全 文 ：第 四 卷 第 2期
1 9 9 9
,年 4 月
浙 江 林 业 科 技
JO U R
.
O F Z H月 IA N G . S C I . & T E C H ·
V o l
.
1 9
.
N 0 2
A P r
· ,
石栋净光合作用与环境因子的关系 `
葛 谨 常 杰 陈增鸿 潘晓东 刘 坷
(杭州大学生命科学学院 杭州 , , 0 0 1 2 )
摘 要 分析 了石标 ( L iht co ar 脚 s 岁a加 ; ) 光合速率 (nP ) 与光强 (L ) 、 气温 ( )T 和
空气相对湿度 ( R H ) 在不 同叶 片类 型 、 季节及全年几个水平上的相互 关系 , 发现 nP 与
L 正相关 , 在 了 < 2 5o C时 nP 主要由 L 决定 ; nP 与 T 在 2 5o C上下分别为负相关和正相关 ,
且 了 > 2 5o C后 T 是 nP 的主要限制因子 ; R H 增加叶 nP 有促进作用 , 但关系较小 , 可忽
略 。 不 同类型叶 片 ( 阳生 、 阴生 ) 叶环境因子反应有较大差异 。 在一年中的绝大邵分时
间里 , 都能通过光照和温度的观浏获得叶 片光合速率的估计 , 在 丁 < 2 5℃时则可 只 用 光
照 来预 浏光合速率 。
关 键 词 石标 ; 光合 ; 环境因子 ; 模型
光合作用是植物物质生产基础 , 也是全球碳循环及其它物质循环的最重要环节 。 40 一 50
年以来 , 以作物 、 草地等为研究对象 , 已经作过不少光合作用的研究工作 , 在草本植物的个
体 、 器官以及组织以下水平做了较深入的生理生态研究 。 由于个体的体积 、 高度等方面的限
制 , 木本植物特别是乔木的工作很少 , 且大部分为关于树木幼苗的工作 , 而关于成株的光合
生理生态极少有较详细的研究 〔 ’ 一 ” 〕。
常绿阔叶林的分布区占全国总面积 1/ 4 的左右 , 是我国面积最大的一个植被区域 , 在
维护我国乃至东亚和全球的生态环境方面起着巨大作用 。 但是关于这类森林的生理生态研究
很少 , 国内张祝平等在 80 年代中期以来曾在南亚热带季风常绿林光合方面做了一系列的工
作 〔“ 〕 , 但主要侧重于植物的光能利用效率及在生产上的作用 。 有关中亚热带东部青冈
(Que cr us gl au ca ) 林生态系统的种类组成 、 结构 、 生产力和物质循环等 , 近年来已做过不少工
作 (7, “ 〕 , 对该类生态系统的结构和功能有了相当的了解 , 但由于缺少生理生态的工作 , 无法
了解该生态系统的功能机理 , 也使得模型构建缺少了重要的一环 。 为此 , 我们于 19 9 3一 1 9 95
年研究了青冈林的光合 、 呼吸和水分生理生态 。 本文报道次优势种 (共建种 ) 石栋叶片的光
合作用与主要环境因子的关系 , 光合对环境因子的响应特点及限制因子 , 并探讨其在青冈林
群落中的适应意义 。
l 研究样地 自然概况与研究方法
研究样地设置在浙江省建德林场拢江分场 ( 29 0 14 ` N , 1 19 0 1 3 ` )E , 位于青冈常绿阔叶
收稿日期 一9 9 8 一 0 7 一 0 3
` 国家自然科学基金资助项 目 项目号 : 3 9 2 7 0 1 4 1 。 浙江省自然科学基金资助项目。
2 期 葛 i莹等 : 石栋净光合作用与环境因子的关系
林分布区的东段中部 , 地处我国东部中亚热带的湿润季风气候区 , 受大陆东岸季风影响明
显 。 春秋两季温暖湿润 ; 夏季高温 , 伏旱间以台风雨 ; 冬季较寒冷 , 降水较少 。 年均气
温 16 . 9℃ , 积温 6 18 0℃左右 , 极端最高气温 42 . 9℃ , 极端最低气温 一 .9 5℃ , 降水量为
1 s o Zm m
, 日照时数 1 9 4 l h , 蒸发量 1 3 2 o m m , 相对湿度 7 7% , 太阳辐射强度 l o 6 k e a l / e m Z · a 。
在总面积约 2 . s h m Z 的青冈林内设置测试样地 。 样地海拔 10 一 15 0 m , 坡向西南 , 坡度
约 30 “ , 林地总郁闭度在 0 . 7 一 0 . 9 。 群落组成种类丰富 , 乔木层优势种为青冈 , 次优势种
为石栋 ( L i th oc a r p uS g la be r ) , 主要伴生种有落计十伴生种枫香 ( L i qu i d a m b a r f o r m o sa n a ) , 灌本层
优势种继木 ( L o r o p e t a lu m e h in e n s e ) , 乌药 ( L i : l d e r a a g g r e g a ` a ) , 草本层优势种为狗脊藏
(W o od w
a r d i a aj OP
n ica )
。
1 9 9 3 年 10 月一 9 9 5 年 4 月 , 每隔 3 个月 , 即在每年的 l 、 4 、 7 、 1 0 月份 , 用红外线气
体分析仪配合有机玻璃叶室以开放式气路测定样木片的光合速率 。 测试时间从 日出至日落 、
每 0 . 5 一 h1 测 1 次 , 每次测 3 一 4 个日进程 。 除以晴天测定为主外 , 还选择不同的天气类型
(多云 、 阴天等) 进行测定 。 光合速率的计算公式为 :
( q 一 q ) 一 。 一 6 · F
P n =一 ·A 4 4 · 2 7 32 2 . 4 ( 2 7 3 + t ) P1 0 1 3 2 2式中 , p n 为净光合作用中的光合速率 ( m g C o : / d m , · h ) ; C I为进气口的 e o Z浓度 ( X 1 0一 “ ) ;C , 为出气口的 C O , 浓度 ( X l o 一 “ ) ; F 为流经叶室的气体流量 ( m ” / h) ; A 为叶室内的叶面积( d m Z ) ; 4 为克分子 C 0 2的重量 ; ” · 4 为标准状态下克分子气体的体积 ; t 为叶室内的温度( 。 C ) : 1 0 1 3 2 5 为标准大气压 ( p a ) ; p 为测定时的大气压 ( p a ) 。采用杭州大学生物系研制的便携式多路环境因子测定系统同步自动测定从树冠上部 ( 14 m )
到土壤深处 ( 80 cm ) 的多样点的温度和湿度 。 光照强度用照度计和天空辐射表 , 风速用热球
式风速计 , 气压用气压表 , 叶面积用光电式 ( P G 一 25 0 型 ) 叶面积仪测定 。
试验数据用单元 、 多元统计分析方法分层进行 。
2 结果与分析
2
.
1 光 照
对各季节测定的数据 , 以光照强度 (L ) 为 x 轴 , 净光合速率 (P n) 为 Y 轴作图 ( 图 l)
进行分析 , 发现冬秋两季的 P n 与 L 线性正相关 , 达显著 ( r = 0 . 8 31 8 . ) 和极显著 ( r
二 0 . 8 2 0 6 二 )水平 , 夏季当 L < 3 0 k lx 时 , p n 也和 L 正相关 ( r = 0 . 4 0 8 5 . ) , 春季 p n 与 L 无
明显关系 。 在同样光强范围 ( L< 4 0k lx _) 内 , 方程的斜率为 ( b) 为夏 (0 . 0 34 4 )< 冬 (0 . 0 8 3 1 )<
秋 ( 0 . 149 8 ) 。 这说明 , 夏季新生叶的 P n 与 L 增加的反应最不灵敏 , 对光的利用效率最低 ;
秋季对光的利用效率最高 , 但秋季全部数据的相关方程斜率仅为 0 . 06 2 8 , 小于低光情况 ;
夏季在 沙 3 0k lx 时只有一点具高 P n , 其余均接近零 。 这说明随 L 增大 , 石栋对光的利用效率
降低 , 新生叶则基本不能利用 >L 40 ik x 的光 。
浙 江 林 业 科 技 19 卷
综合一年各季节的 Pn
与 L, 二者具有显著正相关
( r = o
·
2 7 6 0 份 . )
, 但剩余残
差较大 , 如不包括一年中
。 s o k l x 及 7 月新生叶公6 o k lx
的点 , 则仍为极显著正相关
(r
= .0 “ 4 1 ’ . ) , 剩余残差
明显降低 。 >L 8 k0 lx 后 P n 与
L 有负相关趋势 , 但未达显
著水平 。 这说明一年中除新
生叶在 公6 Ok lx 以后基本无
光合外 , 不同季节 P n 对 L
的影响程度差别不大 , 基本
遵循同一规律 : 在 L< 8 k0 lx
: }:::
,
。
1 1 . ` 人 `7。 1 5
,. 细 ,7 。 17 “ ,7 . 1 8 · _ 户 ` 尸 , , 二 , ~ ,7 。 1 9 5 加乡’ , ` !蒸 s h
欲::
I
` ” · “ J
图 1 净光合速率 ( 尸n ) 与光照强度 ( L ) 的关系
时 p n 随 L 增加而增加 , 公 s o k l x 后 p n 随 L 增加而降低 。
分析图中 7 月和 10 月不同类型叶片 P n 与 L 的关系可发现 , 在同样光强范围内 , 夏季新
生的阴生叶对光响应程度 《 b 二 0 . 12 6 3) 与一般叶片 ( b 二 0 . 15 2 8) 接近 , 秋季则高于一般
叶片 3 倍多 , 光饱和点 ( 1k0 饮 ) 低于一般叶片 。 这说明夏季长出的阴生叶到秋季时已经适应
了阴生环境 , 其 P n 对较低光具有较高的响应 , 然而已不能较好地利用高光 。
2
.
2 气 温
综合一年中各季节数据 旧 2 ) , P n 与 T 在 > 2 5℃时为负相关 ( r = 一 o · 5 5 5 7 ” ,
n = 6 5 , b = 一 0 . 1 2 2 8 ) ; T ( 2 5
o
C时正相关 ( r = 0 . 4 9 4 4 ` . , n = 4 6 , b = 0 . 2 15 3 ) 。
综合上述分析 , 石栋
光合的适宜温度范围与研
究地区相比偏低 , 并且明
显不耐高温 。 而夏季的本
地区高温伏早 , 不利于其
光合 。 石栋在夏季换叶 ,
利用这段时间生长新叶 ,
可以避开其光合不利季节 ,
待新叶成熟 , 光合能力强
时正是一年中最有利于其
光合的秋季 。 这是其适应
环境的一种策略 。
欲 :言
臼份。 卜 5 h , 10 。 2 5
白 , 户 l ! 山 10 . , `
. , 卜 甲 10 . 分75卜
. 7 。 U
, 7
。 卜
T (
“
C )
图 2 净光合速率 ( nP ) 与气温 ( T ) 的关系
2
.
3 空气湿度
秋季 P n 与 R H 有一定负相关 , 但未达显著水平 ( 图 3 ) 。 由于 R H 随 T 的增加而降低 ,
因而这种负相关主要是由于气温的变化引起 , 无生物学意义 , 可以说秋季 R H 基本不抑制
2 期 葛 澄等 : 石栋净光合作用与环境因子的关系
p n 。 但是 , p n 与 R H 在春季 ( r = 0 . 7 3 5 1 . , n = 9 , b = 0 . 0 8 7 7 ) 、 夏季 ( r = 0 . 4 4 8 9 、
n = 2 4
,
b = 0
.
03 6 3) 为显著正相关 , 说明这时光合作用对 R H 有一定的响应 , 低 R H 会抑制
P n 。 仔细分析图中 7 月 P n 与 R H 关系 , 在 60 % < R H 7< o% 范围内 P n 较高 , R H >7 o% P n 较低
可能因为这时 L 较低 。
:二::
, ` 合七
, 介 .段
么 , 二
奋
分 丫
` 、
私 ,
盛,目..,一扮L犷闷
椒,
·户斌
二 纱汽飞
图 3 净光合速率 ( p n ) 与相时沮度 ( R H ) 的关系
综合上述光 、 温 、 湿的结果 , 可以认为春 、 夏季高温低湿是石株光合的限制因子 , 但秋
季较低的 R H 同样可获较高的 nP , 这是因为秋季温度较低 , 而夏季高湿度时 P n 也不高 , 所
以高温对光合的限制更主要 。 当 T < 2 o5 C时 , 其增加对 P n 有促进作用 , > 25 ℃以后其升高则
抑制 P n 。 秋 、 冬季时 L 是主导因子 。
.2 4 多因子综合分析
在上述单元回归分析基础上 , 进一步进行 P n 与 L 、 T 、 R H 的多因子综合分析 , 相关达
极显著 (表 1 ) 。 经标准化处理后的通径分析结果说明 , 一年中 P n 与 T 负相关 , 作用最大 ;
与 L 正相关 , 仅次于 毛 与 R H 关系较弱 , 未达显著 , 可忽略 ; 由于因子间的相互作用使 L
和 T 表现的总效应都被减小 , 所以 P n 与环境因子的关系可通过逐步回归简化为 P n 与 L 和 T
相关的多元方程 , 并且通径分析的结果表明 , 由于 L 和 T 因子间作用较大 ( 0 . 料 ) , 使它们
对 P n 的作用在总效应中均被降低 。
根据前面单元分析结果 , L 和 T 在不同范围内对 P n 的作用不一致 。 所以 , 再以各因子
量的大小分段与 P n 进行多元相关分析 。 发现 , 当 L 8< ok lx 时与总的相关结果接近 ; T < 2 5 “ C
时 , P n 与 P n 各因子的多元相关显著 , 但其中 T 的偏相关不显著 , 逐步回归后 , P n 只与 L
显著正相关 。 由于因子间的相互作用使 T 的总效应被加强 , R H 的总效应变为负值 。 T >
2 5o C后的多元回归方程中 , T 的负效应最大 , L 和 R H 为正效应但偏相关程度较低 , 因子间
的作用使 T 和 R H 的总效应被减弱 , L 变为负效应 , 逐步回归后只剩下 T 的负效应 。
3 4 浙 江 林 业 科 技 19 卷
多元回归的结果进一步证实了单元分析的结论 , 并使我们认识到无论在高温和低温条件
下 , R H 增加对 P n 一直有微弱的促进作用 , 只是因为因子间的相互作用使其在 T 较低时总
效应表现为负相关 。 T < 2 5℃时 , 主要是 L 决定 P n , T > 2 5℃时主要是 T 的增加降低 P n 。
表 1 多元线性回归及通径分析结果
3 结 论 多元线性回归
偏相关 t 检验 样本数 复相关
4
.
2 8二 75 0 . 7 5 95
通径分析
直接效应 间接效应 总效应
.3 1 P n 与 L 在秋冬季
正相关 , 夏季 L ( 3 o k l x
时也为正相关 , 春季无
关 。 多元分析表明在
2 5
o
C以下 p n 主要由 L
决定 , 但综合一年的情
况时 , 还要考虑 T 的抑
制作用 。
.3 2 P n 与 T 的关系是 :
T < 25
“
C时单元正相关 ,
但在多元回归中被剔除 ,
三元 0 . 2 0
0
。
0 8
0
.
0 2
0
。
2 4
一 U . 6 4
0
。
0 9
二元
0
。
7 5 6 6
0
.
7 7 0 2
0
.
1 7 0
.
2 4
0
.
1 0 一 0 . 6 4
T< 2 5℃
方程系数
C S
。
1 10 9
L O
。
03 3 ,
T 一 0 。 16 4 1
R H O
。
0 12 0
C 6
。
0 5 4 5
L O
。
0 3 16
T O
。
16 7 3
C 一 4。 3 5 8 6
L O
。
0 5 3 5
T O
。
1 55 8
R H O
。
0 4 85
C S
。
0 5 08
L O
。
0 1 15
T 一 0 。 1 4 8 4
R H O
。
0 1 3 6
5
.
2 5二
一 9 . 1 7”
0
。
8 8
1 1
.
4 0
.
5
.
3 2
’ .
一 9 . 5 7 一
一 l 。 5 8
5
.
0 8
` .
l
。
9 1
至. 0 6 ’
4
.
3 6
. ,
l
。
7 8
一 4 . 4 8 二
l
。
2 4
0
。
4 4
一 0 . 7 2
0
.
0 7
0
。
4 1
一 0 。 7 4
二
0
。
7 2
0
。
2 7
0
。
3 1
. 份
0
。
3 2
一 0 。 7 3
0
。
1 8
0
0
。
2 1
一 0 。 5 2
0
。
7 2
0
。
4 8
一 0 . 2 1
4 2 0
。
5 9 28
T > 2 5 O C 一 0
.
5 2
0
。
1 8
一 0 。 0 9
一 0 . 2 0
一 0 . 5 5
0
。
0 9
这进一步突出了光的作用 。 T > 2 5℃时有负相关 , 并通过多元回归分析确定为 P n 的主要限
制因子 。
.3 3 各季节中 R H 增加均对 P n 有一定促进作用 , 但与 L 和 T 的作用相比可忽略 。 通过多元
回归还鉴别出秋季 P n 与 R H 的负相关趋势是因子间作用表现出的总效应 , RH 对 nP 的直接
效应仍是正相关 。
3
.
4 根据 P n 与 L 、 T 和 R H 的关系 , 全年的光合一光照及光合一温度关系可以用简单模型
来表达 。 这意味着 , 在一年中的绝大部分时间里 , 都能通过光照和温度的观测获得叶片光合
速率的估计 。 这大大方便了光合速率的测定 , 对于以叶片为基础进行冠层 、 生态系统乃至区
域光合作用和碳循环的建模具有重要意义 。
如果强调各季节的光合 , 那么在秋冬季可只用 L 预测 P n , 而春 、 夏季最好用 L 和 T 的多
元回归模型预测 P n 。
4 讨 论
对石栋叶片的解剖结构的观察发现其为正常中生型植物 。 与同群落优势种青冈相比 , 石
栋叶片具有较厚的蜡 、 角质层和排列紧密的灰白色圆锥形毛状体分布于叶背面 〔9 〕, 这既可阻
止水份蒸腾 , 提高保水能力 , 又可反射热辐射 , 降低叶温 , 从而使其能适应比较干旱的环境 。
P n 与 R H 的正相关则表明其气孔对干旱反应灵敏〔’ ” ) 具很强的自我保护机制 。 尽管石栋在
2期 葛 澄等 : 石栋净光合作用与环境因子的关系 3 5
T >2 5
O
C时对 P n 的抑制作用较强 , 但夏季换叶可使其尽可能地避开了高温干旱期 ; 另从光合
特征看 , 其对高光的利用能力比青冈更强 。 在自然界中石栋多生于阳坡 、 土层深厚 、 肥沃的
地区 , 而群落优势种青冈则多生长在沟谷里 , 水分条件较好的地方 。 我们认为正是石栋的光
合生理生态特征和解剖结构特征为其获得现有生态位奠定了坚实的基础 。
参 考 文 献
1 蓝全 · 西方生态学近况 · 生态学报 , 1 9 96 ; 16 ( 3 ) : 3 14一 3 2 4
2 缪世利 . 植物生理生态学研究进展 · 当代生态学博论 · 北京 : 中国科学技术出版社 , 1 9 9 2 : 1 03 一 1 19
3 aL
r c h e r , w
.
( 李博等译 ) . 植物生理生态学 . 北京 : 科学出版社 , 19 80
4 E h 址 ir n g e r , 1
.
R
·
& C B F i
e ld
· 义 a li n g hP y s io log ica l p r oc
~
lea f
t o g lo be
·
A e a d e m ic p r eS
· 助 n d o n , 1 9 9 3
5 反h u址 .E & M . Q ldw e l l· 欣。 hP y s i o l o g y o f P h o t“ y n t h es i .s S rP i n g e r 一 V e r l a g eB r ,i n H e i d e lbe r g , 1 9 9 4
6 张祝平 . 鼎湖山森林群落的光能利用效率 . 植物生态学与地植物学学报 , 19 9 ;0 1峨《2 :) 13 9一 15 0
7 C ha n g J
.
d al
·人 皿u d y o n hte g r o w t h s t ra t e g ies o f d o m i n a n t s p i e e i e s cy cj o加 aI n O那 Js gla 帅 a n cf su b 一 d o m sn a n t s pe c ies
“ ￡九〕 1 甲山 gaI 衍 j n t呼 su bt ro P ica l fo r es t i n z hej i a n g , OS u t h e a s t c h i n a · In : ’ ` v e g e at t i o n 一 st r u t u r e , f u n 〔 t i o n a n d d y n a n i c a ”
( Jat gn H阅9 e d s ) . Be ij in 『翻 e n c e p r巴` 1 9 9 2
8 陈启常 . 育冈林生产力研究 . 杭州大学出版社 , 19 9 3
9 葛没等 . 青冈常绿林中青冈 、 石栋叶片结构与功能的生态学比较 . 生态研究与探索 , 北京 : 中国环境出版社 , 1 9 9 7
10 高玉葆 . 植物对水分胁迫的适应性反应及其生态学意义 . 现代生态学讲座 , 北京 : 中国科学技术出版社 , 1 9 9 5 ; 10
一 2 2
限la t io n s b at ” 祀e n Ne t P h o t o sy n t hes ls Ra t e o f L i ht o ca rP uS g la b er
的d En训r o 刊汀祀幻t司 F即 t o r S
G e Y i n g C h a n g Ji
e c h e n Z e n g h o n g P a n x ia od
o n g L i u K e
Lcjf s d cn 比 C力n ge 亡 01 aH lglz h o u nU i姗 i妙 H a n g z h o u 3 一0 0 1 2 )
bA st r ac t hT
e re la t io n s be tw e e n Ph o t o s y n t h es is ar te o f L j th o ca rP u s gal b er
a n d li g h t i n t e n s it y
( L )
·
a i r te m pe ar t
u r e ( T ) a n d a i r r e la t i v e h u m i d i t y ( R H ) w e r e s t u d i e d i n t h e le v e ls o f b la d e
t ype
,
eS aOS
n a n d w h o l e y e a r
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t
,
P n w a s P o s t iv e ly c o r r e la t e d t o L ; w h e n
T < 2 5
o
C
,
nP w
a s d o m i n a te d b y L
,
w h e n T < 2 5
“
C
,
p n w a s op
s t i v e l y c o r r e l a t e d t o T ; w h e n
>T 2 5
O
C
,
p n w a s n e g a t iv e ly e o r r e la te d t o T a n d T w a s t h e m a i n r e s t r ie t iv e f a e t o r o f p n
.
I n e r e a se
o f R H e o u l d i n s ig n i f i c a n t ly Por m o te P n
.
T h e d i f f e r e n t b la d e t yep
s h a d la r g e r V a r ia t i o n i n r es op
n e
t o t h e e n v i r o n m e n at l f a c t o sr
.
T h e Ph o t o s y n t h e s is r a te o f b la d e w a s e v a lu a t e d b y L a n d T i n
m o st t im e o f w h o l e y e a r
.
w h e n T < 2 5
o
C
,
p n w a s o n ly e v a lu a te d b y L
·
Ky6 姗 d s L j t h卿 rP us g怕 bcr : Ph o t o s y n t h e s is e n v ir o n m e n ta l f a c t o r ; m o d e l