全 文 ：第 37卷 第 9期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.9
2009年 9月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Sep.2009
8种野生百合染色体数目的变异 1)
　　　　　　　　荣立苹　雷家军　毕晓颖　　高玉福
(沈阳农业大学 ,沈阳 , 110161)　　　　　　　(延边大学)
　　摘　要　利用染色体根尖压片法对原产我国的卷丹(LiliumlancifoliumThunb.)、毛百合(L.dauricumKer-
Gawl.)、朝鲜百合(L.amabilePalib.)、兰州百合(L.davidiiDuchvar.unicolorSalisb.)、大花卷丹(L.leichtlini
Hook.f.var.maximowicziBaker)、有斑百合(L.concolorSalisb.var.buschianum(Lodd.)Baker)、细叶百合(L.pumilumDC.)、垂花百合(L.cernuumKomar.)8种(变种)野生百合的染色体数目进行了观察研究。结果表明 , 除
卷丹是三倍体(2n=3x=36)外 , 其他种均为二倍体(2n=2x=24)。 8种百合属植物的根尖细胞均不同程度地发生
了染色体数目变异 , 二倍体种均出现了染色体数目的非整倍性变异 , 有少于或多于正常体染色体数的 22、25、26条
染色体 , 其所占比例为 2% ～ 10%;观察到三倍体卷丹存在非整倍性变异和整倍性变异 , 出现了少于或多于正常体
染色体数的 34、37条染色体 ,其所占比例约为 9%,而出现单倍体细胞(2n=x=12)的频率约为 2%。三倍体卷丹
中出现单倍体细胞为首次报道。在毛百合 、兰州百合 、有斑百合 、细叶百合 、卷丹 5种百合的体细胞中观察到 B染
色体。
关键词　百合属;染色体数目;变异;B染色体
分类号　S682.2
ChromosomalNumericalVariationsinEightSpeciesofGenusLilium/RongLiping, LeiJiajun, BiXiaoying(College
ofHorticulture, ShenyangAgriculturalUniversity, Shenyang110161, P.R.China);GaoYufu(YanbianUniversity)//
JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(9).-48 ～ 50
AnexperimentwasconductedtoobservethechromosomenumberofeightspeciesofthegenusLilium, includingLili-umlancifoliumThunb., L.dauricumKer-Gawl., L.amabilePalib., L.davidiiDuchvar.unicolorSalisb., L.leichtlini
Hook.f.var.maximowicziiBaker, L.concolorSalisb.var.buschianum(Lodd.)Baker, L.pumilumDC., andL.cern-
uumKomar., usingroottipsquashtechnique.ResultsshowedthatL.lancifoliumwastriploid(2n=3x=36)andtheoth-
erspecieswerediploid(2n=2x=24).Thevariationsinchromosomalnumberwereobservedintheroot-tipcelsofalspecies.Theaneuploidvariationofchromosomenumber(2n=2x=22, 25, 26)inthecelswasfoundinalsevendiploid
species(2n=2x=24), accountingfortwopercenttotenpercentofthetotalcels.Thedysploidvariationofchromosome
numbers(2n=3x=34, 37)inthecellswasobservedinthetriploidspeciesL.lancifolium, occupyingninepercent,
whiletheaneuploidvariationofchromosomenumber(2n=x=12)inthecelswasalsofound, takinguptwopercent.The
haploidcelofL.lancifoliumwasreportedforthefirsttime.B-chromosomewasobservedinL.dauricum, L.davidivar.unicolor, L.concolorvar.buschianum, L.pumilum, andL.lancifolium.
Keywords　Lilium;Chromosomenumbers;Variations;B-chromosome
　　百合属(Lilium)为百合科(Liliaceae)多年生鳞茎植物 , 其
花朵硕大 , 花色艳丽 , 具有较高的观赏价值 , 主要分布于北半
球的温带和热带地区 [ 1] 。百合属植物种类全世界有 100多
种 , 我国原产约 55种 , 是百合的自然分布中心之一 [ 2] 。大量
具有优良性状的野生百合资源为百合育种提供了丰富的材
料。关于野生百合种质资源细胞学的研究已有一些报
道 [ 3-7] ,但对百合属植物染色体数目的天然变异尚缺乏系统
的研究。为此 , 文中对 8种野生百合的染色体数目变异情况
进行了较细致的研究 , 旨在为中国野生百合的分类 、系统研究
和进化提供一定的细胞学资料。
1　材料与方法
供试材料采自我国北方(主要是东北地区)的 18份试
材 , 共 5种 3变种 ,栽植保存于沈阳农业大学花卉试验基地 ,
种类及来源见表 1。
1)辽宁省教育厅项目(202053092)。
第一作者简介:荣立苹 ,女 , 1982年 8月生 ,沈阳农业大学园艺学
院 ,博士研究生。
通信作者:雷家军。
收稿日期:2008年 12月 16日。
责任编辑:李金荣。
表 1　百合试材种类及其来源
种(变种) 产地 编号
卷丹(L.lancifoliumThunb.) 辽宁省抚顺市 BH15
吉林省延吉市 BH19
辽宁省北宁市 BH25
黑龙江省哈尔滨市 BH101
毛百合(L.dauricumKer-Gawl.) 吉林省敦化市 BH33
辽宁省铁岭市 BH9
黑龙江省牡丹江市 BH98
朝鲜百合(L.amabilePalib.) 辽宁省凤城市 BH105
辽宁省丹东市 BH159
兰州百合(L.davidiDuchvar.unicolorSalisb.) 甘肃省兰州市 BH40
大花卷丹(L.leichtliniHook.f.var.maximowiczi辽宁省凤城市 BH104
Baker)
垂花百合(L.cernuumKomar.) 辽宁省凤城市 BH39
有斑百合(L.concolorSalisb.var.buschianum 吉林省磐石市 BH41
(Lodd.)Baker) 辽宁省铁岭市 BH21
辽宁省沈阳市 BH95
细叶百合(L.pumilumDC.) 内蒙古额尔纳市 BH58
辽宁省凌源市 BH73
辽宁省铁岭市 BH60
　　采用植物染色体常规压片法观察染色体数目 [ 8] 。除卷
丹用珠芽生根外 , 其他种类均采用种子生根。 种子(或珠芽)
用蒸馏水浸泡 24h, 于 20℃恒温保湿培养 ,待根长至 1cm左
右 , 切取根尖放入 0.1%秋水仙碱溶液中 , 4℃预处理 24h, 卡
诺固定液(V(95%乙醇)∶V(冰醋酸)=3∶1)固定 6h, 1mol·
L-1盐酸 60℃下解离 5 ～ 8min,卡宝品红染色 5 ～ 10min后压
片。 MoticBA400显微镜下镜检并统计染色体数目 , 每种统计
30个以上细胞 , 并拍照。
2　结果与分析
2.1　染色体数目的变异
对这 8种(变种)百合属植物的染色体数目进行观察 , 供
试材料除卷丹为三倍体(2n=3x=36)外 , 其他 7个种均为二
倍体(2n=2x=24)。 观察发现 , 这些种类的根尖细胞中 , 除
正常的染色体数目外 ,少数体细胞染色体数目还存在不同程
度的变异(表 2, 图 1)。
表 2　百合属植物染色体数目的变异
种(变种) 观察细胞总数 染色体数 细胞数 所占比例 /%
卷丹(2n=3x=36) 100 12 2 2.0
34 8 8.0
36 89 89.0
37 1 1.0
毛百合(2n=2x=24) 53 22 2 3.8
24 49 92.5
26 2 3.7
朝鲜百合(2n=2x=24) 47 21 2 4.3
24 45 95.7
兰州百合(2n=2x=24) 50 24 48 96.0
25 2 4.0
大花卷丹(2n=2x=24) 30 22 1 3.3
24 29 96.7
垂花百合(2n=2x=24) 30 22 2 6.7
24 28 93.3
有斑百合(2n=2x=24) 59 20 1 1.7
24 56 94.9
25 2 3.4
细叶百合(2n=2x=24) 50 24 45 90.0
25 3 6.0
26 2 4.0
　　卷丹染色体数目变异范围较大 , 出现了少于或多于正常
体染色体数的 34、 37条染色体 , 约占所观察细胞(100个)的
9%,而且还观察有单倍体细胞(2n=x=12)出现 , 约占 2%;
毛百合的根尖细胞出现了少于或多于正常体染色体数(24
条)的 22、26条染色体 ,约占所观察细胞(53个)的 7.5%。有
斑百合的根尖染色体数目变异范围相对较大 , 但变异频率较
低 , 试验观察到少于正常体染色体数(24条)的 20条染色体
的细胞 , 仅占所观察细胞(59个)的 1.7%, 也观察到多于正
常体染色体数(24条)的 25条染色体的细胞 , 占所观察细胞
(59个)的 3.4%;而朝鲜百合 、大花卷丹和垂花百合仅出现
了少于正常体染色体数的 21、22条染色体 ,占观察细胞总数
的 3.3% ～ 6.7%,变异频率相对较低。在兰州百合和细叶百
合的根尖细胞中仅观察到多于正常体染色体数的 25或 26条
染色体 , 尤其是细叶百合 , 出现染色体数目的变异细胞较多 ,
占观察细胞总数(50)的 10%(表 2,图 1)。
2.2　B染色体的变化
在毛百合 、兰州百合 、有斑百合 、细叶百合 、卷丹 5种百合
的根尖细胞中观察到 B染色体。卷丹 、兰州百合和有斑百合
的根尖细胞中观察到 1条 B染色体存在 ,毛百合根尖细胞中
发现 2条 B染色体 ,而在细叶百合的根尖细胞中观察到有 1
条或 2条 B染色体存在。 其中卷丹的根尖细胞 B染色体出
现频率较低 , 为 1.0%;兰州百合 、有斑百合和毛百合根尖细
胞中 B染色体出现频率在 3.4% ～ 4.0%;细叶百合的根尖细
胞中 B染色体的出现频率相对较高 , 达 10%。
3　讨论
染色体数目变异包括整倍性变异和非整倍性变异。本试
验中发现 , 这 8种(变种)百合体细胞均不同程度地发生了染
色体数目变异 ,二倍体植物均发生非整倍性变异 ,其中卷丹染
色体数目发生变异的程度较大 , 变异细胞的比例占观察总数
的 11%,其次是细叶百合 , 染色体数目为 25条和 26条的比例
占观察总数的 10%。杨利平 [ 7]曾报道采于吉林长白山的毛
百合也存在染色体数目变异 , 与本研究结果一致。三倍体卷
丹同时发生了整倍性变异和非整倍性变异 , 观察到有单倍体
细胞出现为首次报道。
本试验观察到 8种百合属植物都发生了染色体数目的变
异 ,但是整体而言 ,染色体数目的变异程度较小 , 可能是由于
染色体的丢失影响到细胞的发育 ,以致部分具有非正常染色
体数的细胞被淘汰 , 从而导致植株中具有正常染色体数目的
细胞比例增加 [ 9] 。试验中并未发现多倍体 , 尽管植物界多倍
化现象具有普遍性 , 但对于百合属植物来说 ,多倍化仅是其进
化的一条支线 ,染色体结构变异才是百合属进化的一条主要
途径。要对百合属植物染色体结构变异作深入的了解 , 今后
应结合染色体原位杂交技术对其作进一步的研究。
B染色体(B-chromosome)是独立存在于物种常染色体组
之外的一种特殊染色体 , 又被称为超数染色体(Supernumerary
chromosome)或附加染色体(Accessorychromosome), 广泛存在
于禾本科和百合科植物中 [ 10] 。细叶百合 、兰州百合中有 B染
色体出现 , 与杨利平 、陈丽梅报道的一致 [ 7, 11] 。王玉元认为 B
染色体的出现频率与该物种所处地区的高度和降雨量呈负相
关关系 [ 12] 。本试验中未观察到大花卷丹 B染色体 ,与杨利平
报道 80%以上含有 2B染色体存在很大的差异 [ 11] , 这可能与
植物的来源及栽植的环境等因素有关。
一般认为 , B染色体在生物体内的增加 ,可导致生物有性
繁殖能力的下降 , 且植物的生长特性 、与环境的相关性以及明
显的选择优势都与 B染色体有关 , 当 B染色体以一定频率出
现时 ,能显著地增强个体和群体的适应性 [ 13] 。变异细胞有可
能提供具竞争优势的类型 , 从而导致新基因型植株的出
现 [ 14] , 在百合属植物的进化和育种上意义较大。兰州百合结
实率很低 , 可能与 B染色体的存在有关 , 但是细叶百合结实
正常。因此 , B染色体的存在对百合植株生长 、发育 、繁殖的
影响等还有待于进一步研究。
参　考　文　献
[ 1] 　汪发缵 , 唐进.中国植物志:第 14卷 [ M] .北京:科学出版社 ,
1980:116-120.
[ 2] 　赵祥云 , 王树栋, 陈新露.百合 [ M] .北京:中国农业出版社 ,
2000:1-39.
[ 3] 　岳玲 ,雷家军 ,王欣.辽宁的 4种野生百合(Lilium)的核型研究
[ J] .辽宁农业科学 , 2006(4):5-10.
49第 9期　　　　　　　　　　　　　　　荣立苹等:8种野生百合染色体数目的变异　　　　　　　　　　
[ 4] 　杨利平 , 刘雪梅 , 张敩方.卷丹的细胞学研究 [ J].植物研究 ,
1997, 17(1):85-88.
[ 5] 　图力古尔,刘立波.吉林产 5种百合的核型研究 [ J] .武汉植物
学研究 , 1996, 14(1):6-12.
[ 6] 　仲裕泉 ,李浩兵 ,王克娟.南京紫金山百合的核型和 C-带带型分
析 [ J] .江苏农业学报 , 1993, 9(3):8-12.
[ 7] 　杨利平 ,丁冰 ,刘香环 ,等.东北百合属植物的细胞遗传多样性
[ J].东北林业大学学报 , 1996, 24(5):19-23.
[ 8] 　李懋学 ,张赞平.作物染色体及其研究技术 [ M] .北京:中国农
业出版社, 1996:320-326.
[ 9] 　周志林 ,聂以春 , 张献龙 ,等.棉花体细胞培养中染色体的变异
[ J] .江苏农业学报 , 2008, 24(2):126-129.
[ 10] 　BeukeboomLW.BewilderingBs:animpressionofthe1stB-
chromosomeconference[J] .Heredity, 1994, 73:328-336.
[ 11] 　陈丽梅 ,李雪.兰州百合 B染色体的初步研究 [ J] .西北植物学
报 , 2003, 23(11):2007-2010.
[ 12] 　王玉元.染色体遗传中的一个不解之谜:B染色体 [ J] .武汉植
物学研究 , 1997, 15(1):73-79.
[ 13] 　姜立春 , 彭正松.B染色体的研究进展 [ J] .吉林师范大学学
报:自然科学版 , 2005, 8(3):51-54.
[ 14] 　周朝泓.三种百合植物再生植株的染色体数量变异 [ J] .林业
科学研究 , 1997, 10(6):663-667.
图 1　8种百合属植物的根尖染色体数目(400×)
注:1～ 4.卷丹(1:12条;2:34条;3:36条;4:37条);5～ 7.毛百合(5:22条;6:24条;7:26条);8 ～ 9.朝鲜百合(8:21条;9:24条);10 ～ 11.兰州
百合(10:24条;11:25条);12～ 13.大花卷丹(12:22条;13:24条);14 ～ 15.垂花百合(14:22条;15:24条);16～ 18.有斑百合(16:20条;17:24
条;18:25条);19～ 21.细叶百合(19:24条;20:25条;21:26条)。
50 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷