全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:shangzhh@l zu.edu.cn
收稿日期:2009-07-27;修回日期:2009-09-11
基金项目:国家自然基金重点项目(30730069);国家自然基金青
年项目(30600426)
作者简介:孙涛(1979- ),男 ,甘肃通渭人 , 博士研究生 , 主要从
事草地生态学研究.
文章编号:1673-5021(2010)02-0047-07
短穗兔耳草克隆生长对高寒草甸土壤营养库衰退的响应
孙　涛1 ,王彦龙2 , 施建军2 , 赵景学3 ,尚占环3 , ＊
(1.中国科学院西北高原生物研究所 ,青海　西宁　810008;2.青海省畜牧兽医科学院草原研究所 , 青海　西宁　810016;
3.兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心/兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃　兰州　730020)
　　摘要:在退化高寒草甸土壤营养库变化背景下 , 对短穗兔耳草无性生长特性(基株和分株高度 、根长和叶片数
目 ,基株匍匐茎长度 、粗度和茎生叶数目等)进行调查分析 , 结果表明:短穗兔耳草克隆生长特性随草地土壤养分资
源丰富程度而变化 ,其觅食行为受环境异质性资源量影响明显。在不同土壤养分库含量样地 , 短穗兔耳草匍匐茎出
现概率和匍匐茎粗度 ,以及基株匍匐茎上分株的高度 、根长和叶片数依其基株匍匐茎数均不同;具不同匍匐茎数短
穗兔耳草的基株高度 、根长和叶片数变化亦不同。具 2条或不具有匍匐茎的短穗兔耳草基株的高度 ,在土壤养分资
源较为丰富的样地要明显小于养分比较缺乏的样地 , 土壤速效钾和速效氮与基株高度之间有一定的线性相关性。
没有匍匐茎基株和分株根的根长度在土壤养分丰富的样地显著小于养分少的样地 , 而基株和分株叶片数在不同样
地的变化无规律。两条中第一条和具一条匍匐茎上茎生叶片数在土壤丰富的样地大于土壤养分少的样地 , 但样地
间匍匐茎粗度没有差异。相同土壤养分条件下 , 短穗兔耳草基株 、分株以及匍匐茎等无性系生长特性无明显差异。
短穗兔耳草克隆生长特征严格按其生境养分资源变化而变化 , 是一种环境异质性变化的适应性植物。
关键词:高寒草甸;养分资源;短穗兔耳草;形态可塑性;环境异质性
中图分类号:S812.2　　　文献标识码:A
　　草地植被退化改变了植物群落性质 、种间竞争
与土壤特性 ,形成异质的草地植物景观和生境 。草
地变化势必引起各种尺度上物种 、种群或群落发生
改变 ,其中克隆植物的克隆生长特性对环境变化独
特反应模式是这一领域研究的热点 ,也是退化草地
管理的生态学理论基础 。克隆植物在自然条件下 ,
通过克隆生长和克隆生殖 ,能自发地产生遗传结构
相同并有潜在独立性新单元或个体[ 1] ,可通过克隆
生长和形态可塑性(如觅食行为),在异质性生境中
有效获取资源[ 2 ～ 5] 。高寒草甸退化形成次生裸地是
青藏高原三江源地区草地退化特有的表现形式 ,次
生裸地的形成为克隆植物表型可塑性的表达提供了
充足的空间。
短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)是青藏高
原海拔2600 ～ 4650 m 高寒草甸常见伴生植物[ 6] ,是
有性和无性两种方式繁殖的典型匍匐茎型莲座状多
年生草本植物。短穗兔耳草主要通过直立茎基部节
上生出侧向生长的 1 条或数条匍匐茎 ,在匍匐茎的
末端产生幼苗和不定根 ,成为无性系分株;匍匐茎上
分布有若干对称茎生叶 ,有的无性系分株也可继续
产生次一级无性系分株 ,匍匐茎断裂后也可直接成
为新个体 。目前 ,国内对短穗兔耳草的研究主要涉
及其种群生长特性[ 7] 、基株大小及其与克隆生长特
征的关系[ 8] ,海拔梯度和退化程度对其无性生长和
繁殖特性的影响[ 9 ～ 10] ,以及其化学成分和抑菌活性
的研究[ 11] 等。克隆植物的克隆生长特性变化 ,本质
上是以觅食为核心的植株生长对养分多寡程度和格
局的响应 ,研究短穗兔耳草对养分资源变化的响应
是研究短穗兔耳草对环境变化适应性的重要方面。
1　研究材料与方法
1.1　研究地点概况
研究地点位于青藏高原腹地的青海省果洛州玛
沁县大武乡的青海省畜牧兽医科学院三江源“黑土
滩”综合治理野外定位站 ,地理坐标 33°43′～ 35°16′N 、
98°48′～ 100°55′E 。典型高原大陆性气候 ,无四季之
分 ,仅有冷暖季之别 ,冷季漫长 、干燥而寒冷 ,暖季短
暂 、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较大 ,太阳辐
射强烈 。平均海拔 4120m 以上 ,年平均降水 542
mm ,5 ～ 9 月降水 445mm;年平均气温-2.3℃, ≥
—47—
第 32 卷　第 2 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2010 年 3 月
　　Vo l.32　No.2　　　　　　　　　　Chinese Journal o f Grassland 　　　　　　　　　 Mar.2010　　
10℃积温 914.3℃,年日照时数2450.8h 。植被类型
丰富多样 ,高寒嵩草草甸类型占优势。土壤类型以
高山草甸土 、高山灌丛草甸土和草甸沼泽土为主。
1.2　调查和分析方法
2006年 8月中旬在定位站内选择退化的高寒
草甸三处:样地 1 以嵩草属 、禾本科为绝对优势种 ,
杂草较少 ,物种分布均匀 ,植被盖度 85%～ 90%,基
本无秃斑地;样地 2以禾本科植物为优势种 ,豆科 、
菊科植物较多 ,嵩草属植物较少 , 盖度为 70%～
75%,秃斑地占 10%～ 20%;样地 3 主要以杂类草
为主 ,禾草和莎草科植物偶见 ,毒杂草比例较大 ,总
盖度为 40%～ 50%,秃斑地面积占 25%左右 。
在样地上随机设置 3 个 50m ×50m 的样方 ,依
照随机步长法分别在 3个样地选择短穗兔耳草无性
系植株数 32 、47和 42进行相关参数采集;测定项目
包括基株和分株的株高 、根长 、叶片数 ,基株的分株
数和匍匐数及匍匐茎的长度和粗度 。在每个样地内
随机设置 6个 50 cm×50 cm 样方进行植物群落特
征调查 ,包括所有植物种盖度 、高度和密度 ,以及
植物群落的高度和盖度;然后齐地分种剪草 ,烘干
称重 。
在植被特征测定的同时 ,在各样地内分别采集
0 ～ 30 cm 表层土壤 , 10 次重复 。经过预处理后的
土壤样品分别进行 pH 值(酸度计法)、全磷(钼锑抗
比色法)、速效磷(碳酸氢钠法)、全氮和速效氮(凯氏
定氮法和康维皿法)、有机质含量(重铬酸钾硫酸溶
液氧化法)、速效钾(火焰光度法)的测定 。此外 ,在
各设置样地进行土壤紧实度(紧实度仪)测定 , 20次
重复 。
1.3　数据分析
植物种重要值(IV)=(相对盖度+相对地上生
物量)/200。
物种丰富度 、多样性和均匀度指数 ,分别用式
(1)、式(2)和式(3)计算 。
丰富度指数(Richness):R=S　(1)
物种多样性 Shannon-w iener指数(H):
H =∑S
i=1Pi LnPi　　　　　　　　(2)
均匀度指数:J=H/H Max 　 (3)
式中 ,Pi为物种 i的重要值;S为物种总数 。
有关数据采用 SPSS13.0 统计软件 , 对土壤各
特性指标和短穗兔耳草无性系构件各参数进行方差
分析和 LSD检验 。
2　结果与分析
2.1　样地植被和土壤特征
表 1显示 ,高寒草地物种数 、物种丰富度 、物种
多样性和均匀度指数 ,以及群落盖度均为样地 1>
样地 2>样地 3 ,短穗兔耳草重要值和群落高度为样
地 3>样地 2>样地 1 ,草地群落地上生物量为样地
3>样地 1>样地 2。样地 1的物种数比样地 3的多
13种 ,而群落高度和短穗兔耳草的重要值则分别小
4.0cm 和 10.7。
表 1　样地植被特征
Table 1　Characteristics of plant community of plots
植被特征　　　　　　　　
Communi ty ch aracteri sti cs　　　　　　　　
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
物种数 Num ber of species 34 26 21
物种丰富度 Richness(No./m 2) 19.2±1.56 16.4±2.26 13.5±2.54
物种多样性指数 Species diversi ty index 2.3±0.13 2.0±0.43 1.7±0.26
均匀度指数 Evenness index 0.8±0.06 0.8±0.12 0.7±0.08
群落高度 H eig ht(cm) 9.5±1.13 10.2±0.89 13.5±2.13
群落盖度 Cover(%) 88.7±5.34 76.2±9.87 50.0±16.98
生物量 Biomass(g/m 2) 258.0±9.88 182.6±16.52 220.4±34.24
短穗兔耳草的重要值 IV of L.brach ystachya 3.6±1.35 6.6±4.26 14.3±11.23
　　由表 2看出 ,除土壤 pH 值在各样地间差异不
显著外 ,土壤含水量 、有机质 、全 N 、全 P 、速效 N 、速
效 P 、速效 K和土壤紧实度均在不同样地间有显著
差异 。样地1的土壤有机质和速效 N 显著大于其它
2个样地 ,3个样地间显著差异;样地 3的土壤含水
量 、全 P 、速效 P 和紧实度显著小于样地 1和样地 2。
—48—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 2 期
表 2　样地土壤特征
Table 2　The soil properties(0 ～ 30cm)of three different plots
样地
P lot
有机质
O rganic
matte r(%)
全氮
Tt ota l
N(%)
全磷
To tal
P (%)
速效氮
Available
N (g/ kg)
速效磷
Available
P (mg/kg)
速效钾
Available
K(g/ kg)
含水量
Moisture
content (%)
土壤 pH
Soil pH
value
紧实度
Soil hardne ss
(kg/ cm 2)
1 8.86a±1.01 0.53a±0.05 0.14a±0.01 0.40a±0.02 5.52a±1.12 0.41a±0.02 35.3a+2.32 7.2a±1.02 2.8a±0.32
2 7.22b ±0.93 0.40b±0.03 0.16a±0.02 0.30b ±0.02 4.32a±0.98 0.39a±0.01 33.6a±3.15 7.45a±1.11 2.3a±0.36
3 5.37c±0.96 0.36b±0.02 0.11b±0.01 0.21c±0.01 2.86b±0.62 0.36b±0.02 26.5b ±3.46 7.9a±0.94 0.47b±0.41
　　注:列中均值后字母不同者表示差异显著(P<0.05)。
Not e:T reatment wit h the dif ferent let ters are signi ficant ly di fferent at 0.05 level in the same column.
2.2　短穗兔耳草基株的分布特征
将短穗兔耳草匍匐茎以粗度和长度为准划分 ,
最长最粗者为第 1条 ,依次类推划分为第 2条 、第 3
条等 。在所统计的 3个样地间的 121 个样本中 ,具
1条和 2条匍匐茎的基株数最多 ,都为 41株 ,两者
占总数的 66.8%;没有匍匐茎的次之 ,为 17株 ,占
总数的 14%;有 3条的为 14 株 ,占 11.5%, ≥4 条
匍匐茎的短穗兔耳草基株的匍匐茎所占个体数最
少 ,为 6.6%(表 3)。其中 ,在样地 1 尚无≥3 条匍
匐茎的短穗兔耳草基株出现 ,而样地 2和样地 3均
出现≥4 条以上匍匐茎的基株 。可见 ,短穗兔耳草
匍匐茎数目在不同样地间出现的概率不同 。
表 3　各样地间不同匍匐茎数的短穗兔耳草基株分布特点
Table 3　Sample number and its proportion of L.brachystachya clone
with different stolons in three different plots
匍匐茎数目
Stolon numbers
样地 1　Plot 1
样本数
Sample
比例(%)
Percentage
样地 2　Plot 2
样本数
Sample
比例(%)
Percentage
样地 3　Plot 3
样本数
S am ple
比例(%)
Percentage
0 6 18.75 6 12.77 5 11.90
1 14 43.75 14 29.79 13 30.95
2 12 37.50 17 36.17 12 28.57
3 0 7 14.89 7 16.67
≥4 0 3 6.38 5 11.85
合计 32 100 47 100 42 100
2.3　基株和分株的高度 、根长和叶片数
对 3个样地具有不同匍匐茎数目的短穗兔耳草
基株高度 、根长和叶片数目进行对比分析发现 ,具 2
条或没有匍匐茎的短穗兔耳草基株高度和根长在样
地 1最小 ,而在样地 3最大 ,而有 1条匍匐茎的基株
则没有这种趋势(表 4)。具 2条和没有匍匐茎的短
穗兔耳基株高度在样地 3显著高于样地 1 ,而样地 2
与其他 2个样地间没有差异(P <0.05);不同样地
间没有和具有 1条匍匐茎的短穗兔耳草基株根长分
别在样地 1段和样地 2最短 ,与其他 2个样地差异
显著 。具有不同匍匐茎数目短穗兔耳草基株叶片数
目在不同样地间差异显著(P <0.05),但没有表现
一致变化趋势;在样地 1和样地 2分别有 1 和 2 条
匍匐茎基株的叶片数目最多;没有匍匐茎基株的叶
片数在不同样地间没有差异 。除有 3条匍匐茎 ,第
3条匍匐茎上分株的高度在不同样地间没有差异
外 ,样地 2的不同匍匐茎上短穗兔耳草分株高度均
高于其他 1 或 2 个样地 , 且二者差异显著(P <
0.05)。具有 2条匍匐茎基株 ,第 2条匍匐茎上短穗
兔耳草分株高度在样地 2要比样地 1和样地 3分别
高 1cm 和 1.1cm 。具有 3 个匍匐茎的短穗兔耳草
基株 ,其匍匐茎上短穗兔耳草分株根长在样地 2和
样地 3间没有差异 ,而具有 1或 2个匍匐茎的基株 ,
它的匍匐茎上短穗兔耳草分株根长差异明显。短穗
兔耳草分株叶片数在不同样地下没有差异 ,同一样
地短穗兔耳草基株和分株的高度 、根长和叶片数都
没有明显差异 。
—49—
孙　涛　王彦龙　施建军　赵景学　尚占环　　短穗兔耳草克隆生长对高寒草甸土壤营养库衰退的响应
表 4　短穗兔耳草基株和分株的高度 、根长和叶片数
Table 4　The height , root length and leaf number of genet and ramet of L.brachystachya clone in three different plots
匍匐茎数
Stolon
numbers
高度 Height(cm)
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
根长 Root length(cm)
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
叶片数 Leaf numbers
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
基株Genet
0 3.1b±0.42 3.6 ab ±0.56 4.5a±0.84 6.3b±1.01 9.8a±2.12 11.1a±2.65 7.0a±2.10 6.6a±1.14 7.7a±1.21
1 3.9a±0.41 4.6a±1.11 4.2a±1.26 9.1a±1.13 7.2b ±1.70 11.0a±1.87 7.4a±1.78 7.3a±1.73 5.8b ±1.24
2 3.7b±0.69 4.6ab ±0.78 5.2a±1.11 10.2a±2.11 10.7a±2.6 10.4a±2.82 6.3b ±1.32 8.0a±2.24 7.0ab ±2.02
3 4.34a±1.01 5.5a±0.88 10.4a±2.15 10.0a±3.10 7.6a±1.87 6.6a±1.16
分株 Ram et
1(1) 1.9b±0.35 2.4a±0.34 2.6a±0.31 3.3b±0.89 5.0a±1.24 4.6a±0.34 3.7a±1.08 3.6a±0.24 4.0a±0.33
2(1) 2.1b±0.61 2.9a±0.56 1.9b±0.12 1.7b±0.82 6.7a±1.61 5.0a±1.21 4.0a±1.32 3.7a±0.43 4.2a±0.56
2(2) 1.4b±0.34 2.4a±0.92 1.3b±0.11 1.9b±0.97 6.4a±2.21 4.0a±0.97 3.5a±1.4 3.7a±0.37 3.9a±0.91
3(1) 2.7a±1.05 1.6b±0.17 5.3a±1.32 4.8a±0.67 4.3a±0.56 4.5a±0.74
3(2) 2.5a±0.94 1.4b±0.12 6.0a±1.03 4.4a±0.87 3.1a±0.32 3.4a±0.33
3(3) 1.2a±0.76 1.2a±0.21 3.6a±0.98 4.0a±0.32 3.0 ±0.25 3.5a±0.27
　　注:括号外表示短穗兔耳草基株匍匐茎总数目 ,括号内为第几条匍匐茎上分株;行中相同指标均值后字母不同者差异显著(P<0.05),下同。
Note:The number before parenthesi s show s the total stolon numbers of L.brachystachya and the ramet in diff erent stolon is show ed by the number
inside parenthesi s.Treatment w ith the different letters in the same row are signifi cantly dif ferent at 0.05 level , the same as below.
2.4　基株高度在不同样地土壤养分下变化趋势
各样地间有机质 、全氮 、速效钾和速效氮含量
差异显著(表 2),并表现出在样地 1 最高 、样地 2
次之 、样地 3 含量最低的趋势(图 1)。但是 ,基株
高度则表现出相反的变化趋势 ,尤其是没有匍匐
茎和具有 2 个匍匐茎的基株高度 ,随着以上 4 个
土壤养分含量的降低表现出上升趋势 ,并且在样
地 1 和样地 3 之间显著差异(表 4 ,图 1)。为了解
土壤养分和短穗兔耳草基株高之间的关系 ,对两
者在 3 个样地间的 4 个养分指标进行了相关分
析 ,结果没有匍匐茎和具有 2 个匍匐茎的基株高
度与土壤有机质之间的决定系数分别为 0.31 、
0.24和 0.48。
竖条表示标准偏差 , G0和G2分别表示没有和具有两条匍匐茎的基株高度。
Bars indicate standard deviation, G0 and G2 indicate the height of genets having no stolon and having 2 stolons respectively.
图 1　不同土壤养分状况下具不同匍匐茎基株高度
Fig.1　The height o f genet in different soil nut ritio nal condition
—50—
中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 2 期
2.5　匍匐茎的茎生叶片数目 、长度和粗度
短穗兔耳草基株匍匐茎的茎生叶片数目 、长度
和粗度 ,在不同样地间的变化趋势如表 5所示 。短
穗兔耳草匍匐茎粗度在不同样地间没有明显差异 。
具 1条和 2条中第 1条匍匐茎茎生叶片数样地 1明
显高于其他 2个样地 ,而具 2 条中第 2条和第 3条
匍匐茎的茎生叶数目在不同样地间没有差异。除了
有 3条匍匐茎中第 3条之外 ,样地 2 匍匐茎长度明
显小于样地 1和样地 3。相同样地匍匐茎无性生长
特性(茎生叶片数 、长度和粗度)没有差异。
表 5　短穗兔耳草基株匍匐茎的茎生叶片数 、长度和粗度
Table 5　The spacer and stolon of L.brachystachya clone in three different plots
匍匐茎数
Stolon
numbers
茎生叶片数(片)Leaf numbers s tem
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
长度 Length(cm)
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
粗度 Thickness(mm)
样地 1
Plot 1
样地 2
Plot 2
样地 3
Plot 3
1(1) 10.2a±2.2 7.8b ±2.2 8.2 b±2.4 14.2a±4.1 12.9b ±4.8 14.2a±2.5 1.03a±0.07 1.05a±0.08 1.10a±0.08
2(1) 14.5a±2.8 8.3b ±3.9 9.7 b±3.1 15.1a±3.8 11.1b ±3.7 17.1a±4.5 0.94a±0.09 1.02a±0.09 0.99a±0.09
2(2) 11.0a±3.1 8.5b ±2.4 9.2a±3.7 13.7a±5.3 8.2b ±3.4 12.2a±3.5 0.98a±0.07 0.92a±0.09 0.96a±0.08
3(1) 11.7a±2.1 11.3a±2.6 13.7b ±4.3 20.3a±6.2 1.01a±0.08 1.02a±0.09
3(2) 10.3a±3.2 9.3a±3.2 12.3b ±3.6 16.2a±3.8 0.96a±0.09 0.91a±0.07
3(3) 9.7a±3.7 8.6a±2.4 7.1a±2.8 9.1a±2.9 1.00a±0.07 0.96a±0.08
3　结论和讨论
形态可塑性是植物适应异质性资源生境的重要
对策之一 ,体现在克隆植物的生长 、形态变化及分株
空间格局配置等[ 12] ;植物通过克隆整合可使其无性
系植株对所处小生境采取一系列适应和利用策略 ,
从而影响植物的无性生长表现[ 5 , 12] 。据报道 ,绢毛
匍匐委陵菜(Potent i lla reptans)的分株数 、叶片数
和匍匐茎生物量在小尺度空间上与土壤有效磷含量
的空间格局成显著正相关[ 13] ;短穗兔耳草的匍匐茎
长度与海拔高度之间则存在极显著二次多项式相
关 ,匍匐茎长度在中间海拔高度最低而远离中间海
拔高度的匍匐茎平均长度则逐渐增大 ,而其匍匐茎
数则随海拔高度增加呈显著下降趋势[ 9] 。土壤养分
资源及气候等均对克隆植物基株和分株的生长 、匍
匐茎数和茎生叶片数有不同程度影响 ,而克隆植物
通过可塑性响应等一系列对策来应对异质性环境 。
不同土壤养分条件下 ,短穗兔耳草的基株出现
率 、分株数目 、匍匐茎长短和粗度及茎生叶不同。可
能因在土壤养分资源丰富的样地 ,短穗兔耳草基株
根系无需向下延伸就可满足其自身生长所需养分 ,
故其基株根长和高度以及用于其风险分摊的无性系
分株和匍匐茎数量远小或少于土壤养分资源较为匮
乏的样地 ,从而表现出分株数目较少 、分株较低和匍
匐茎较短等无性生长特征 。基株高度在不同样地间
的差异可能主要是由土壤养分的不同所致 ,特别是
土壤速效养分 ,如速效磷和速效氮 ,它们与基株的高
度呈现出一定的负线性相关 。同样 ,短穗兔耳草其
它无性生长特性对不同土壤养分资源的可塑性反应
也不相同 。本试验中样地 2土壤养分条件介于样地
1和样地 3 之间 ,基株匍匐茎无需延伸太远的距离
就可以获得足够的养分来满足自身需要 ,而在样地
1则需要寻觅未被其它植物占据的地面空间 ,样地 3
匍匐茎的延伸或许是出于留下基株附近的生境空间
来给基株提供有效养分资源 ,匍匐茎只好在距离较
远处进行觅食行为。因此 ,短穗兔耳草可通过改变
匍匐茎长度 、增减基株根长 、调整匍匐茎的粗度 、茎
生叶片数 ,以及控制分株高度 、分株数目和分株根长
等一系列具体形态特性用以适应其在高寒草甸不同
养分资源状况下的适合度 ,降低基株潜在死亡风险 ,
增加成活率。短穗兔耳草的无性生长特性是其对不
同养分资源条件的响应 ,也进一步验证了克隆植物
通过克隆生长和形态可塑性来达到在异质性生境中
获取有效资源的能力[ 2 ～ 3] 。
周华坤等认为[ 14] ,短穗兔耳草可作为高寒草甸
不同退化阶段的主要指示种之一 。但是 ,由于短穗
兔耳草自身的生长特性及其对不同土壤营养库特性
的积极响应 ,某种程度上其可能起到阻止高寒草甸
向退化方向演替的作用 ,所以短穗兔耳草在高寒草
甸退化演替中究竟是以指示者还是阻止者的身份出
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孙　涛　王彦龙　施建军　赵景学　尚占环　　短穗兔耳草克隆生长对高寒草甸土壤营养库衰退的响应
现 ,目前尚没有定论 ,需进一步研究证实 。
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中国草地学报　2010年　第 32 卷　第 2 期
Response of Clonal Growth of Lagotis brachystachya to
Degradation of Soil Nutrition Bank in High-cold Meadow
SUN Tao1 , WANG Yan-long 2 , SHI Jian-jun2 , ZHAO Jing-xue3 ,SHANG Zhan-huan3
(1.Northwest P lateau I nst itute o f Biology , Chinese Academy o f Sciences , X ining　810008 , China;
2.Institute of Grassland Science , Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science , X ining　810003 , 　China;
3.International Centre for Tibetan Plateau Ecosystem Management , Collegeof Pastoral Agriculture
S cience and Technology , LanzhouUniversity , Lanzhou　730020 , China)
Abstract:The clonal properties(the height , roo t leng th , leaf numbers of genet and rame t as w el l as
the length , thickness and leaf numbers on stem)o f L .brachy stachya were investigated unde r the back-
g round of change of soil nutrit ion bank in deg raded high-cold meadow , the resul ts indicated that the clonal
properties of L.brachy stachya varied wi th the richness of nut ri tional re source in soil and i ts foraging be-
havio r w as affected obviously by environment he terogenei ty.In dif ferent soil nut ritio n plo ts , the arisen
probabi li ty of L.brachystachy , thickness of sto lon , as w ell as the height , roo t leng th and leaf numbers of
ramet in stolons w ere different , the same varying t rend also occurred in the height , roo t length and leaf
numbers of genet.The height of g enets having no stolon or po ssessing tw o stolons w ere obviously higher
in plo ts w here nutritio nal resource was rich , and the re w as linear relationship to some deg ree betw een a-
vailable K , N and the height of genet .The roots of ramet and genet wi thout sto lon in plots that w ere rich
in soil nut ritio n we re significant ly less than these in plots that w ere poor in soil nut ri tion , while their leaf
numbers did not show the same varying t rend.The leaf numbers in stem o f the f irst one of the tw o stolons
and the only one were the most in plo ts po ssessing abundant soi l nut ritio n , and the thickness of sto lons did
no t show any dif ference.There w as no signi ficant dif ference among genets and sto lon of L.brachy stachy
and ramet of sto lon in same soil nutrit ion.Therefo re , the clonal g rowing characterist ics of L .brachy s-
tachy was clo sely cor related to the nutritio nal resource of envi ronment , which w as a kind of plant of adap-
ting the change o f environment heterog enei ty .
Key words:High-co ld meadow;Nutritio nal resource;Lagotis brachystachy ;Morpholo gical plasticity;
Environment heterog eneity
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孙　涛　王彦龙　施建军　赵景学　尚占环　　短穗兔耳草克隆生长对高寒草甸土壤营养库衰退的响应