免费文献传递   相关文献

百合属(Lilium)几种植物花粉形态的观察



全 文 :西北农业学报 2006 , 15(6):174~ 178
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
百合属(Lilium)几种植物花粉形态的观察
张丽娜 ,雷家军* ,韩 凌 ,胡新颖
(沈阳农业大学园艺学院 ,沈阳 110161)
摘 要:应用光学显微镜和扫描电子显微镜对百合属(L ilium)植物 13个种花粉的形态 、表面纹饰 、萌发沟等
性状的观察结果表明 ,百合属植物花粉皆为椭球形 ,具单萌发沟 , 网状纹饰 , 而花粉大小 、网脊宽度 、网眼直径
等性状存在差异。在供试的 13 个种中 , 麝香百合系品种罗瑞拉(Long iflorum hybrids cv. Lo rina)的花粉最
大 ,有斑百合(L . concolor var. buschianum B aker)的花粉最小。花粉形态特征和超微结构对百合属植物的分
类有一定价值。
关键词:百合属;花粉;形态;超微结构
中图分类号:S682. 201    文献标识码:A     文章编号:1004-1389(2006)06-0174-05
Study on Pollen Morphology and Ultrastructure of Lilium spp.
ZHANG Li-na , LEI Jia-jun* , HAN Ling and H U Xin-ying
(College of Hort icul tu re , Shenyang Ag ricultural University , Shenyang 110161 , China)
Abstract:Pollen mo rpholog y and ult rast ructure of 13 species o f Li l ium had been examined by aid of
the light microscope (LM) and the scanning electron m icro scope (SEM) in this paper. The results
show ed that the pol len g rains o f lily w ere gene rally elliptic w ith mono-culpus and reticulate sculp-
tures. T he length of polar axis , equarorial axis , w idth o f aperture s and spine w ere dif fe rent to some
extent among these different species. The biggest pollen w as that of Longif lorum hybrids cv . Lorina ,
and the smallest w as that of L. concolor var. buschianum Baker. The pollen mo rpholog y and ult ra-
st ructure had a value to classification o f the genus Li lium.
Key words:Li lium;Pollen;M rpho logy;Utrast ructure
  百合是百合科(Liliaceae)百合属(Li lium)多
年生草本植物 ,是世界上重要的观赏花卉 ,并具有
较高的药用和食用价值。近几十年对百合种质资
源的研究主要集中在形态学分类 、亲缘关系等方
面 ,有关花粉性状研究报道较少[ 1 ~ 4] 。本文利用
光学显微镜和扫描电镜对百合属植物 13个种共
13份试材的花粉特征进行观察 ,以期为百合属植
物提供孢粉学的新资料。
1 材料与方法
1. 1 材 料
沈阳农业大学从全国各地收集保存 129份野
生百合资源 ,露地栽植保存于花卉试验基地 ,另外
从国外引入一些栽培种百合。本文选取其中 13
个种作供试材料 ,种类和来源见表 1。
1. 2 方 法
将即将开放的花蕾用细线捆绑 ,待花瓣欲开
张时取未开裂的花药置硫酸纸上 ,自然干燥后收
集花粉 ,置 4℃干燥器中备用。光学显微镜下每
个种类随机测定 80粒花粉的极轴和赤道轴长度 ,
求得平均值 ,并计算其比值(P /E) [ 5] 。
扫描电镜观察时直接将干燥花粉抖落并粘贴
于样品台的双面胶纸上 ,然后在 IB-5离子溅射仪
中镀铂 ,用日立 S-450 扫描电镜观察并照相。通
收稿日期:2006-05-10  修回日期:2006-05-29
基金项目:辽宁省教育厅基金项目(202053092)。
作者简介:张丽娜(1980—)女 ,硕士研究生 ,主要从事观赏植物种质资源与遗传育种的研究。
*通讯作者:To w hom co rrespondence should be addres sed. E-mai l:ji aju nlei@yahoo. com. cn
过扫描电镜照片观察远极面 、近极面和局部的外
壁纹饰。网眼大小和网脊宽度是在扫描电镜照片
上各随机测量 80个数值 ,然后求得平均值。花粉
形态性状描述采用 G. Erdtmna 的术语[ 6] 。
表 1 本试验应用的百合种类及来源
Table1 The lily species and their origin used in this study
代号
Acces sions
来源
Origin
种名
Species
BH 31 黑龙江省哈尔滨市 Harbin city , Heilongjiang province 大花卷丹 L. leicht l ini i var . ma ximowicz i i Bak er
BH 98 黑龙江省鹤冈市 Hegang ci ty , Heilongjiang province 毛百合 L. daur icum Ker.-Gaw l.
BH 41 吉林省磐石市 Panshi ci ty , Jilin province 有斑百合 L. concolor var . buschianum Baker
BH 30 辽宁省凤城市 Fengch eng city , Liaonin g p rovince 凤凰百合 L. f lor idum J. L. Ma et Y. J. Li
BH 39 辽宁省凤城市 Fengch eng city , Liaonin g p rovince 垂花百合 L. cernuum Kom.
BH 17 辽宁省东港市 Donggang ci ty , Liaoning province 朝鲜百合 L. amabi le Palib.
BH 62 辽宁省西丰县 Xifeng ci ty , Liaoning p rovin ce 卷丹 L. lanci fo lium Thunb.
BH 7 辽宁省铁岭市 Tieling city , Liaoning province 细叶百合 L. pumi lum DC.
BH 40 甘肃省兰州市 Lanzhou city , Gansu province 兰州百合 L. davidi i var. un icolor Salis b.
BH 13 四川省永川市 Yong chuan city , Sichuan province 宜昌百合 L. leucanth um Baker
荷兰进口 Im ported f rom H olland 亚洲百合系品种精粹 Asiatic hybrids cv. Elite
荷兰进口 Im ported f rom H olland 麝香百合系品种罗瑞拉 Longif lorum hyb rid s cv. Lorina
荷兰进口 Im ported f rom H olland 东方百合系品种索蚌 Oriental hyb rids cv. S orbonne
2 结果与分析
2. 1 花粉大小和形态结构
所观察的百合属植物 13个种的花粉极轴大
小为 34. 0 ~ 66. 3 μm , 赤道轴大小为 81. 8 ~
136. 8 μm ,其中麝香百合系品种罗瑞拉花粉最
大 ,有斑百合花粉最小(表 2)。
用光学显微镜和扫描电镜观察发现 ,百合属
植物的花粉形态具有很多相似之处:花粉粒均以
单粒形式存在 ,对称性较强 ,赤道面观呈舟形 ,具
单萌发沟且沟延伸几至两极;极面观为椭圆形 ,边
缘具一处凹陷 , 为萌发沟。属于 G. Erdtman
(1969)NPC 分类系统中的 N 1 P3C3 类型[ 6] 。所观
察的百合属 13种植物花粉中都有沿赤道轴方向
走行的单孔沟 ,沟细长 ,沟缘较整齐 ,沟裂两极较
尖。
2. 2 花粉表面纹饰
用扫描电镜观察的 13种百合属植物的花粉
表面纹饰的基本类型都为网状 ,网脊带状 、颗粒
状 、瘤状或不规则 ,形成多边形或不规则网眼 。网
眼的大小 、分布密度及形态特征在种间有一定的
差异 ,有些种类网眼较大(如索蚌),有些种类网眼
较小(如卷丹)。在扫描电镜下可见网眼一般在近
极面中部最大 ,向两端或沟边缘渐变小 ,网眼大
于 、小于或近等于网脊 ,其形状大小不一或较均
一。百合花粉粒外壁纹饰的扫描电镜观察如图版
Ⅰ所示。
(1)大花卷丹:单基柱网纹 ,网眼较小且大小
较均一 ,极面观两极为瘤状颗粒纹饰 。网脊由大
小较均一 、排列紧密的瘤状颗粒组成 。偶见有穿
过单个网眼的细线状物质(图版Ⅰ1 ,2)。
(2)毛百合:单 、双排基柱网纹并存 ,网眼大小
不一 ,极面观两极为瘤状颗粒纹饰。网脊由排列
紧密的瘤状颗粒组成(图版Ⅰ3 ,4)。
(3)有斑百合:单基柱网纹 ,网眼大小不一 ,网
在近极面较大 ,在远极面渐小 ,极面观两极呈瘤状
颗粒纹饰 。网脊由排列疏松的瘤状颗粒组成 ,相
邻颗粒间可见明显空隙(图版 Ⅰ5 , 6)。
(4)凤凰百合:单基柱网纹 ,网眼大小不一 ,极
面观两极为瘤状颗粒纹饰。网脊有断点 ,由大小
较均一 、排列紧密的瘤状颗粒组成 ,网眼连接处颗
粒变大(图版Ⅰ7 ,8)。
(5)垂花百合:单基柱网纹 , 网眼大小不一。
网脊由大小较均一 、排列紧密的瘤状颗粒组成 ,网
眼连接处颗粒变大(图版 Ⅰ9 , 10)。
(6)朝鲜百合:单基柱网纹 ,网眼大小较一致 ,
网在近极面较大 ,在远极面渐小 ,网脊由排列较紧
密的瘤状颗粒组成(图版 Ⅰ11 ,12)。
(7)卷丹:单基柱网纹 ,网眼大小不一 ,网的大
小在近极面和远极面无明显变化。网脊由排列紧
密的瘤状颗粒组成 ,部分颗粒相互界限不分明 ,偶
见网脊侧面有单个瘤状颗粒存在(图版 Ⅰ13 ,14)。
(8)细叶百合:单基柱网纹 ,网眼较大 ,网在近
极面较大 ,在远极面渐小 。网脊大小较均一 、排列
175 6 期               张丽娜等:百合属(L ilium)几种植物花粉形态的观察
紧密的瘤状颗粒组成(图版Ⅰ15 ,16)。
(9)兰州百合:单基柱网纹 ,网眼较小 ,大小较
均一 。网脊由大小均一 、排列紧密的瘤状颗粒组
成(图版Ⅰ17 ,18)。
(10)宜昌百合:单基柱网纹 ,网眼大小较均
一。网脊由大小均一 、排列紧密的瘤状颗粒组成 ,
网眼连接处颗粒变大(图版Ⅰ19 ,20)。
(11)精粹:单基柱网纹 ,网眼较小 ,网眼内偶
见颗粒状突起 ,网在近极面较大 ,在远极面渐小。
网脊由大小均一 、排列紧密的瘤状颗粒组成 ,网眼
连接处颗粒变大(图版Ⅰ21 ,22)。
(12)罗瑞拉:单基柱网纹 ,网眼较大 ,网眼内
有颗粒状突起 ,网向远极面渐小 ,近两极处为瘤状
颗粒纹饰 ,网脊平滑呈带状 ,无突起 ,为其重要特
征(图版Ⅰ23 , 24)。
(13)索蚌:单基柱网纹 ,网眼大 。网脊由排列
较疏松的瘤状颗粒组成 ,有断点 ,而在其他种类的
百合花粉网脊中很难见到断点(图版Ⅰ25 ,26)。
表 2 百合属 13 个种花粉形态特征比较
Table 2 Comparison of characteristics of pollen grains in 13 species of Lilium
种名
Species
极轴
Polar
axi s
/μm
赤道轴
Equarorial
axis
/μm
极轴 /赤道轴(P /E)
/%
网脊宽 /μm
Width of
reticulate
speine
网眼宽 /μm
Width of
ret iculat ion
网脊宽 /网眼宽(R /L)
/%
大花卷丹 L. leich t lini
i var . ma ximowicz i i Baker 41. 9(37. 0—48. 0) 100. 0(90. 0—110. 0) 41. 9 1. 77 3. 96 44. 7
毛百合
L. daur icum Ker.-Gawl . 42. 1(36. 0—48. 0) 112. 4(96. 0—121. 0) 37. 5 2. 28 7. 02 32. 5
有斑百合 L. conco lor
var. buschianum Baker
36. 9(31. 0—44. 0) 81. 8(70. 0—90. 0) 45. 1 2. 54 6. 40 39. 7
凤凰百合 L. f lorid um
J. L. Ma et Y. J. Li
48. 3(36. 0—60. 0) 103. 8(85. 0—114. 0) 46. 5 1. 78 5. 87 30. 3
垂花百合
L. cernuum Kom. 44. 9(39. 0—50. 0) 108. 9(96. 0—120. 0) 41. 2 2. 10 4. 99 42. 1
朝鲜百合
L. amabi le Palib. 41. 8(38. 0—49. 0) 106. 2(95. 0—115. 0) 39. 4 1. 93 7. 55 29. 5
卷丹
L. lanci fol ium Thunb . 47. 9(40. 0—78. 0) 115. 7(98. 0—140. 0) 41. 4 1. 89 2. 34 80. 8
细叶百合
L. pumi lum DC. 36. 7(33. 0—44. 0) 89. 2(77. 0—104. 0) 41. 1 2. 22 5. 87 37. 8
兰州百合
L. d avidi i var. unicolor
S ali sb.
40. 4(35. 0—50. 0) 103. 6(90. 0—111. 0) 39. 0 1. 70 5. 10 33. 3
宜昌百合
L. leucanthum Baker 40. 4(35. 0—49. 0) 105. 9(90. 0—118. 0) 38. 1 2. 05 7. 93 25. 9
精粹
Asiat ic h ybr id s cv. Elite 57. 5(46. 0—70. 0) 133. 2(114. 0—150. 0) 43. 2 2. 59 12. 19 21. 2
罗瑞拉 Long i f lorum
hybrids cv. Lorina 66. 3(55. 0—85. 0) 136. 8(93. 0—153. 0) 48. 5 2. 56 12. 56 20. 4
索蚌 Oriental
hybrids cv. S orbonne 53. 0(44. 0—65. 0) 131. 6(95. 0—152. 0) 40. 3 2. 80 15. 36 18. 2
3 讨论
植物花粉性状稳定 ,既有科属的共同特征 ,也
有种的特异性[ 2 ~ 4 , 7] 。因此 ,在现代植物分类及古
植物研究中日益受到重视[ 8] ,新种的确立有时可
以以花粉的形态特征进一步证实。本研究也表明
百合属植物花粉具有很多共性 ,但种间花粉大小 、
形态特征均有区别 ,对分类具有一定参考价值。
如垂花百合 、卷丹 、细叶百合的花粉大小有很大差
异 ,但三者的 P /E 值是十分相近的 ,宜昌百合与
大花卷丹则相反 ,花粉大小相近 ,但 P /E 值相差
很大 。又如有斑百合花粉粒较小 ,而麝香百合系 、
亚洲百合系等栽培品种花粉粒比原生种相对大。
花粉的大小常与花的大小具有一定的关系[ 9] 。由
于花粉形状十分稳定 ,许多微细的形态特征明显
体现出种间差异[ 10] 。外壁纹饰可以作为百合种
类分类的重要特征性状 ,本文所观察的 13种植物
的表面纹饰的基本类型均为网状 ,但网脊的宽度
和网眼的大小 、分布密度及形态特征种间均有一
定的差异 。另外 ,采用网脊宽度 、网眼直径及脊 /
176 西 北 农 业 学 报                15 卷
网眼长度比值来描述外壁纹饰的变化 ,不同花粉
的网脊宽度 、网眼直径是不同的 ,而当两者的数值
接近时 , R/L 值也有一定参考价值 。本研究结果
表明孢粉学与传统形态学分类结论基本一致 。
本试验所测百合花粉的大小 、网脊宽和网眼
大小与过去的研究结果有一定差异[ 4 , 9 , 11] ,可能与
所用的试验方法[ 12 , 13] 有关。试验方法上 ,在光学
显微镜观察下 ,本试验用的是自然干燥的花粉 ,而
前人多采用经醋酸酐分解法处理的花粉并用甘油
胶封片后观察[ 14 , 15] ;电镜制片时 ,本试验直接将
自然干燥花粉喷金镀铂 ,前人试验中电镜材料的
处理与本试验略有不同。试验材料来源上 ,本实
验所用的是完全成熟的花粉 ,前人所用材料多来
源于蜡叶标本 ,这些标本被采集时 ,花粉粒未完全
发育成熟 。此外 ,试验结果的差异也可能与试材
产地不同有一定的关系[ 5] 。
参考文献:
[ 1]  周厚高 ,张西丽 ,王中仁 ,等.百合品种亲缘关系的等位酶分
析[ J] .西南农业学报 , 1999 , 12(4):92~ 95.
[ 2]  粱松筠 ,张无休.百合属中的四合花粉兼论玫红百合的分
类问题[ J] .植物分类学报 , 1984 , 22(4):297~ 300.
[ 3]  粱松筠. 豹子花属的花粉形态研究兼论与百合属的界限问
题[ J] .植物分类学报 , 1985 , 22(6):405~ 417.
[ 4]  李景奇 ,秦小平 ,王聚瀛.几种百合的花粉形态研究[ J] . 武
汉植物学研究 , 1993 , 11(2):120~ 124.
[ 5]  陈 亮 ,童启庆 ,庄晚芳.茶树花粉形态及其模糊聚类的研
究[ J] .浙江农业大学学报 , 1992 , 18(2):29~ 36.
[ 6]  王开发 ,王宪曾. 孢粉学概论[ M ] .北京:北京大学出版社 ,
1983. 39~ 41.
[ 7]  张西丽 ,周厚高 ,周焱 ,等.几个百合品种花粉电镜观察及其
亲缘关系分析[ J] . 广西农业生物科学 , 2000 , 19(3):175 ~
179.
[ 8]  Kuprianoval L. A on the evolut ionary leves in the morphol-
ogy of pollen grains and spores[ J] . Pollen et spores , 1964 ,
11(2):333~ 351.
[ 9]  曾小英 ,赵庆芳 , 汪会荣.百合品种的花粉形态研究[ J] . 西
北师范大学学报(自然科学版), 2004 , 40(2):66~ 68 , 113.
[ 10]  G. Erdtman. Pollen morphology and plant Tax on om y:
Angias , sperms[ M] . 1952 , 127~ 128.
[ 11]  孙启时 ,石 猛 ,付沛云.东北百合属植物的研究[ J] .植物
研究 , 1989 , 9(3):133~ 148.
[ 12]  Muller J. Form and function in angiosperm pollen[ J] .
Ann. Mo. Bot . Gard. , 1979 , 66:596~ 632.
[ 13]  图力古尔 ,包海鹰 ,张恕茗 , 等.乌头属植物花粉形态及其
分类学意义[ J] .吉林农业大学学报 , 1997 , 19(1):59 ~
64.
[ 14]  郝海平 ,张金谈.醋酸酐分解作用与花粉形状体积的变化
[ J] .植物学报 , 1988 , 30(6):655~ 663.
[ 15]  简永兴 ,王徽勤. 湖北省泽泻科 、水鳖科 、眼子菜科及茨藻
科植物花粉形态研究[ J] . 武汉植物学研究 , 1991 , 9(1):
21~ 27.
177 6 期               张丽娜等:百合属(L ilium)几种植物花粉形态的观察
张丽娜等:百合属(Lilium)几种植物花粉形态的观察
ZHANG Li-na , et al:Study on Pollen Morphology and Ultrastructure of Lilium spp.
图版说明
  图版Ⅰ :百合 13个种花粉的超微结构扫描电镜观察
1 ~ 2.大花卷丹 1. ×1000 , 2. ×4000;3~ 4.毛百合 3. ×1000 , 4. ×4000;5~ 6.有斑百合 5. ×1000 , 6. ×4000;7~ 8.凤凰百合 7. ×
1000 , 8. ×4000;9~ 10.垂花百合 9. ×1000 , 10. ×4000;11 ~ 12.朝鲜百合 11. ×1000 , 12. ×4000;13~ 14.卷丹 13. ×1000 , 14. ×
4000;15~ 16.细叶百合 15. ×1000 , 16. ×4000;17~ 18.兰州百合 17. ×1000 , 18. ×4000;19~ 20.宜昌百合 19. ×1000 , 20. ×4000;21
~ 22.亚洲百合系品种精粹 21. ×700 , 22. ×3000;23~ 24.麝香百合系品种罗瑞拉 23. ×700 , 24. ×2000;25~ 26.东方百合系品种索蚌
25. ×800 , 26. ×2000
Explanation of Plates
PlateⅠ :Th e pollen u lt ras t ru cture of 13 Lilium species ex amin ed wi th the scanning elect ron microscope
1~ 2. L. leicht linii var. m axim owiczii Baker 1. ×1000 , 2. ×4000;3~ 4. L. dau ricum Ker.-Gaw l. 3. ×1000 , 4. ×4000;5~ 6. L.
concolor var. buschianum Baker 5. ×1000 , 6. ×4000;7~ 8. L. f loridum J. L. M a et Y. J. Li 7. ×1000 , 8. ×4000;9~ 10. L. cernuum
K om . 9. ×1000 , 10. ×4000;11~ 12. L. amabile Palib. 11. ×1000 , 12. ×4000;13~ 14. L. lancifolium Thunb. 13. ×1000 , 14. ×4000;
15~ 16. L. pumilum DC. 15. ×1000 , 16. ×4000;17~ 18. L. davidii var. unicolor S ali sb. 17. ×1000 , 18. ×4000;19~ 20. L. leu can-
thum Baker 19. ×1000 , 20. ×4000;21~ 22. Asiatic hybrids cv. E lite 21. ×700 , 22. ×3000;23~ 24. Lon gi flo rum hybrids cv. Lorina
23. ×700 , 24. ×2000;25~ 26. Oriental hyb rids cv. S orb onne 25. ×800 , 26. ×2000.
178 西 北 农 业 学 报                15 卷