全 文 ：书云南大学学报(自然科学版)，2016，38(3):507～ 514 DOI:10．7540 / j．ynu．20150520
Journal of Yunnan University
滇石栎叶片防御性状的种内变化及其
对分布区边界范围的影响
*
赵冠华，苏文华，王玲玲，施 展，霍冬芳
(云南大学 生态学与地植物学研究所，云南 昆明 650091)
摘要:对滇石栎物种自然分布区南北方向的 8个种群进行采样，其中包括分布区最南和最北边缘的种群．
分析其叶片厚度、硬度、总酚含量和缩合单宁含量的种内变异及其相关性，主要探讨叶片防御性状对物种自然
分布区形成的影响．研究结果表明，滇石栎叶片 4个防御性状的种内变异系数分别为 19．31%、43．72%、20．83%
和 32．56%．这种变异主要来源于种群间和种群内个体间，是滇石栎适应不同生境的结果．叶片化学防御随分布
区海拔升高而增强，存在生长与防御的权衡关系．滇石栎最北端冕宁种群综合防御投入最大，采取低生长高防
御的生活对策，成为滇石栎分布区北部边缘种群．最南端的屏边种群表现出较弱的防御能力，但生长达到种内
最大值，采取快速生长的生活对策，成为滇石栎分布区南部边缘种群．滇石栎叶片防御性状的变化对物种沿纬
度方向分布区的范围形成具有一定的作用．
关键词:滇石栎;叶片;分布区;厚度;硬度;总酚含量;缩合单宁含量
中图分类号:Q 143．3 文献标志码:A 文章编号:0258－7971(2016)03－0507－08
物种自然分布区及其成因是生态学关注的热
点问题之一［1－3］，物种的分布区是物种对环境异质
性适应与响应的结果［4－5］．植物对环境异质性的适
应可通过种群和个体对不同环境条件的表型可塑
性响应来实现［6］，表型可塑性则是植物种内变异
的一种重要表现形式［7］．种内变异不仅可以通过表
型性状的变异反应出植物自然分布区环境的异质
性［7］，还可以用植物表型性状的变异幅度来表示
植物对环境异质性的适应能力，比起利用植物性状
的平均值进行的种间比较更能反映出植物种群性
状的变异能力［8］．植物种内功能性状的变异能力反
映出植物对环境异质性适应的范围［9］，可以用来
探讨植物种群的自然分布区范围．
植物作为食物链中的初级生产者，被动物的取
食是不可避免的，被取食是植物的环境中普遍存在
的环境因子．动物的取食对植物都会产生不同程度
的负面影响，甚至死亡．植物需要保证自身的生长
发育和繁殖，必须对动物取食采取防御［10－11］．植物
种内种群防御性状的变化在一定程度上可反映出
分布区内生境中被取食压力的变化［10］．叶片是植
物被取食的主要器官，植物叶片防御性状对其分布
区中取食作用的反应较为敏感．
常见的植物叶片防御可分为机械防御(又称
物理防御)和化学防御［10，13］．机械防御主要是与叶
片结构相关的特征，如单位叶面积干重、厚度和质
地(纸质或蜡质、硬度、韧度等)都是植物叶片机械
防御的重要指标［12－14］．其中植物叶片的厚度和硬
度决定了昆虫咬食叶片的难易程度，是植物叶片有
效的防御［15］．化学防御主要是植物产生的一些非
营养性的次生化合物，包括含氮化合物、酚类化合
物、单宁、木质素、纤维素和植物激素等次生代谢产
物都具有化学防御的作用［16－17］．总酚作为酚类化
合物的总和，是植物叶片表征化学防御能力的综合
指标［13］;单宁是植物叶片中分布广泛的一类多元
* 收稿日期:2015－09－09
基金项目:国家自然科学基金(31260111)．
作者简介:赵冠华(1990－)，男，云南人，硕士生，主要从事植物生态学研究．E－mail:zdlzgh@ qq．com．
通信作者:苏文华(1962－)，男，云南人，教授，主要从事植物生态学研究．E－mail:whsu@ ynu．edu．cn．
酚化合物［16］，其中缩合单宁在抗虫害方面具有较
强的化学防御能力［19］．但目前研究对植物种内叶
片防御性状的变异了解较少［12－13］，对植物叶片防
御性状在其自然分布区内的空间变化式样了解更
少［20］．
滇石栎(Lithocarpus dealbatus)属于壳斗科石
栎属的乔木，分布在海拔 1 400 ～ 2 500 m 的亚热带
区域，贵州(清镇、威宁)、四川西南部(会理、德昌
等地)、云南各地都有所分布［21］，属于分布地区半
湿润常绿阔叶林的优势种．根据中国数字化标本数
据显示，滇石栎南至云南屏边，北至四川冕宁，均有
分布．有关研究显示，滇石栎种群叶片部分功能性
状受非生物环境影响的相关研究，发现比叶重和叶
片干物质密度等性状在不同种群间存在一定的差
异，边缘种群与其它种群存在显著的差异［22］．
本次实验以滇石栎种群分布区内屏边、通海、
新平、昆明、武定、会理、德昌和冕宁这 8 个不同地
区中种群的叶片防御性状作为研究对象，对不同种
群叶片的厚度、硬度、总酚含量、缩合单宁含量以及
比叶面积的测定分析，以揭示滇石栎叶片防御性状
的种内变化程度和在其分布区内的空间变化式样，
不同防御性状间的相关性以及防御性状与生长的
关系，防御性状间的相关性．研究结果有利于了解
动物取食作用在物种分布区形成中的作用．
1 研究方法
1．1 采样地点 采样地点为滇石栎树种在中国分
布的最南端云南省红河州屏边县到最北端四川省
凉山州冕宁县，云南通海、新平、昆明和武定为分布
区中部样点，还包括四川会理、德昌和冕宁，总共 8
个地点的滇石栎种群．从北纬 23．17°到北纬26．50°，
南北跨度大概 400 km，属于中亚热带和北亚热带．
分布区内年均气温相差大概 3 ℃，最冷月气温差约
为 6 ℃，年均降水量差约为 319 mm(表 1)．
表 1 叶片采集地点地理概况及气候信息
Tab．1 Geographic information about sampling sites of Lithocarpus dealbatus
地点 北纬 /(° ) 东经 /(° ) 海拔 /m 年均温 /℃ 最冷月温 /℃ 年降水量 /mm
屏边 23．17 103．53 1 400 16．4 9．1 1 621．4
通海 24．10 102．75 2 000 14．4 7．9 870．3
新平 24．17 101．85 1 950 14．7 8．0 952．7
昆明 24．93 102．60 2 150 13．1 6．9 1 035．3
武定 25．53 102．40 2 250 12．1 4．2 1 008．6
会理 26．50 102．80 2 090 13．8 4．8 1 160．0
德昌 27．43 102．10 1 978 14．1 6．6 1 049．0
冕宁 28．63 102．25 2 200 11．4 3．4 1 095．0
1．2 实验方法 采样方法根据 Cornelissen 制定的
植物叶片功能性状采样标准进行合理修改［23］．在
滇石栎分布区样点内选取向阳的 30棵滇石栎成熟
乔木，分别用高枝剪在植株 3 ～ 5 m 处剪取 3 ～ 5 枝
完整枝条，摘取 9 片没被虫食的完整叶片，用自封
袋包装后带回，进行相关数据的测定．测定总酚含
量和缩合单宁含量的叶片均用各采样点 30 棵植
株，每棵植株 3 片叶，共 90 片叶子经 70 ℃烘箱烘
干后混合粉碎并过 40目筛(孔径 425 μm)，得到对
应样点的样品，共 8 份，标记后置于自封袋中储存
备用．
厚度测定采用精度为 0．001 mm的电子千分尺
测量标号叶片避开主叶脉的厚度．硬度测定采用精
度为 0．01 N的 HANDPI HP 系列硬度计测定避开
主叶脉的样品叶片的硬度．比叶面积测定采用精度
为 0．001 g的电子秤称量标号叶片的鲜重，并用叶
面积仪测定叶片的面积，后用烘箱在 70 ℃烘至衡
重称量干重．比叶面积是叶的单位面积与其干重之
比，为叶片面积除以其叶片干重．
总酚质量分数的测定采用 F－D 试剂显色分光
光度法测定．标准曲线为质量浓度 1．000 mg /mL 的
鞣酸溶液．样品测定:称取 0．1 g 粉碎的备用样品，
加 30 mL的 20%乙醇溶液，在 70 ℃下水浴粹取 30
min，过滤定容至 100 mL 容量瓶中，取定容后的滤
液 10 mL至 50 mL 比色管中，加入 2．5 mL 的 F－D
试剂和 2．5 mL 的饱和碳酸钠溶液，用蒸馏水定容
至 50 mL，在暗处显色 30 min，在波长 760 nm 下测
量吸光度［24］．
805 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 38卷
缩合单宁质量分数的测定采取 DMCA 试剂显
色分光光度法测定． 标准曲线为质量浓度为
1．099 mg /mL 的(+)－ Catechin hydrate+ catechin标
准液．样品测定:称取 0．5 g 粉碎过 40 目筛(孔径
425 μm)的滇石栎叶片干物质，加入 20 mL 80%丙
酮与 80%甲醇的 1 ∶ 1混合溶液，超声震荡 15 min．
取 1 mL震荡后的上清液于 25 mL比色管中，加入 9
mL甲醇稀释，得到稀释液．取 1 mL 稀释液加入 2
mL DMCA试剂，至于暗处显色 5 min，在波长 640
nm下测定吸光度［25］．
1．3 数据分析 本次实验数据分析采用 SPSS
19．0进行滇石栎叶片厚度、硬度、比叶面积和总酚
含量、缩合单宁含量的平均值、标准误和标准差的
计算以及相关性分析，用 Excel 2003计算比叶面积
以及相关图表的制作．采样地点的气候数据是根据
当地气象站最新数据，采取海拔每升高 100 m气温
下降 0．6 ℃的方法进行修正调整得出．
2 实验结果
2．1 不同滇石栎种群的叶片种内差异 滇石栎种
群分布区内 8个不同种群间叶片防御性状厚度、硬
度、总酚含量、缩合单宁含量的物种平均值分别为
0．258 mm、0．77 N、9．218%和 0．806%．不同种群叶片
的防御性状存在较大的种内差异，变异系数分别为
19．31%、43．72%、20．83%和 32．56%(表 2)．滇石栎
叶片防御性状的种内变异来源于种群分布地间、种
群内个体植株间以及叶片间的差异(表 3)．其中，
叶片的厚度、硬度和总酚含量的差异主要来自种群
分布地的不同，分别占总变异系数的 46． 43%、
64．93%和 74．64%．叶片缩合单宁含量的差异主要
来源于个体间的差异，占总变异系数的 57．31%．
在滇石栎分布区从南到北分布的 8个种群中，4
个防御性状都在不同的种群间存在变化．叶片的 2
个机械防御性状中，屏边、武定和冕宁种群叶片的厚
度最厚，德昌的种群叶片厚度最薄;硬度最高的是冕
宁种群，最低的是会理和屏边种群(图 1)．叶片的 2
个化学防御性状中总酚含量最高的是新平和武定种
群，最低的是冕宁种群;缩合单宁含量最高的是昆明
种群，最低的是屏边和新平种群(图 1)．
表 2 不同滇石栎种群的叶片种内变异
Tab．2 Intraspecific variation of thickness，hardness，total phe-
nols content (TPC)and condensed tannin (CT)statis-
tics in the different population of Lithocarpus dealbatus
项目
厚度 /
mm
硬度 /
N
w
(总酚)/
%
w(缩合
单宁)/
%
平均值 0．258 0．77 9．218 0．806
标准差 0．05 0．34 1．92 0．26
变异系数 CV/% 19．31 43．72 20．83 32．56
表 3 滇石栎叶片厚度、硬度、总酚含量和缩合单宁含量种内差异的嵌套方差分析
Tabl．The nested ANOVA on intraspecific variation of thickness，hardness，total phenols content (TPC)and
condensed tannin (CT)statistics in the different population of Lithocarpus dealbatus
防御性状 差异来源 df 方差 F Sig． 种内变异贡献率 /%
厚度
地点间 7 0．133 256．44 0．000 46．43
个体间 232 0．003 4．966 0．000 21．43
叶片间 480 0．001 32．14
硬度
地点间 7 7．367 373．138 0．000 64．93
个体间 232 0．091 4．63 0．000 19．01
叶片间 480 0．02 16．06
w(总酚)
地点间 7 19．307 71．849 0．000 74．64
个体间 32 0．269 25．36
w(缩合单宁)
地点间 7 0．644 86．918 0．000 42．69
个体间 72 0．007 57．31
905第 3期 赵冠华等:滇石栎叶片防御性状的种内变化及其对分布区边界范围的影响
在滇石栎分布区的 8个种群中，不存在叶片机
械防御性状与化学防御性状同时最高或最低的种
群(图 1)．冕宁种群叶片机械防御性状厚度和硬度
都是最高，但是叶片化学防御性状总酚含量却是最
低;屏边和新平种群叶片化学防御性状缩合单宁含
量最高，但是屏边种群叶片机械防御性状厚度却最
高(图 1)．总体而言，滇石栎叶片的 4 个防御性状
没有显著的相关关系(表 4)．
表 4 滇石栎叶片厚度、硬度、总酚含量和缩合单宁含量间的关系
Tab．4 The correlation analysis of Lithocarpus dealbatus on thickness，hardness，total phenols content (TPC)and condensed tannin (CT)
性状 系数 厚度 硬度 总酚 缩合单宁
厚度 r 1
p 0．000
硬度 r 0．210 1
p 0．617 0．000
总酚 r －0．203 0．175 1
p 0．630 0．679 0．000
缩合单宁 r －0．212 －0．063 －0．477 1
p 0．614 0．881 0．232 0．000
r:Pearson系数
图 1 滇石栎分布区不同种群叶片厚度、硬度、总酚含量和缩合单宁含量的箱式图(水平横线为平均值，箱形表示数值
范围，圆点表示极端数值．不同字母表示数值间存在显著差异(P＜0．05))
Fig．1 Box－type of thickness，hardness，total phenols content (TPC)and condensed tannin (CT)of Lithocarpus dealbatus (The
horizontal line is mean，box－type is a variation range of data，dot is extreme data．Different letters show significantly varia-
tion of data，P ＜ 0．05) )
015 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 38卷
2．2 滇石栎叶片防御性状与海拔的关系 通过对
滇石栎 8个种群分布地的纬度、海拔、年均温、最冷
月气温和年降水量几个环境因子与叶片的 4 个防
御性状进行相关性分析，只有叶片缩合单宁含量与
海拔存在极显著的线性正相关关系(P＜ 0．01，图
2)．
2．3 滇石栎叶片生长与防御的关系 用于表示滇
石栎叶片生长状况的功能性状指标比叶面积的平
均值为 81． 119 cm2 /g，最大值为屏边种群的
100．454 cm2 /g，最小值为冕宁种群的 70．191 cm2 /
g，变异系数为 20．12%．叶片比叶面积与防御性状
厚度、硬度、总酚含量和缩合单宁含量进行相关性
分析，只有比叶面积与缩合单宁含量之间存在显著
的线性负相关关系(Ｒ= －0．720;P＜ 0．05，图 3)．
2．4 滇石栎叶片防御性状的主成分分析 滇石栎
叶片 4个防御性状在分布区内的变化各有不同，利
用主成分分析方法把它进行压缩成 2 轴(图 4)．2
轴共反应了滇石栎叶片 4个防御性状的 63．27%的
差异，第 1轴主成分以叶片厚度、总酚含量和缩合
单宁含量为主，第 2 轴则以叶片硬度为主．即:第 1
轴反映的是机械和化学防御的综合状况，第 2轴主
要反映机械防御状况．
图 2 滇石栎种群叶片缩合单宁含量与海拔的关系
Fig．2 The linear relation between condensed tannin (CT)
and elevation
图 3 滇石栎种群叶片的比叶面积和缩合单宁含量的
关系
Fig．3 The linear relation between specific leaf area (SLA)
and condensed tannin (CT)
图 4 滇石栎叶片防御性状的主成分分析
Fig． 4 Principal component analysis (PCA) of defense
trait of leaves of Lithocarpus dealbatus
3 讨 论
对滇石栎沿南北方向分布的 8 个种群的研究
表明，滇石栎叶片的厚度、硬度、总酚含量、缩合单
宁含量 4个叶片防御性状存在显著的种内变化，变
异系数分别为 19．31%、43．72%、20．83%和 32．56%，
种内变异主要来源于种群分布地间、种群内个体植
株间的差异．其中，叶片厚度、硬度和总酚含量的差
异主要来自种群间的差异，分别占总变异系数的
46．43%、64．93%和 74．64%;叶片缩合单宁含量的
差异主要是个体间的差异，占总变异系数的
57．31%．叶片防御性状的种内变异是为了适应自然
分布区内不同生境的结果，其中包括生物和非生物
环境［17，26］．说明滇石栎分布区内生物和非生物环境
的压力存在变化．
在自然分布区南北方向上，滇石栎叶片厚度和
115第 3期 赵冠华等:滇石栎叶片防御性状的种内变化及其对分布区边界范围的影响
硬度存在变化，但没有呈现出线性关系(P＞0．05)．
位于分布区最南和最北边缘的屏边和冕宁种群，以
及海拔最高的武定种群的叶片厚度为种内最大值，
种群叶片厚度有中间向两边降低的趋势(图 1)．对
抗虫食而言，叶片硬度防御可能比厚度更为直
接［15］．屏边种群的叶片硬度最低，冕宁种群的叶片
硬度最高．这并不表明，南边种群被取食的压力低，
北边被取食的压力大［27］．前期研究表明，冕宁种群
受环境胁迫大，耐受性差［22］，根据最佳防御假
说［28－30］，植物在环境胁迫大的生境中，防御投入最
有价值，冕宁种群采取低生长高防御的生活对策，
所以表现出种内最高的叶片机械防御．这与 Jacob
等人提出植物分布区北部边缘环境胁迫大，种群耐
受能力差的观点相符［4］．而屏边种群则是生境水热
条件充足(表 1)，生长较为有利，比叶面积［31－32］为
种内最高，屏边种群属于快速生长型［22］，生长达到
种内极限，种群采取高生长低防御的生活对策，故
叶片硬度不高．
在滇石栎南北方向的分布区内，滇石栎叶片总
酚含量和缩合单宁含量存在变化，但没有呈现出线
性关系(P＞0．05)．新平和武定种群叶片总酚含量
为种内最大值，位于分布区南北边缘的屏边和冕宁
种群的叶片总酚含量较低(图 1)．在酚类物质中，
缩合单宁是最直接的抗虫食化学防御［17］．在分布
区南北方向上，缩合单宁有从南向北增加的趋势，
但中部昆明种群的叶片缩合单宁含量达到了种内
最大值．这并不表明，滇石栎被昆虫取食的压力南
边比北边小［30］，昆明最大，而是屏边种群以快速生
长的方式来弥补防御的不足，冕宁种群则是投入防
御的价值要大于生长．昆明种群又可能是处在滇石
栎分布区中部，生境较为稳定，耐受能力强［22］，有
较多的资源进行化学防御的分配．这与 Siemens 等
人提出的植物耐受性会驱使化学防御分配投入改
变的观点一致［33］．滇石栎叶片缩合单宁含量沿分
布区海拔方向存在极显著的线性趋势(图 3，P＜
0．01)，符合昆虫取食压力随海拔升高而增加的观
点［34－36］．
在分布区内滇石栎叶片防御的 4 个性状变化
规律不一致，难以简单地比较种群间的综合防御能
力．利用主成分分析把机械和化学的 4 个性状进行
压缩，第 1轴主要反映叶片厚度、总酚含量和缩合
单宁含量，第 2 轴主要反映叶片硬度，两轴共反映
了 63．27%的性状差异．滇石栎分布区北端的冕宁
种群处在代表综合防御的第 1轴的最右边，种群表
现出最大的综合防御投入(包括机械和化学防
御)，已经达到种内防御投入的最大值，受生长与
防御的权衡关系影响，生长同样达到种内最小(图
3)．生长和防御无法再同时提高去适应更北地区的
非生物环境，所以冕宁种群成为滇石栎自然分布区
的最北边缘种群．符合 Siemens 等提出的植物需要
突破防御分配投入的极限，才能改变自身的适应范
围，才能扩大物种分布区的观点［20］．分布区南端屏
边种群防御投入不是种内最低，说明种群叶片需要
防御，但防御明显不足(图 1)．种群采取高生长低
防御的生活对策，并且达到种内快速生长的最大
值，无法保证防御的同时更快速的生长，很难在受
较多生物因素影响的更南地区生存，成为滇石栎分
布区最南边缘种群，符合 Brown等提出生物间的相
互作用，比如竞争和共生的关系，同样会限制物种
分布区范围的观点［37］．
综上所述，滇石栎叶片防御性状在物种自然分
布区的形成中具有一定作用．滇石栎叶片防御性状
的投入存在极限，限制其对生物和非生物环境的耐
受范围，影响滇石栎种群的自然分布区形成．最北
边缘种群综合防御投入达到种内最大值，无法再同
时提高防御和生长去适应更北地区的环境，影响北
部分布区扩大的主要因素是非生物环境．南部边缘
种群生长达到种内最大值，无法在保证防御的同时
再更为快速的生长去适应更南地区的生物环境，影
响南部分布区扩大的主要因素可能是生物环境．
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Intraspecific variation of defensive traits of Lithocarpus dealbatus and
the effect on the distributional boundary of a tree species
ZHAO Guan-hua，SU Wen-hua，WANG Ling-ling，SHI Zhan，HUO Dong-fang
(Institute of Ecology and Geobotany，Yunnan University，Kunming 650091，China)
Abstract:In order to study the effect on the formation of distribution of Lithocarpus dealbatus，intraspecific
variation and covariation of thickness，hardness，total phenols content (TPC)and condensed tannin (CT)in
leaves from 8 populations across the distribution area from north to south were quantified．The results showed that
the variation of four defensive traits were 19．31%，43．72%，20．82% and 32．56%，respectively．The total intraspe-
cific variation was contributed by the difference among populations and individuals．The values of chemical de-
fense in leaves increased with rising elevation．The leaves from Lithocarpus dealbatus populations showed the trade
－off tragedy between growth and defense．The populations from northern edge of distribution area had the heaviest
integrated defensive investment which meant low growth and high defense，and formed the most northward edge of
the distribution area．The populations from southern edge of distribution showed low defense and rapid growth，
which formed the most southward distribution range．It is conclude that intraspecific variation of defensive traits of
the leaves has effect on the distribution of Lithocarpus dealbatus along the latitude direction．
Key words:Lithocarpus dealbatus;leaf;distribution;thickness;hardness;total phenols content;condensed
tannin
415 云南大学学报(自然科学版) http:/ /www．yndxxb．ynu．edu．cn 第 38卷