
[11] 刘建秀， 贺善安， 刘永东． 华东地区暖她型草坪草特征特性及
其经济价值[J]． 中国草地， 1997（4）： 62-66．
[12] 刘世忠， 夏汉平， 蔡锡安， 等． 不同水肥处理对三种草坪草延
迟冬绿期效果比较[J]． 中国草地， 2002（4）: 25-30．
[13] 白昌军， 刘国道， 韦家少． 华南半细叶结缕草选育研究[J]． 草
地学报， 2002（2）： 112-117．
[14] 王志勇． 国内外狗牙根种质资源多样性比较及优良品系抗性评
价[D]． 南京：南京农业大学， 2009．
[15] 刘建秀， 贺善安． 暖季型草坪草种质资源的研究与改良[J]． 国
外畜牧学一草原与草坪， 1996（3）： 12-20．
[16] 刘 伟． 西南区野生狗牙根种质资源遗传多样性与坪用价值研
究[D]． 雅安：四川农业大学， 2006．
[17] 施立明 ． 遗传多样性及其保护 [J]． 生物科学信息 ， 1990（2）：
158-164．
[18] 黄春琼． 狗牙根种质资源遗传多样性分析及评价 [D]． 海口：海
南大学， 2010．
[19] 葛 颂 ． 遗传多样性及其检测方法-生物多样性原理与方法
[M]． 北京： 中国科技出版社， 1994： 38-43．
[20] 冯夏莲 ， 何承忠 ， 张志毅 ， 等 ． 植物遗传多样性研究方法
概述 [J]． 西南林学院学报， 2006（1）： 51-59．
[21] 刘建秀， 郭爱桂， 郭海林． 我国狗牙根种质资源形态变异及形
态类型划分[J]． 草业学报， 2003， 12（6）： 99-104．
[22] 刘建秀， 朱雪花， 郭爱桂， 等． 中国假俭草种质资源主要性状
变异及其形态类型[J]． 草地学报， 2004， 12（3）： 183-188．
[23] 李洁英， 解安霞， 白昌军， 等． 周期性去叶对地毯草克隆生长
的影响[J]． 草业学报， 2011， 20（3）： 115-121．
[24] 张小艾， 张新全 ． 西南地区野生狗牙根综合形态指标研究 [J]．
四川草原， 2006（1）： 34-37．
[25] 田志宏， 邱永福， 严 寒， 等． 用RAPD标记分析高羊茅的遗
传多样性[J]． 草业学报， 2007， 16（1）： 58-63．
[26] 彭 燕 ， 张新全 ， 曾 兵 ． 野生鸭茅植物学形态特征变异
研究 [J]． 草业学报， 2007， 16（2）： 69-75．
[27] 刘 伟， 张新全， 李 芳， 等 ． 西南区野生狗牙根遗传多样
性的ISSR标记与地理来源分析 [J]． 草业学报， 2007， 16（3）：
55-61．
[28] 刘建秀， 刘永东， 贺善安， 等． 中国暖季型草坪草物种多样性
及其地理分布特点[J]． 草地学报， 1998， 6（1）： 45-62．
责任编辑： 凌青根
廖 丽等： 竹节草种质资源形态多样性研究 2047- -