全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(10):183-188
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
岷江百合实生后代生长习性观测与分析＊
张福星1 ,牛立新1 ,张延龙2 ,刘爱丽1 ,郭永青1
(1.西北农林科技大学 园艺学院, 陕西杨凌　712100;2.西北农林科技大学林学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:通过对岷江百合实生后代物候期及形态的观测 ,分析其生活习性和生长动态 , 旨在为岷江百合实生
繁殖及实生后代在园林中的应用提供基础。依据直径将 2 a生岷江百合实生球茎分为巨型 、大型 、中型 、小型
4 个类型 , 播种于日光温室和露地 ,采用随机取样的方法对第二年出苗的岷江百合实生后代进行物候期和表
型性状的观测。岷江百合实生后代株高 、叶面积的动态生长呈 “慢-快-慢”的生长趋势;后代的株高 、叶片
数 、叶面积随球茎直径的递减而递减 , 基干高度随球茎直径的递减而递增;后代叶片着生密度由下至上逐渐减
小 ,即叶间距由下至上逐渐增大;温室和露地两种生长环境对后代的影响 ,表现为表型性状间有明显的差异;
部分巨型和大型实生后代进入了生殖生长 ,而中型和小型后代只进行到营养生长;巨型后代的现蕾率和开花
率均高于大型后代。由于岷江百合实生繁殖具有成本低 、繁殖速度快等特点 , 且在球茎重量较接近的情况下
其后代表型性状相对一致 ,说明岷江百合可以采用有性繁殖 ,且其实生后代可以在园林绿化中广泛应用 。
关键词:岷江百合;实生后代;生长发育;表型性状
中图分类号:S682.2+9　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)10-0183-06
Observation and Analysis of Growth Habit in
Seedling Progeny of Lilium regale
ZHANG Fuxing1 , NIU Lixin1 , ZHANG Yanlong2 , LIU Aili1 and GUO Yongqing1
(1.C ollege of Hort icu lture , Northw est A&F U niversi ty , Yangling Shaanxi　712100 , China;
2.C ol lege of Fo resty , Northwest A&F University , Yangling Sh aanxi　712100 , C hina)
Abstract:Observed the phenophase and the mo rphology o f the t riennial seedling progeny of L .re-
gale , and analy zed their habits and g row th dynamics , which aims a t pro viding fundamental reference s
fo r rational utilization in landscaping and seedling propagation o f the L .regale.The biennial bulbs of
L.regale we re divided into four g rades , giant , large , medium and small , acco rding to their diameter ,
and sowed them in g reenhouse and open f ield area.The phenophase and pheno typic characters of seed-
ling progeny germinat ing in the second year w ere observed by random sampling.The dynamics of the
plant height and the leaf area o f seedling pro geny o f L .regale accroded w ith the grow th t rend of
“slow-fast-slow” .The plant height , leaf number and leaf area of the progeny decreased w ith the de-
creasing o f diameter of bulb.Whereas , the height above the g round of the 10th leaf o f the seedling s
pro geny increased when the diamete r of bulb decreased.The leaf density o f the progeny generally de-
creased from the bo t tom up , which meant the leaf spacing generally increased from the bot tom up;
Different planting condit ion such as g reenhouse o r open field made the obvious dif ferences of pheno-
ty pic characters of the progeny ;The part of the giant and the large seedling progeny entered the re-
productive g row th , but the medium and small seedling progeny only reached vegetative grow th.The
rate of budding and f low ering of type I progeny o f w ere highe r than in the type Ⅱ.A s the seedling
＊ 收稿日期:2010-03-01　　修回日期:2010-04-28
基金项目:国家林业局重点项目资助(2006-73)。
第一作者:张福星 ,女 ,在读硕士 ,主要从事野生百合栽培研究。 E-mail:zhangfuxing1983@163.com
通讯作者:牛立新 ,男 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事花卉资源与育种研究。 E-mai l:niulixinqh@yahoo.com.cn
propagat ion o f L.regale has the characteristics of low cost , fast propagation and the bulb w eight un-
der the clo ser situat ion has the rela tively consistent phenotypic characters , which indicating that the
sexual reproduction can be used for L.regale , and thei r seedling progeny can be w idely applied in
landscaping .
Key words:Li lium regale Wilson;Seeding progeny;Plant g row th;Phenotypic t rait s
　　岷江百合(Li l ium regale Wilson)又名王百
合 、千叶百合 ,百合科百合属多年生草本球茎植
物 ,原产于中国四川省[ 1-2] ,1903年由英国著名植
物学家 Wilson 在四川岷江地区发现 ,其作为野生
资源具有优良的抗性以及观赏特性 ,变异丰富 ,是
现代百合新品种培育的理想材料和基因来源[ 3-4] 。
迄今为止 ,对岷江百合的研究多是天然群落中的
成年植株 ,对其实生后代的研究鲜有报道 。利用
百合有性繁殖 ,具有成本低 、繁殖速度快 ,抗性强
等优点 ,而且实生后代拥有丰富的变异 ,是改良现
有品种抗逆性 、抗病虫性以及重要园艺观赏性状
的主要基因来源 。本试验选择岷江百合实生后代
作为供试材料 ,对其表型性状和生长发育进行观
测分析。以期探讨岷江百合实生后代的生长规
律 ,以及不同环境对岷江百合实生后代生长发育
的影响 ,为岷江百合实生繁殖及园林应用提供理
论依据。
1　材料与方法
1.1　材 料
将 2006年收获的岷江种子播种于西北农林
科技大学园艺场 ,经相同栽培管理措施种植 2 a
后获得岷江百合实生球茎 ,作为岷江百合 3 a 生
实生后代种球来源 。种植前 ,根据球茎直径大小
的显著差异将球茎分为:巨型 、大型 、中型和小型
4个类型 ,分别以 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ为类型代码 。观测
分类后的球茎 ,得到如表 1所示的基本信息 。实
生后代的类型描述与播种时球茎的类型描述相
同。
表 1　岷江百合实生球茎类型
Table 1　Types of the bulbs from L.regale for seedling
类型
Type
代 码
Code
质量 Weight
m / g SS
直径 Diameter
d / cm SS
数量
Number
巨型 Huge Ⅰ 18.9 1.23 3.3 0.26 60
大型 Large Ⅱ 12.0 1.30 2.7 0.19 140
中型 Medium Ⅲ 5.9 0.98 2.0 0.20 400
小型 Miniature small Ⅳ 1.8 0.51 1.3 0.25 470
1.2　方法
1.2.1　物候期　观测记录出苗期(60%出苗)、展
叶期 、现蕾期 、开花期 、坐果期 。其中现蕾期 、开花
期 、坐果期是观测不同环境各类型所有开花植株 ,
取其平均值。
1.2.2　生长发育规律　对温室种植的各类型实
生后代(以下简称温室后代)和露地种植的各类型
实生后代(以下简称露地后代)采用随机抽样的方
法 ,从出苗开始每 5 d 观测 1 次 ,观测记录株高
(cm)、茎粗(cm)、叶片数 、叶片长和宽(cm)、单株
总叶面积(cm2)、基干高度(cm)、叶间距(cm)等
表型性状 。
叶片标号是从茎基部向上 ,标号依次增大;单
株总叶面积=单株总叶片数×∑(样叶叶片长×
叶片宽)/样叶数;样叶的选择:从第 10片叶片开
始 ,向上每隔 10片叶取 1片样叶;基干高度 h:在
株高不再变化时 ,测定第 10片叶距地面的垂直距
离;叶间距:在株高不再变化时 ,从第 10 片叶开
始 ,测定每 20片叶间的茎节长度 。开花期间 ,在
每天 15:00 ,观测记录现蕾率(%)、开花率(%)、
花冠幅(花冠横 、纵径)(cm)、内/外侧花瓣的长 、
宽(cm)、花丝长(cm)、花药长(cm)、花柱长(cm),
各指标均取各分类中所有开花植株观测值的平均
数。
1.2.3　统计分析　利用 SAS 9.1 和 Excel 2003
软件对观测数据进行处理和分析[ 5] 。
2　结果与分析
2.1　物候期
萌芽期:温室后代均在 3 月中 、下旬萌发 ,其
中以 Ⅰ类型后代萌发最早 , Ⅳ类型后代萌发最晚;
露地后代均在 4月上 、中旬萌发 ,比温室中植株萌
·184· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
发晚;除温室Ⅱ类型后代较温室 Ⅲ类型后代萌发
晚 ,其他类型实生后代表现为随种球直径递减萌
芽期逐渐推后(表 2)。
展叶期:温室后代从出苗到展叶平均需 11.5
d ,而露地后代该过程所需时间相对较短 ,平均需
要 6 d。
现蕾期:温室和露地种植的岷江百合Ⅰ 、Ⅱ两
个类型的实生后代均有植株现蕾 ,其中以温室 Ⅰ
类型后代现蕾最早。温室 Ⅱ类型的现蕾植株在 5
月末花蕾均脱落 ,其他现蕾植株蕾期均在 40 ～ 43
d ,无明显差异 。
开花期:现蕾植株在 6月上旬进入花期 ,温
室Ⅰ类型后代花期早于露地Ⅰ 、Ⅱ类型;温室单株
植株花期可持续 5 ～ 6 d ,露地后代为 4 ～ 5 d 。
坐果期:开花植株在 6月中旬进入坐果期;9
月下旬至 10月上旬果实进入成熟阶段 ,以露地Ⅰ
类型果实成熟最早。温室内实生后代果实平均成
熟天数为 107 d ,露地为 102 d 。
表 2　岷江百合实生后代物候期观测值(月-日)
Table 2　Penophase observation date of the L.regale seedling generation(mm-dd)
环境
Environment
类型代码
Grades
codeode
萌芽期
Period of
em ergence
展叶期
Leaf
expansion
现蕾期
Flow er b ud
period buddin g
开花期
Bloomingssom
t ime
果期
F rui ting
period
温室Greenh ouse Ⅰ 03-19 03-30 04-25 06-07 06-12
Ⅱ 03-24 04-04 04-30 / /
Ⅲ 03-22 04-03 / / /
Ⅳ 03-25 04-06 / / /
露地 Open field Ⅰ 04-07 04-13 04-27 06-10 06-15
Ⅱ 04-10 04-16 04-29 06-08 06-12
Ⅲ 04-12 04-18 / / /
Ⅳ 04-15 04-20 / / /
2.2　生长发育规律
2.2.1　株高　岷江百合 3 a生实生后代的株高
增长基本遵循“慢-快-慢”的“S”型生长曲线规
律(图 1 、2)。温室后代株高在 3月 27日至 4月 7
日生长相对缓慢 , Ⅰ 、Ⅱ类型在 4月 7日至 5月 7
日期间增长迅速;Ⅲ 、Ⅳ类型在 4月 9 日至 4月
27日期间增长迅速。4个类型最终株高平均值为
59.0 、53.5 、38.7 、23.6 cm 。露地后代株高在4月
12日至 4 月 22 日生长相对缓慢 , Ⅰ类型在 4月
22日至 5月 22日期间增长迅速;Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ类 型
在 4月 24日至 5月 12日期间增长迅速 。各类型
最终株高平均值为44.5 、32.3 、18.1 、12.5cm 。
图 1　温室岷江百合实生后代株高变化
Fig.1　Increasing trend diagram of plant height of
L.regal in the greenhouse
相同类型植株平均株高均表现为温室后代高于露
地后代 ,从Ⅰ至Ⅳ各类型高差分别为14.5 、21.2 、
20.6 、11.1 cm 。
图 2　露地岷江百合实生后代株高变化
Fig.2　 Increasing trend diagram of plant height
of L.regal in the open field
2.2.2　茎粗和叶片数　表 3显示 ,两种生长环境
下植株的茎粗和叶片数都随球径的递减而递减;
露地 Ⅰ 、Ⅱ类型植株茎粗大于温室对应类型 ,而
Ⅲ、Ⅳ类型相反茎粗小于温室对应类型;露地 Ⅰ 、
Ⅱ、Ⅳ类型植株叶片数多于温室对应类型 ,而 Ⅲ类
型相反。
2.2.3　叶面积　温室后代展叶期分别持续 64 、
59 、52 、48 d , 最大叶面积分别达到 708.426 、
575.445 、328.298 、145.926 cm2 。后代的叶片生
·185·10 期　　　　　　　　　　　　张福星等:岷江百合实生后代生长习性观测与分析
长比株高生长结束的要晚 15 ～ 20 d 。露地后代植
株展叶期分别持续 57 、50 、39 、34 d ,最大面积分别
达到 630.987 、388.654 、225.627 、82.411 cm2 。
后代的叶片生长比株高生长结束的要晚 10 ～ 14
d。相同类型植株平均叶面积均表现为温室后代
大于露地后代 ,从 Ⅰ至Ⅳ各类型最大面积差分别
为77.439 、186.795 、103.271 、63.515 cm2(图 3 、
4)。
表 3　岷江百合实生后代茎粗和叶片数
Table 3　Number of blades and stem diameter of seedling progeny of L.regal
指标
Index
环 境
Environm ent
类型代码 C ode
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
茎粗/ cm 温室 Greenhouse 0.535 0.458 0.341 0.226
S tem diameter 露地 Open field 0.56 0.46 0.32 0.211
叶片数 温室 Greenhouse 114 97 53 30
Number of b lades 露地 Open field 144 100 51 31
图 3　温室岷江百合实生后代叶面积变化
Fig.3　 Increasing trend diagram of the leaf area of
seedlings progeny L.regal in the greenhouse
图 4　露地岷江百合实生后代叶面积变化
Fig.4　Increasing trend diagram of the leaf area of
seedlings progeny of L.regal in the open fieldl
2.2.4　基干高度(h)　图 5显示 ,相同生长环境
下从Ⅰ至Ⅳ类型 ,实生后代的 h值表现为逐渐递
增 ,温室后代 h最小值是 5.86 cm ,最大值是9.56
cm ,露地后代 h 最小值是 1.7 cm ,最大值是4.95
cm;相同类型后代 h平均值均表现为温室后代大
于露地后代 ,从 Ⅰ至Ⅳ类型 h 差值为 4.2 、4.2 、
4.8 、4.6 cm 。
2.2.5　岷江百合实生后代叶间距　图 6 、7显示 ,
岷江百合实生后代的叶间距随植株由下至上呈现
图 5　岷江百合实生后代基干高度
Fig.5　The height above the ground of the 10th leaf
of the seedlings progeny of L.regal
逐渐递增的趋势;相同标号叶片间的距离从 Ⅰ到
Ⅳ类型呈逐渐增长的趋势 ,例如:温室Ⅰ ～ Ⅳ类型
后代的第 10到第 30片叶(10 ～ 30)的叶间距分别
为 7.6 、8.3 、11.6、13.5 cm;温室后代比露地后代对
应类型的叶间距大 ,例如:温室和露地Ⅰ类型后代第
30到第 50片叶的叶间距分别为 7.8和 3.5 cm 。
2.2.6　岷江百合实生后代开花后代形态观测　
实生后代中只有温室 Ⅰ类型 、露地 Ⅰ类型和露地
图 6　温室岷江百合实生后代叶间距
Fig.6　Distance between neighboring leaves of seedlings
progeny of L.regal in the greenhouse
·186· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
图 7　露地岷江百合实生后代叶间距
Fig.7　Distance between neighboring leaves of seedlings
progeny of L.regal in the open field
Ⅱ类型有开花植株。温室 Ⅱ类型后代虽然现蕾 ,
但是花蕾在 5月末干枯脱落。露地 Ⅰ类型的现蕾
率和成花率均最大 ,露地 Ⅱ类型均最小(表 4)。
　　表5显示 ,温室后代花器官的冠幅 、内/外侧花
瓣的长/宽略大于露地后代 ,温室后代雌/雄蕊的长
度略小于露地后代;温室和露地Ⅰ类型后代花器官
的各项指标均大于露地Ⅱ类型 ,差异较明显。
表 4　岷江百合开花实生后代的现蕾率和开花率
Table 4　Rate of budding and blooming of the
flowering seedling progeny of L.regal
环境
Envi ronment
开花后代类型
Types of the
f low ing
p rogeny
现蕾率/ %
Budding
rate rat io
of bud
开花率%
Ratio of
b loomingss om
rate
温室 Greenh ou se Ⅰ 66.7 62.5
露地 Open field Ⅰ 80.3 90.3
露地 Open field Ⅱ 14.3 30.4
表 5　岷江百合开花实生后代形态观测值
Table 5　Morphological observations of the flowering seedlings progeny of L.regal cm
代码
Code
花冠
Corolla
横径
Transverse
diameter
纵径
Vert ical
diameter
内侧花瓣
Medial petals
长
Length
宽
Wid th
外侧花瓣
Lateral petal s
长
Length
宽
Width
花丝长
Fi lam ent
length
花柱长
Style
length
花药长
Anther
length
A 12.597 11.005 13.384 4.754 13.444 2.481 8.064 7.737 1.295
B 11.419 10.919 12.583 4.625 12.812 2.344 8.223 8.318 1.481
C 9.404 10.023 10.106 3.451 10.032 1.805 6.67 6.145 0.96
注:A.温室Ⅰ类型;B.露地Ⅰ类型;C.露地Ⅱ类型。
Note:A.I ty pe I p rogeny in the g reenhouse;B.I ty pe I progeny in the open field;C.Ⅱ ty peⅡ progeny in the open f ield.
3　讨论
研究结果表明 ,岷江百合实生后代各类型间
的动态生长趋势相似 ,株高 、叶面积的动态生长呈
“慢-快-慢”的生长趋势;相同分类类型后代的
表型性状相对一致。
岷江百合实生后代生长初期 ,叶片展开的速
度相对于株高增长的速度要快 ,随着植株的生长 ,
株高增长速度加快 ,而叶片数的增加速度趋于缓
慢 ,所以叶片着生密度由下至上逐渐减小 ,这与周
厚高等[ 6] 关于新铁炮百合株高和茎生叶片的动态
发育变化的研究结果是一致的;叶面积增长终止
期要晚于株高增长终止期[ 7] 。
温室和露地后代的基干高度随球茎直径递减
而递增 ,可能是由于不同类型后代的决定性状的
遗传物质发生了变异 ,或者是播种球茎营养物质
积累量的不同对株高增长和展叶速度产生了影
响 ,即随球茎直径递减 ,其后代植株展叶速度也递
减 ,还有待进一步研究 。百合属植物多具有植株
下部叶片干枯脱落的现象[ 8] ,所以本试验选择第
10片叶是为了试验准确性及测量的方便性 。
由于露地光线充足 ,其后代均比温室对应类
型后代的叶间距要小 ,结合茎粗表型特征可以看
出露地实生后代较健壮 ,不易倒伏。有望在露地
后代中选育出矮化和抗倒伏品种。
4月底部分植株开始现蕾 ,株高仍迅速增长 ,
说明生殖生长的同时仍伴随着营养生长 。温室内
该部分植株现蕾前主要进行营养生长 ,这段时间
株高生长迅速 ,占植株总高度的 70%以上 ,而露
地该部分植株在现蕾前的营养生长较缓慢 ,株高
生长只占总生长量的 40%～ 43%[ 9] 。
露地的现蕾率和成花率均高于温室 。前人研
究表明强光较利于花芽分化;百合属秋植球根花
卉 ,必须经低温才能完成花芽的分化 。而未搭建
遮阳网前露地较温室光线充足 、春季温度较低 ,花
芽分化较完全 ,因而露地栽植的岷江百合实生后
代成花率高。另有研究表明适当的降低温度和光
照可以延长花期[ 10-11] 。本研究于 5月上旬搭盖遮
·187·10 期　　　　　　　　　　　　张福星等:岷江百合实生后代生长习性观测与分析
阳率为 50%的遮阳网后[ 12] ,温室温度和光照相对
露地低 , 因而导致温室植株的花期比露地的
长[ 13] 。
开花的后代多是 Ⅰ类型植株 ,这可能是由于
Ⅰ类型后代已具备促进成花基因表达的成花信
号 ,最终导致该类后代进入了生殖生长;或者是由
于Ⅰ类型球茎体积和质量相对较大 ,储藏的营养
物质更加丰富 ,有研究表明丰富的营养物质促进
后代的营养生长 ,营养生长旺盛 ,促进生殖生长;
相反 ,植物体内营养物质供应不足时 ,花芽分化将
不能进行 ,或有分化 ,其数量也较少 ,且质量不好 ,
最终导致不能开花或开花数少 、花器官小 ,开花品
质较差。其原因还有待进一步研究 。温室Ⅱ类型
现蕾植株在 5月末出现落蕾现象 ,可能是因为植
株现蕾时间较晚 ,现蕾时温度较高 ,高温障碍致使
花蕾脱落[ 10] 。
本试验研究发现 , Ⅲ 、Ⅳ类型实生后代只进行
营养生长 ,均未进入生殖生长 。前人研究表明 ,在
花器官形成以前 ,植株必须具有较大的同化面积 ,
才能保证其正常的生长和发育 。 Ⅲ 、Ⅳ类型植株 ,
植株矮小 ,叶片数相对较少 ,叶面积相对较小 ,即
未达到理论上的足够大的同化面积 ,致使这两种
类型植株不能进入生殖生长;或者是由于这两种
类型植株没有具备促进成花基因表达的成花信
号。这还有待进一步研究 。
崛江百合是百合杂交育种及抗性育种中极其
重要的亲本 ,且有性繁殖可以避免基因的流失 ,提
高遗传多样性 ,可以为育种工作提供多个选育方
向。由本试验可知露地 3 a生岷江百合巨型后代
开花率高达 90.3%,岷江百合花大洁白 、姿态优
雅 ,有很高的观赏价值 ,且实生苗具有繁殖快 ,成
本低 ,抗性强 、相同类型后代表型性状相对一致等
特点 ,因此其巨型后代可以用于花坛 、花园的美化
和绿化[ 14] 。
参考文献:
[ 1] 　汪发缵 ,唐 进.中国植物志(第十四卷)[ M ] .北京:科学出
版社 , 1980:116-128.
[ 2] 　穆　鼎 ,观赏百合———生理 、栽培 、种球生产与育种[ M] .北
京:中国农业出版社 , 2005:9.
[ 3] 　McRae E A.Lilies[ M ] .Portland , Oreg on:Timber Pres s ,
1998.
[ 4] 　龙雅宜 ,张金政.百合属植物资源的保护与利用[ J] .植物资
源与环境 , 1998 , 7(10):40-44.
[ 5] 　何显静 ,王兵益 ,虞　泓.SAS 系统在川百合形态变异式样
研究中的运用[ J] .云南大学学报:自然科学版 , 2003 , 25
(增刊):75-77.
[ 6] 　周厚高 ,宁云芬 ,江如蓝 ,等.新铁炮百合主要性状发育的动
态变化[ J] .北方园艺 , 2003(2):60-61.
[ 7] 　俞红强 ,郝京辉 , 义鸣放.新铁炮百合实生植株的生长发育
[ J] .中国农业大学学报 , 2005 , 10(1):30-33.
[ 8] 　张延涛 ,牛立新 , 张延龙.九个百合品种在陕区关中地区的
引种试验[ J] .北方园艺 , 2009(6):178-18.
[ 9] 　董　燕 ,韩见宇 ,孙　超 ,等.百合属七种植物的引种栽培-
生长发育规律研究[ J] .种子 , 2007 , 26(12):90-92.
[ 10] 　包满珠.花卉学[ M] .北京:中国农业出版社 , 2003:25.
[ 11] 　张敩方 ,张显国 , 于海滨 ,等.毛百合繁殖生物学研究Ⅰ 毛
百合的自然生长与繁殖[ J] .植物研究 , 1992 , 12(3):301-
307.
[ 12] 　欧阳桐娇 ,蔡宣梅 ,方少忠 , 等.东方百合山地种球繁育技
术研究[ J] .西北农业学报 , 2008 , 17(1):274-277.
[ 13] 　白岗栓 ,杜社妮 , 雒　聪 ,等.仁用杏早春遮阴对开花坐果
的影响[ J] .园艺学报 , 2005 , 2(6):989.
[ 14] 　马济民.球根花卉在园林绿化中的应用[ J] .安徽农学通
报 , 2009 , 15(9):112-113.
·188· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷