全 文 ：文章编号:1001-4829(2008)04-1074-04
　　收稿日期:2007-09-24
　　基金项目:青海省重大攻关项目(2001-N-09-01)
作者简介:唐　蓉(1960-),女 , 教授 , 主要从事作物栽培生理
及植物组织培养研究工作。
三类观赏百合试管苗叶片结构和水分特性的初步研究
唐　蓉 1, 2 ,龚维红 1 ,史文秀2 ,韦梅芹2
(1.苏州农业职业技术学院 ,浙江 苏州　215008;2.青海大学农牧学院, 青海 西宁　810003)
摘　要:对观赏百合试管苗叶片结构及水分特性进行观察研究结果表明:观赏百合试管苗叶片为等面叶 , 上、下表皮单层 ,叶内栅
栏组织和海绵组织分化不明显。东方百合在叶片厚 ,中脉厚 、叶肉组织厚度上均最大 , 铁炮百合次之 、亚洲百合最小 ,观赏百合试
管苗的气孔都分布于下表皮 ,其保卫细胞呈哑铃形 ,以铁炮百合的气孔开度最大 ,亚洲百合最小;三类百合的叶片含水量都较高 ,
以亚洲百合的水势以及含水量最高 ,东方百合次之 ,铁炮百合最小。
关键词:观赏百合;叶片;气孔;水分特性;试管苗
中图分类号:Q949.718.23　　　文献标识码:A
Preliminarystudyonleafbladestructureandmoisture
characteristicsofthreekindofornamentallilyoftubeseedlings
TANGRong1 , 2 , GONGWei-hong1 , SHIWen-xiu2 , WEIMei-qin2
(1.PolytechnicalInstituteofAgricultureofSuzhou, ZhejiangSuzhou215008, China;2.AgriculturalandAnimalHusbandryColegeofQing-
haiUniversity, QinghaiXining810003, China)
Abstract:Theleafstructureandmoistureofthreekindsofornamentallilyoftubeseedlingswerestudiedinthispaper.Theresultsshowed
thattheleafofalllilywassuchasleafsurface, thedifferentiationofupperandlowerepidermismonolayer, palisadeandspongytissueswere
notobvious.Thethicknessofarteriesandmesophylorganizationoforientallilywasbiggestamongthreekindsofornamentallily, andthatof
theAsianlilywasmostsmalthanothertwokindsofornamentallily.Thestomataofleafofornamentallilywerelocatedatunderepidermis,
itsguardcelspresentslikedumbbel-shaped.ThestomataopeningoflongiflorumllilywasthebiggestandthatofAsianlilywasthesmalest.
Thewatercontentofthreekindsofornamentallilywashigh, thewaterpotentialandwatercontentofAsianlilywerethehighestandthatof
longiforumllilywasthesmalest.
Keywords:ornamentallily;leafbladestructural;moisturecharacteristics;stomatal;testtubeseedling
　　百合(Liliumbrowni)为百合科百合属多年生球
根类草本花卉 ,地下鳞茎呈阔卵状形或扁球形 ,由多
数肥厚肉质的鳞片抱合而成 ,外无皮膜 ,大小因种而
异 ,其花型 、花苞多样 ,品种丰富 ,广泛分布在北温
带 [ 1] ,是世界著名的观赏花卉之一。主要分为亚洲
百合 ,东方百合 、铁炮百合等[ 2] 。将组织培养技术
应用于观赏百合的研究和生产中 ,可有效地促进百
合规模化发展。研究试管苗叶片结构与水分特性对
植物的生长具有重要的意义 [ 3] 。目前 ,对于植物组
织培养过程中叶片结构和水分特性的研究不多 ,主
要见于沙枣[ 3] 、苹果 [ 4]等少数植物 。本试验重点三
类观赏百合的叶片结构与水分特性进行初步研究 ,
拟对百合试管苗的生长环境进行一定调控。
1　材料与方法
1.1　材料
试验于 2004年 6月 ～ 2006年 6月在青海大学
农牧学院农学系植物以及植物组织培养实验室进
行。供试材料:东方百合(Orientalhybrids)品种为
马克(Marcopolo);亚洲百合(Asiatichybrids)品种
为黄巨人(YelowGiant);铁炮百合(L.longifloruml)
品种为白狐(whitefox)取自青海大学农牧学院农学
系组培室内培养而得的试管苗叶片。
1074
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2008年 21卷 4期
Vol.21　　No.4
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2008.04.053
表 1　三类百合表皮细胞和叶片结构比较
Table1　Comparisonofepidermalcelsofleafofthreetypeslily
项目
Item
百合类型 Lilytypes
东方百合
OrientalLily
铁炮百合
Longiforuml
亚洲百合
Asianlily
马克Marcopolo 白狐 Whitefox 黄巨人 Yelowgiant
上下表皮细胞排列密度 Epidermalceldensity ++ +++ ++++
上表皮细胞大小
Epidermalcellsizeofupperepidermalcel(μm×μm) 46.7×30.4 39.2× 6.3 -
下表皮细胞大小
Epidermalcelsizeoflowerepidermalcel(μm×μm) 44.3×22.9 35.2× 24.1 31.9×24.7
叶片厚度 Leafthickness 284.8 263.7 145.1
中脉厚 Veinsthickness 454.8 321.4 210.3
叶肉细胞厚度 Thicknessmesophylcels 210.7 321.4 126.1
叶肉细胞之间胞间隙 Gapbetweencelularmesophylcels 8.75 12.44 16.12
1.2　方法
1.2.1　叶片结构特征的观测　取各材料叶片的中
上部分 ,用 FAA固定液固定 ,常规酒精系列脱水 ,二
甲苯透明 ,石蜡包埋 ,常规切片法切片 [ 5] ,番红染
色 ,中性树胶封片 ,在显微镜下观察 ,测微并拍照 ,所
得数据为 10个视野的平均值。
1.2.2　叶片气孔特性的观测　叶片气孔密度的观
察测定:取新鲜叶片的下表皮制片 ,置于显微镜下 ,
观察并计算 ,在表皮的不同部位进行 5 ～ 6次记数 ,
求其平均值 [ 6] ;叶片气孔开度的观察测定:是取新
鲜材料的下表皮采用浸润法 [ 6]来判断的;在一天中
每隔 2 h进行 1次。
1.2.3　叶片水分特性的观察测定　叶片蒸腾速率
的观测是通过称重法 [ 6]进行的;叶片组织水势的测
定是通过小液流法 [ 6]进行的 ,试验均设置 3次重复。
2　结果与分析
2.1　叶片结构的比较
观测结果(表 1,图 1 ～ 3)表明:百合试管苗叶
片结构包括表皮 、叶肉组织 、叶脉 3部分 ,叶片分化
类型为等面叶 ,栅栏组织和海绵组织分化不明显 ,这
与 Grout＆ Aston(1978)[ 7]报道的试管苗叶片未能
发育成明显的栅栏组织和海绵组织相符合。机械组
织处细胞形态较大 ,排列较紧密 ,且维管束发育良
好 ,叶表没有明显的角质层 ,气孔开口之间间隙较
大 ,上下表皮都为单层。三类观赏百合间叶片组织
结构差异表现为叶肉组织分化的程度及细胞间隙大
小和上下表皮的大小等在品种类型间有明显差异。
以东方百合(马克)的叶片最厚 ,中脉厚和叶肉组织
厚都约为亚洲百合(黄巨人)的 2倍 ,上下表皮大小
从马克 、白狐到黄巨人有递减趋势 ,但叶肉细胞之间
的胞间隙仅为亚洲百合(黄巨人)的 0.5倍 ,这可能
与品种本身的因素有关 。
图 3　白狐叶肉组织 ×100
Fig.3　Mesophylltissues(whitefox)
10754期 　　　　　　唐　蓉等:三类观赏百合试管苗叶片结构和水分特性的初步研究
表 2　三类观赏百合的气孔特征
Table2　StomatalcharacteristicsofThreetypesofornamentallily
项目
Item
百合类型 Lilytypes
东方百合
Orientallily
铁炮百合
Longiforuml
亚洲百合
Asianlily
马克 Marcopolo 白狐 Whitefox 黄巨人 Yelowgiant
分布Distribution 下表皮 下表皮 下表皮
气孔数(个)Severalstomatal 23 18 25
气孔密度 (个 /mm2)Stomataldensity 45 39 47
气孔大小(μm)PoreSize 5.0×2.7 5.7×2.9 4.7×2.7
表 3　三类观赏百合叶片的组织水势和蒸腾速率比较
Table3　Waterpotentialoftheorganizationandtranspirationrateofthreetypesofornamentallilyleaves
百合类型
Lilytypes
组织水势
Organizations
waterpotential(pa)
蒸腾速率
Transpiration
rate(g· m-1· h-1)
差异显著性
Significantdiferences
5% 1%
铁炮百合 白狐 Longiforuml(whitefox) – 1.3348 39.81 a A
东方百合马克 Orientallily(marcopolo) – 1.0134 26.52 b B
亚洲百合 黄巨人Asianlily(yelowgiant) – 0.9128 26.50 b B
表 4　三类观赏百合叶片的水分状况
Table4　Waterstatusofthreekindsofornamentallilyleaf
百合类型
Lilytypes
总含水量(%)
Totalmoisture
contentofleaves
自由水含量(%)
Freewatercontentof
leaves
束缚水含量(%)
Boundwatercontent
ofleaves
自由水 /束缚水
Freewater/ Boundwater
东方百合 马克Orientallily(marcopolo) 92.3 86.2 6.1 14.1
铁炮百合 白狐 Longiforuml(whitefox) 79.4 74.3 5.1 13.2
亚洲百合 黄巨人 Asianlily(yelowgiant) 94.7 88.5 6.2 14.3
2.2　气孔特性的观察比较
2.2.1　叶片气孔的基本特性　三类百合叶片气孔
的差异主要表现为气孔的大小 、数目和密度等方面 。
各类百合试管苗的气孔有着一定的差异(表 2),亚
洲百合(黄巨人)的气孔密度最大 ,东方百合(马克)
的次之 ,铁炮百合 (白狐)的最小 ,而大小则正好相
反 。气孔在叶子上的分布 ,大小以及开闭状况可影
响叶片扩散阻力而对植物光合作用和蒸腾作用产生
影响。
2.2.2　叶片气孔开度的观察测定　百合试管苗叶
片在 1 d中 ,其气孔开度指数变化呈现出先上升 ,达
到最大 ,而后又呈下降趋势 ,一般它所受的光强越
强 ,气孔开度指数也随着越大 ,本试验观测到的气孔
开度指数最高时段为 13:20 ～ 17:20(图 4)。品种间
比较以铁炮百合(白狐)的气孔开度指数最大 ,东方
百合(马克)的次之 ,亚洲百合(黄巨人)的最小 。
2.3　叶片水分特性
对三类观赏百合叶片的组织水势测定表明(表
3),亚洲百合 (黄巨人)的水势最大 ,东方百合 (马
克)的次之 ,铁炮百合(白狐)的最小 ,这可能与植物
本身的气孔开度 ,蒸腾速率也有一定的关系 ,一般情
况下 ,蒸腾作用会降低内蒸发部位的水势 ,气孔的变
动也会引起植物组织水势的变动 。
对三类观赏百合叶片蒸腾速率测定表明 (表
3),铁炮百合的蒸腾速率较高 ,为 39.81 g· m-1·
h-1 ,极显著高于东方百合(马克)和亚洲百合(黄巨
人),而后两者蒸腾速率的差别不明显。
图 4　三类观赏百合叶片在 1 d中的气孔开度指数
Fig.4　Stomatalapertureindexinadayofthreetypesofornamentallily
leaves
1076 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
　　对三类观赏百合叶片自由水和束缚水的含量数
据比较(表 4)可见 ,亚洲百合(黄巨人)的叶片总含
水量 ,自由水 ,束缚水都最大 ,东方百合(马克)的次
之 ,铁炮百合(白狐)最小 ,说明亚洲百合抗逆性强 ,
东方百合马克次之。
3　结论与讨论
　　观赏百合试管苗叶片都为等面叶 ,主脉处细胞
形态较大 ,排列较紧密 ,并且维管束发育良好 ,叶肉
组织分化都不明显;种间差异表现在叶肉组织分化
的程度及细胞间隙的大小等方面 ,它们都具有适应
湿生环境的特征 。
　　气孔是叶片与外界进行气体交换和蒸腾作用的
通道 ,也是根外施肥和喷洒农药的入口 [ 8] 。百合叶
表皮中有许多气孔基本上都分布在下表皮细胞 ,百
合的气孔是由两个肾形的保卫细胞围和而成 [ 9] 。
三类百合中 ,铁炮百合的气孔开度最大 ,密度最小 ,
数目最少 ,而东方百合和亚洲百合的差异则不是相
当明显;亚洲百合的水势和保水力最大 ,东方百合的
次之 ,铁炮百合的最小;铁炮百合的蒸腾速率较高 ,
极显著高于东方百合(马克)和亚洲百合(黄巨人),
而后两者蒸腾速率的差别不明显。蒸腾速率是重要
的水分生理指标之一 ,它受作物形态结构和外界多
种因子的综合调节 ,能准确的反映作物的特征和外
界条件对水分消耗的影响 [ 9 ～ 11] 。
　　由于受时间和材料的限制 ,本次试验对少数百
合品种叶片作了观测比较 ,对其它品种的比较研究
有待于进一步进行 。
参考文献:
[ 1]韦梅琴 ,唐　蓉 ,沈宁东 ,等.观赏百合气培过程中鳞片的细胞形
态学观察 [ J] .青海大学学报 , 1998, 16(3):8-10.
[ 2] 谢　航 ,白　伟 ,刘　云.百合组织培养及快繁技术 [ J] .农业与
技术 , 1998(05):34-35.
[ 3]潘景丽 , 王普选 , 高茹兰.离体培养下沙枣的形态解剖学观察
[ J] .西北植物学报 , 1985(2):132-136.
[ 4]井忠平 ,王吉吉之 ,张　泓.离体条件下苹果正常苗和玻璃苗的
比较解剖学研究 [ J] .西北植物学报 , 1992, 12(1):22-25.
[ 5]李正理.植物制片技术第二版 [ M] .北京:科学出版社 , 1987.60
-72.
[ 6]邹　琦.植物生理学实验指导 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
2000.18-44.
[ 7] B.W.W.GROUT, M.J.ASTON.modifiedleafanatomyofcauliflow-
erplantletsregeneratedfrommeristemculture[J] .AnnalsofBotany,
1978, 42(4):993-995.
[ 8]华北师范大学生物系植物生理教研组.植物生理实验指导 [ M].
北京:中国农业出版社 , 1988.114-115.
[ 9]陆时万 ,徐祥生 ,浓敏建.植物学(第二版)[ M] .成都:成都高等
教育出版社 , 1982.161-165.
[ 10]王　忠.植物生理学 [ M].北京:中国农业出版社 , 2001.
[ 11]北京植物生理学会.植物生理生化进展 [ M].北京:科学出版
社 , 1986.32-50.
(责任编辑　李正华)
10774期 　　　　　　唐　蓉等:三类观赏百合试管苗叶片结构和水分特性的初步研究