全 文 ：第2 1卷第2 期 西 南 林 学 院 学 报 V ol.2 1 No2 .
J O UA N RL S O FO UT H W ET S O F REST Y RO CL L EG E
昆明地区的光叶石栋
( L it h
oea 毕 u sma i e rl ’) 群落
王仁 师 和世钧
( 西南林学院林业系 , 昆明 )
摘要 光叶石标 (L iht 口ca rP us m “ ire l’) 分布滇中高原 山地 , 耐干旱贫舟 , 比较适合
于 山 脊 (海状约 乃0 m ) 荒地造林 。 光 叶石栋群落是 为数不 多的一种硬叶 常绿阔
叶林 , 它 的成 分复杂 , 演替稳定 , 在实现绿 色的防 火线构 想上有独特的作用 。
关键词 : 光叶石栋 ; 生态 ; 利 用
云南特有树种光叶石栋 (iL th co a rP us , ia er o 主要分布滇中高原山地 , 多散生于半湿
润的常绿阔叶林中 , 成单优群落 〔纯林 ) 者实不多见 。 下面就安宁温泉地区的光叶石栋群
落情况作一些初步介绍和探讨 。
光叶石株的生态生物学特性
光叶石栋是阳性旱生的常绿灌木或小乔木 , 生于海拔 150 ( 12 00) 一 2 50 m 的向阳
山坡 〔 ’ 〕 。 在温泉地 区从海拔 2 o 0 m 开始分布 , 少量伴生于滇青冈 (仰 c fo b al an op is
g al u c o比触s ) 、 滇油杉 (eK r e le e r ia e v e ly n ian a ) 、 华山松 ( p in us a mr a n dl’i ) 、 旱冬瓜 (A ln u s
n
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a
len is )
、 云南松 (p in us 夕un an ne ns l’s) 组成的混交林中 。 到山坡中上部海拔 2 20 m
逐渐聚生成单优群落 , 直至 山脊海拔 2 40 一 2 50 m 。 在山脊附近常与地盘松 (尸in us
y un
n翻en s is v ar . 月啥用ae a) 、 川西栋 (Q ue cr us g i ll ia n a) 联成一片颇为独特的次生常绿灌
木林 , 在阳光下熠熠生辉尤为壮观 。 林地土壤为山地红壤 , 土层痔薄 , 岩石露头较多可达
50 % 以上 , 成土母质为板岩 、 页岩 、 玄武岩 。 该地区在相同地形条件下的另一种硬叶常
绿阔叶林是灰背栋 (Q ue r cu : s en es ce ns ) 群落 。 它生长在石灰岩母质土壤上而不同于光叶
石栋 。 然而两者都相当耐旱耐寒 , 在生态适应上也十分相似 , 只因母岩不同各占一方形成
明显的一种基质替代 。
光叶石栋通常呈灌木状高不过 Z m , 据说在一平浪雕翎山林区也有高大乔木者 。 在
温泉地区笔者曾找到一棵最大的植株 : 28 年生 , 树高 .5 5 m 、 胸径 .6 4 c m , 年均高生长
约 2 0 cm , 生 长缓慢 。 高生 长最慢是在苗期 , 无论实生萌生 , 年均高生长一般不过
10 c m
。 笔者见到一块三年火烧迹地 , 光叶石栋和地盘松萌生幼苗混生一堂 , 两者高差 明
显 , 前者平均高 30 c m , 后者为 50 c m 。 生长十分缓慢是光叶石栋的一大特点 。
19 9 1一 0 4一 0 6 收稿
1 1 6西 南 林 学 院 学 报 12卷
常绿树种叶 的宿存期在滇 中地 区一般是 2一 3年 , 例如按树 (uE ca lyP tus sP p )
一 2 ( 3 ) 年 、 雪松 ( e e dr u s de o由 r a ) 一 3 年 、 云 南松一 2 年 、 刺柏 (九 n iP e r u s
fo
r m os a n a ) 一2 年 、 厚皮香 (几 r n s r r o em .la 舒m n a n rh e r a ) 一 2 年 、 滇石栋 江 i t h o e a , us
de
a lb at us ) 一 2 ( 3) 年 、 灰背栋一 2年 、 光叶石栋一 4 ( 6) 年 。 其中光叶石栋的叶宿存
期最长 , 一般都在 4 年以上 。 这一特点可能与生长缓慢和适旱的生理形态有一定联系 。
光叶石栋花期较长 , 从春季一直延续到秋季 , 而夏季较为集中。 果翌年秋季成熟 , 同
时开始抽出新的枝叶 。 有趣的是新枝叶的出现不象绝大多数常绿树种那样在生长最有利的
春夏 , 而是在冬季将至的秋季 。 这个似乎矛盾的生态现象又一次说明了作为云南高原的硬
叶常绿阔叶树种在生态演化上与地中海气候有一定渊源 〔’ , ’ 〕 。 那里冬季温暖湿润 , 植物
生长 , 夏季干热 , 植物休眠 (夏眠 ) , 常绿树叶的硬化正是适应干热的一个明显结果 。
光叶石栋结实早 , 高仅 30 cm ( 3一 4 年生 ) 的植株就能结实 , 随后结实量逐渐增
多 。 笔者见到一个占地 3 m Z 的灌丛 (萌生系 ) , 有果穗 14 0 个共 1 148 粒种子 (坚果 ) 重
约 1 . 5 千克 。 估计亩产一般不下 10 千克 。 种子富含淀粉和单宁 , 可做猪饲料 。 果熟时节
野兽争相食用 , 果屑狼籍彼彼皆是 。
光叶石栋侧根发达犹如竹鞭 , 天然更新以根粟为主 , 实生苗极为少见 。 由于主要成苗
器官根上不定芽受到土层保护 , 山火过后能很快出苗成林 , 故群落耐火性强 , 此乃 “ 越烧
越旺 ” 非它树所及 。 幼苗幼树普遍见好 , 每公顷 or 万株左右 , 在山脊防火线一带可多达
20 万株 , 分布均匀频度 70 % 以上 。 实生苗少见的一个重要原因是生境干旱 ; 另一原因是
动物对种子的危害 , 尤其虫害严重 , 受害率一般在 50 % 以上 。
2 光叶石栋群落植物成分结构
光叶石栋群落的外貌结构比较简单 , 一般只有灌木和草本两个层次 。 灌木层高 l m
左右 , 很少超过 Z m , 盖度 80 %左右 。 草本层不太发育 , 高 20 ~ 40 c m , 盖度 20 % 左
右 。 地被层一般极不发育 , 地衣苔醉尤其少见 。 由于频繁山火和略带周期性的砍伐 , 植株
高矮年龄非常一致 , 林相单一整齐 。 群落之上偶有几株生长极差的云南松 、 滇油杉或旱冬
瓜点缀 , 状若稀树草原 。
组建群落的植物种类比较丰富 , 在 2 2 50 m “ ( 10 个 巧 m “ x 15 m “ ) 样方面积上有藏
类和种子植物共 41 科 83 属 104 种 (表 l) 。 其中被子植物 38 科 78 属 98 种 、 裸子植物 1
科 2 属 3 种 、 旅类植物 2 科 3 属 3 种 。 5 属以上的优势科有菊科 、 禾本科 、 蝶形花科 、 蔷
薇科 , 它们在群落中拥有 1 / 3 以上的属和种 。 其次 3 属以上 5 种 、 2 属 以上 6 科 、 1属 2
种以上 3 科 、 单属单种 23 科占总科数的一半以上 。
组成群落优势层的灌木有 36 种 (表 3) , 常见的优势种类有光叶石栋 、 地盘松 、 小叶
杜 鹃 ( Rh o do de 刀dr on 脚icr 即 .h F t on ) 、 南烛 ( yL on ia o va 妙 ila ) 、 斑斑木 兰 ( nI ids ofe ar
aP mP an in ia an )
、 老鸦泡 ( Va c in iu m fr ag ile )等 , 其频度在 80 % 以上 ( ’恒有度 v) 、 盖度
30 % 左右 。 草本层有 “ 种 , ’ 常见优势种类有四脉金茅 (uE al ial q au dr in er vis ) 、 三出假密
网 威 ( 尸声酬m a t叩 5 15 t r is e c t a ) 、 近 蔽 台草 (aC r e x s u ibf il e in o ide s ) 、 坚 龙 胆 ( G e n z i a n a
,
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ig e s e e n s )
、 细皱香蕾 ( lsE h o l r z ia r峪 u ol s a )
、 尼泊尔老鹤草 ( G e r a n i u m n印 a le n s e ) 、 云南
兔儿风 (A in s lia e a 夕u n n a n e n s is ) 等 , 它们的频度都在 2 5% (恒有度 1 ) 以上 、 盖度 2 0 0/乞
2期 王仁师等 : 昆明地 区的光叶石栋 ( Li zh e o a, u s , , , ` ,: , e i)群落 1 17
左右 。
群落中有植物 83 属 , 扣除世界分布的 13 属余下作区系统计分析 (表 2) 。 结果表
明 : 群落的植物区系地理成分是以北温带成分为主 , 占 28 . 6% , 次之为泛热带成分 , 占
17
.
1%
, 旧世界热带成分 , 占 14 . 3% , 凡热带成分占 45 . 7% 。 温热参半的成分结构反映了
群落的典型亚热带性 。 中国特有成分仅翅茎草 ( tP eygr ie la ) 一属
。
表 1 光叶石株群落植物科属种统计
科 属 种 科 属 种 科 属 种
松科 2 3 山毛棒科 3 3 玄参科 3 5
木兰科 1 1 尊麻科 1 1 唇形科 3 5
毛蓑科 1 1 卫茅科 1 1 鸭拓草科 1 1
董菜科 1 1 鼠李科 1 1 百合科 2 2
茅膏菜科 1 1 芸香科 1 1 拔羹科 1 1
石竹科 1 1 伞形科 1 1 石蒜科 1 2
爹科 1 1 杜鹃花科 3 6 莺尾科 1 1
拢牛儿苗科 1 1 越桔科 1 3 薯菠科 1 1
山茶科 1 1 紫金牛科 1 1 兰科 2 2
金丝桃科 1 1 茜草科 2 3 莎草科 3 3
蔷薇科 5 5 忍冬科 1 1 禾本科 8 10
蝶形花科 6 9 菊科 1 14 水龙骨科 2 2
杨梅科 1 1 龙胆科 1 2 风尾截科 1 1
桦木科 1 1 桔梗科 2 2 总计 83 10 4
表 2 光叶石栋群落植物区系地理成分统计
分布区类型
17
。
43292865786.14
属数
( 1 3 )
l 2
012520461
l l
l 2
l 3
l 4
世界分布
泛热带分布
热带亚洲和热带美洲间断分布
旧世界热带分布
热带亚洲至热带大洋洲分布
热带亚洲 至热带非洲分布
热带亚洲 (印度一马来西亚 )分布
北温带分布
东亚和北美洲际间断分布
旧世界温带分布
温带亚洲分布
地中海区 、 西亚至中亚分布
中亚分布
东亚分布
中国特有分布
计忌 7 0 10 0
1 1 8西 南 林 学 院 学 报 2 1卷
表 3光叶石栋群落综合表 (样方面积 15mx Z l sm勺
样地号 123 5 469 0 8 1 7主主
刀】】
海拔 ( m) 2 5 0 02 0 42 2 5 0 02 2 0 0 423 2 00 403 2 0 12 2 2 5 5 5 5 0 0 0 4 7度
坡向 WN N W 5S S WS S WS S EN W WS S W WS W系
坡度 5 1“ 3 5“ 2 0“ 0 4“ 3 5“ 3 403 6 0 15“ 0 1“ 5。 数
_
_ .山中 山中 山中 .山中地形 山脊 山脊 上部 上部 下部 `暗 工部 山脊 山脊 山脊
乔 高 度
木 ( m)
层 盖度 恒】 O· · … 有( ) %度灌 恳 m产。 , 1· 。 l : 0一 。 ` : ` : ” 3 , : , :木 丫 9 , , 0“ 7 , 7“ 8“ 6 0 9 , 7“ 9 , 9 ,层
高 度 4 0 4 0 3 0 2 0 5 0 4 0 1 0 20 20
(m )
盖 度
10 5 5 0 2 0 4 0 5 1 0 10 10
(% )
乔木层
旱冬瓜 A份公 n eP a len s。 2 · 0 1 10 D M e s
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2 云南松 尸认 us 夕u n n a n e n s臼 2 · 0 1 1 0 E · M e s · Ph
灌木层
3 光叶石栋 L i ht o e a , u s用 a ir e i 3 · 4 4 · 5 3 · 4 5 · 5 3 · 4 3 · 3 4 · 5 3 · 3 4 · 5 3 · 3 V s l o o E · N · P h
地盘松 I, in us 夕 u n n a n e n s台
v a r
· 夕少 g爪 a e a
小叶杜鹃 R h o do de n dr on
m i e r op 勺 t o n
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斑斑木兰 工。 ids ofe ar
P a阴 P a n 一n 己a n a
老鸦泡 V ac c动~ 少卜心 ile
铁马鞭 L e sP e de az
少扮` c ic耐扩而 ar
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野丁香 乙印 tod e洲 is
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露珠杜鹃 R h口 d od en d rn o
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小铁子 拟夕sr in e afr ic an
厚皮香 eT 阴 st or 潮必
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滇中木兰 nI d ig 叼f七r a
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金丝梅 双 l , er ic阴 p at u加用
毛祝枝梢 C 口叽刃 oI t r叹p。
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2 0 素墓 R u b二 tr iP妙左公
聚花野丁香 L eP t o de r m 臼
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碎米杜鹃 hR 口do de n dr 朋
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米饭花 八c 加 iu m
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锈叶杜鹃 R ho do de n dr on
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火把果 yP r a e a n t h a
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薄叶鼠李 R h a m n us
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12 0 西 南 林 学 院 学 报 12 卷
6 3昆明山海棠r Tt P ir y eg u i川
勺夕 og a luc u 脚
37 滇油杉 价r e e lr e a iev ey lna ia n
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57 早茅 rE e m op go on de al v ay i 2 · 3 2 · 3 H
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大花野古草 A ur n idn e al
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淡黄香茶菜 R ab do is “ 加 vi da
多羽肢节旅 月 r th r o m e r沽
尹刀 a l r e之
叉唇角盘兰 刀 c r m in iu m
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川滇紫苑 L ig u al r ia l
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1 2 2西 南 林 学 院 学 报 1 2卷
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5 3 密齿天门冬 汉印a r心 u s 阴 e i o e la do s
8 4 苦篙 C o恻 z a b l动 11
8 5 疏果假地豆 D e s m o idu m g r护 rh ia n u m
8 6 饿蚂蜡 D . m l, l t以为 r u ,
8 7 心叶山黑豆 D u阴 a s ia e o r d如 ial
8 8 细柄草 C即脚切e d iu 阴 夕 a r y刃 o r u m
8 9 知风草 rE叮 r o s r is fe r r叮 in e a
9 0 猪殃殃 G a il u m 即 a r in e
9 1 翼茎羊耳菜 加 u al 尸 t e r o c a u al
9 2 臭灵丹 乙口 g g e r a a al l a
9 3 硅子苗 万 a r is c u s u m b e al t u s
9 4 紫背鹿衔草 M u rda n ia id v e咭 e n s
9 5 草血竭 p o gly o n u m 夕 a le a c e u m
9 6 翻白草 p o t e o t ial fu gl e n s
9 7 杜氏翅茎草 p et yr g ie al du c ot xu i
98 大王马先篙 eP id c u al r行 xer
9 滇苦葛 uP e ar r ia y un n an en s。
10 0 云南繁缕 s et al r iu y un n an en s .
10 1 灰叶荃菜 肠 al n eP a le ns 臼
1 02 兰花参 w 口 h le ab e gr ia 用 a gr in a at
10 3 小棕苞 rI is e o le t t i i
10 4 丝叶球柱草 刀 u lb o s yt ils de 月 s a 1 2 5 T h
注 : 多优度 ( a b u n d a n e e一 d o m in a n e e ) 五级 : 5级一盖度在 7 5% 以上 , 4 级一盖度 5 0% 一 7 5% , 3 级一盖度
2 5% 一 5 0% , 2 级一盖度 5% 一 2 5% , l 级一盖度 5% 以下 , + 一盖度很小或单株 。
群集度 ( as se m bl a ge ) 五级 : 5 级一集成大片或背景化 , 4级一大块 , 3级一小块 , 2级一小簇 , 1 级一个别散
生 。 群集度附于多优度之后表示 , 以圆点相隔 。
恒有度 ( co ns at cn y ) 按种在等大样方中的出现率分五级 : V一出现率 81 % 一 10 % , W一出现率 61 % 一 80 % ,
1 一出现率 4 1% 一 6 0% , 1 一出现率 2 1% 一 4 0% , I 一出现率 l% ~ 2 0% 。
盖度系数 ( c o v e r a g e e o e m e ie n t ) = 种在各样方中的平均盖度 x 一0 0
生活型 ( life of r m ) : M e g · Ph一大高位芽 , 高 3 o m 以一 , M e s · Ph一中高位芽 , 高 s 一 3 0 m , M ic · p h一小
高位芽 , 高 2~ s m , N · P h一矮高位芽 , 高 0, 25 一 Z m ; E一常绿 , D一落叶 ; C h一地 上芽 , H一地面芽 , G一
地下芽 , T h一一年生 。
王仁师等 :昆明地区的光叶石栋 ( i Lth oc ar P: u州 “ ir l e )群落
群落中植物的生活型 (附图 )是 以地面芽种
类为主 , 占 48 % , 反映了生境的干冷特点 , 有些
类似温带气候 (地面芽占 50 % 以上 ) (4) 。 地面芽
植物种类虽多而在群落中盖度系数 比重不大 , 约
占 26% (表 4) . 但在草本层中它的盖度系数已超
过 50 % , 占有绝对的生态优势 。 高位芽植物是群
落的优势层片 , 盖度系数也最大 。 其中常绿种类
约 占 7 0% , , 非常接 近滇 中云南松林 75 % 的 比
例 〔5 , 。 云南湿性常绿阔叶林由于水湿条件好常绿
13
.
5%
孺翩 认薪些 {些
M P h N P h C h H G T h
附图 光叶石栋群落生活型结构图
树可达 84 % 〔 6 , 。 群落中也有沿阶草 (OP h ioP go on bo idn ier i) 、 钩苞大 丁草 ( G er be ar
de al
v
ay i)
、 苔草 ( c “阳无 sP . ) 等常绿草本 , 虽为数不多却能反映群落的常绿程度 。 群落
中高位芽植物有 28 种 , 占全部植物种数的 27 % , 在滇中云南松群落中则有 犯 种 , 占
21 % 〔 5 , , 滇青冈群落申有 肠 种 , 占 53 % 〔2〕 。 大体可以看出随着群落次生性增强 , 高
位芽 (木本 ) 种类越来越少 , 草本种类越来越多 , 而种类数量通常变化不大或略有增加 。
高位芽种类减少是植被次生化的一个重要标志 . 当然 , 植被次生化是与一切外界破坏因素
相联系 的 。 群落 中也有一些一年生草本 : 苦篙 ( C 口yn az b iln i) 、 野草香 (lsE ho ltz ia
cyP iar in 夕
、 杜氏翅茎草 (P et ygr l’e la du c fo ux i)
、 丝 叶球柱草 (B u lb os yt ils de o a) 、 滇川 山罗
花 (M e la 巩妙~ 无距云
e
lsb
e gr ian um )
、 大王马先篙 (eP id cu la r is er x) 等 。 这些 阳性草本
雨季 ( 6 月 ) 发芽生长 , 秋季结籽死亡 , 生长期很短 。 它们多为森林破坏后的先期人侵
者 , 常生长在局部光裸痔薄条件很差的地点 。 在发育较好的群落中或土壤条件较好的地方
就难于见到 。 因为它们已受到对环境要求更高的多年生种类的竞争而被替代 。 群落中藤本
植物很少 , 只有昆明山海棠 ( rT iP et yr g敌m hy 尸go al cu u m ) 、 土获荃 (mS ial x g al bar ) 、 滇
苦 葛 (uP e r a r ia 少u n n a n e n s is ) 、 毛 胶 薯菠 (D .oI s e o r e a s u b e a l v a )、 心 叶 山 黑 豆 ( 刀 u m a s ia
co r J扩西ial ) 五种皆为小型藤本 , 仅前者或为木本 。 生 活型的另一重要内容是叶的生态类
型 。 在群落全部木本植物中 , 旱生叶植物最多 , 约 20 种 , 占 71 % , 余者皆中生叶植物 。
叶面积以中型 叶 ( 5一 100 c m Z ) 植物为主 , 有 1 8 种 , 占 6 4 . 3% , 小型叶 ( l 一 5 e m Z ) 8
种 , 占 28 .6 % , 微型叶 ( < 1 。m Z) 2 种 , 占 7 . 1% , 缺乏大型叶的木本植物 。
表 4 光叶石栋群落生活型盖度系数
生活型 常绿高位芽 落叶高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 一年生
19 9 1 4 50 6 6 10 4
种数
18
.
3 8 7 1 3
.
5 4 8
.
0 5
.
8 5
.
8 10 0%
盖度系数
17 2 3 5 2 7 10 1 0 17 5 1 1 1 2 2
4 0
.
1 6 3 2 3
,
7 2 5
.
9
9 5 5
2
.
2
7 7 5 4 2 9 7 2
1
.
8 10 0%
通过上述情况的介绍和分析 , 可以看出光叶石栋群落是为数不多的一种硬叶常绿阔叶
林 。 它在垂直分布上处于半湿润常绿阔叶林的上限 , 即可沿滇中海拔 2 50 m 左右的高原
面分布 , 属于一种垂直地带性植被 。 由于反复破坏 (尤其山火 ) 和较强的适应能力 , 使群
落具有明显的次生性和稳定性 。
西 南 林 学 院 学 报 12 卷
3 光叶石栋的利用
光叶石栋萌发能力强 、 耐砍伐 、 烟小火力旺 , 是较好的一种薪炭材 , 也是山区比较高
产的一种木本饲料 。 它的根系发达耐旱耐疮 , 很适合土壤较差的山脊一带绿化 , 尤其在控
制森林火灾方面还有特殊重要作用 。
云南是森林火灾 (山火 ) 频发区 , 除了气候 、 人为等重要原因 , 也与林种结构普遍存
在的 “针叶化 ” 有很大关系 。 一场山火之后 , 不难发现火到沟谷阔叶林 (杂木林 ) 便嘎然而
止的情况 。 道理很简单 , 因为阔叶树含水多 (一般不含油性物质 ) , 林内比较潮湿 , 枯枝
落叶分解快少堆积 , 故不易着火而起到一定防火隔离作用 。 松林相反很易着火 。 在阔叶树
中落叶树又不如常绿树好 。 常绿阔叶树对土壤条件的要求一般比较高 , 所以多分布沟谷或
山下部 。 当然在这里要发展常绿阔叶树还 比较容易 。 但在山上部 , 尤其在山脊一带发展就
很困难 。 因为能在这种地形土壤条件下生长成林的常绿阔叶树很少 。 而事实上这里最多的
还是地盘松和其它容易着火的草本灌木 。 这样山火一来即使山火能在山下沟谷受阻 , 也能
通过山脊蔓延 。 那里就算开有防火线 , 也很难杜绝防火线上干枯草灌的引发或近处飞火的
跨越 , 以致山火一发难于得到自然控制 。 如果一改过去做法 , 在山脊一带发展常绿阔叶
林 , 并使之与山下沟谷常绿阔叶林相连 。 这个由常绿阔叶林组成的网状结构在一定意义上
就是一个绿色的防火线体系 。 防火与绿化结合好处很多 , 又可一劳永逸 。 光叶石栋可贵之
处就在于能在山脊恶劣的环境条件下 自然成林 , 在荒山绿化和森林防火中具有独特的作
用 。
致谢 我院森保系 86 级同学杨兵 、 李卓新 、 包晴忠 、 万钢 、
致谢意 。
参 考 文 献
郑万钧 主编 . 中国树木志 (第二卷 ) . 北京 : 中国林业出版社 , 19 8 5
云南植被编写组 . 云南植被 . 北京 : 科学出版社 , 19 8 7
王仁师 . 关于石蒜属 (匀 co r is) 的生态地理 . 西南林学院学报 , 19 9 ;0
〔联邦德国〕 H . 雷默特著 、 庄吉珊译
彭 鉴 .
吴邦兴 ,
昆明附近 云南松人工林的研究
生态学 . 北京 :
云南大学学报 ,
科学出版社 ,
19 84 ; l
任凭 、 丁蜀生参加了部分野外调查 。 特
l
1 9 8 8
范家瑞 . 哀牢 山徐家坝中湿性常绿阔叶林 区系结构 . 林业科学 , 19 9 ;0 26 ( 5) : 3 98 一 3 9
2期 王仁师等 :昆明地 区的光叶石栋 i ( Lth o c ar Pu s脚 e i r a) i群落1 5 2
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P r e v en it o n il n e s
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K e y w o r ds : L i t h o c a rP u s m a ir e i ; E e o l o g y : U t i l i z a t i o n