全 文 ：两个品种风信子花芽分化的研究
李玉萍 , 苗淑杏 , 何楠楠 , 罗凤霞
(金陵科技学院园艺学院 ,江苏　南京　 210038)
摘　要: 以两个风信子品种为试验材料 ,采用石蜡切片技术 ,对两个品种花芽分化的过程 ,以及花芽分化期间可
溶性糖含量、蛋白质含量和过氧化物酶活性的变化进行了研究。 结果表明: 1)可溶性糖含量呈逐步上升趋势 ; 2)
蛋白质含量在花序原基出现前逐步下降 ,花芽分化开始时达到最低值 ,花序分化期回升 ,小花分化期又下降 ; 3)
过氧化物酶活性表现出下降—上升—下降的变化趋势 ; 4)花芽形态分化可分为未分化期、花序原基分化期、花序
轴伸长生长期和小花分化期四个时期 ,完成花芽分化约需 60 d。
关键词: 风信子鳞茎 ;花芽分化 ;生理 ;形态
中图分类号: S682. 2+ 9　　　　文献标识码: A　　　　文章编号: 1672- 755X ( 2011) 03- 0065- 06
The Flower Bud Differentiation of 2 Varieties of
Hyacinthus orientalis
LI Yu-ping , M IAO Shu-xing , HE Nan-nan, LUO Feng-xia
( Jinling Institute of Tech no lo gy , Nanjing 210038, China)
Abstract: The changes of to tal soluble sugar, protein content and pero xidase activi ty in
di fferent periods o f the two cul tiva rs of Hyacinthus orientalis are determined; and based on
paraffin section tech nolog y , the f low er bud dif ferentiation process of tw o cul tiv ars is studied.
It is found tha t the content of soluble sugar show s a g radually rising t rend; the protein content
drops g radually befo re the inf lorescence anlag e, achieves the minimum value when the f low er
bud dif ferentia tion starts, ri ses during the inflo rescence idiophase, and drops in the flo ret
idiophase; the POD activi ty displays the change tendency in w hich it drops fi rst, ri ses again
and then drops; and the bud fo rm dif ferentiation can be divided into four periods including
undi fferentiated period, inflo rescence anlage dif ferentiation stag e, inflo rescence axial
elonga tion g row th period and flo ret di fferentiation stag e. The complete bud di fferentiation
process needs about 60 days.
Key words: Hyacinthus orientalis bulb; bud di fferentia tion; physio logy; morpho log y
花芽的分化和形成是植物个体发育的重大转折 ,是植物从营养生长转向生殖生长的关键时期 ,这一转
变包含着形态学和生理学的许多复杂变化 ,受到许多因素的影响。 除外界因素外 ,影响花芽分化的内因也
极其复杂 ,如内源激素、养分、基因等 ,而营养物质的积累和转化是影响花芽分化的重要因素之一 [1-2 ]。了解
风信子花芽分化时期 ,可采取相应的管理措施控制花芽分化时间、分化数量 ,此为取得较好的开花质量和
数量 ,以及控制风信子开花时间和上市时间奠定基础 ,因此对风信子花芽形态分化的研究具有重要的生产
收稿日期: 2011-05-13
作者简介:李玉萍 ( 1976- ) ,女 ,甘肃金塔人 ,讲师 ,博士 ,主要从事园林植物遗传育种和应用的研究。
DOI : 10. 16515 /j . cnki . 32 -1722 /n. 2011. 03. 020
实际意义。为此 ,本文以` Jan Bos’ 和` Ca rnegie’ 为材料探讨了两者花芽分化的形态变化和内含物可溶性
糖、可溶性蛋白质、过氧化物酶活性的变化。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
　　风信子` Jan Bos’ 和` Ca rneg ie’两个品种的鳞茎 ,均采自金陵科技学院幕府校区实验站。
1. 2　测定内容与方法
1. 2. 1　石蜡制片　试验于 2009年 5月— 2010年 3月进行。供试风信子种球于 5月 18日收获 ,晾晒 2 d, 5
月 20日开始在 25± 2°C下贮藏。从 5月 24日开始 ,每隔 4 d取样一次 ,每次各取 5个种球。选择中等大小、
无机械损伤、无病虫害、状况良好的鳞茎在实验室内用流水冲洗干净 ,剥去外层鳞片 ,留中心生长点和少量
茎盘 ,立即置于 FA A固定液中固定并保存 ,剩余鳞片保存在 - 80°C低温冰箱中待用。
石蜡制片法参考常福辰等和袁明等的方法 ,并作相应修改 [3- 4 ]。以型号 N IKON ECLIPSE 80I的摄影
显微镜观察、拍照。
数据为每次所取 5个鳞茎 10～ 15张切片测量结果的平均值。
1. 2. 2　可溶性糖含量测定　可溶性糖含量采用蒽酮比色法。 以分析纯蔗糖制作标准曲线 [5 ]。
1. 2. 3　蛋白质含量测定　蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝 G-250法。 以牛血清蛋白制作标准曲线 [5 ]。
1. 2. 4　过氧化物酶活性测定　过氧化物酶 ( POD)活性测定采用愈创木酚法 (稍加改动 ) [6 ]。
2　结果与分析
2. 1　风信子花芽分化时期
　　根据多个石蜡切片的研究 ,我们将风信子花芽分化划分为四个时期。其中 ,小花形成期又可细分为三
个时期。
图 1　` Jan Bos’花芽分化进程 ( 1)
Fig. 1　 The diff erentiat ion processes of inf lorescences of` Jan Bos’ ( 1)
1: 未分化期 (× 100) ; 2-3: 花序原基 (× 100) ; 4-5:伸长的花序轴和小花原基 (× 100) ; GC:生长锥 ; LP:叶原基 ; IP: 花序
原基 ; YL:幼叶 ; FP:小花原基 ; R: 花序轴 ; T:外轮花被
2. 1. 1　未分化期　标志形态为生长锥稍变扁 ,成馒头形 (图 1- 1, 2和图 3- 1)。 刚收获的鳞茎球 ,鳞片层
包裹紧密 ,拨开每层鳞片至最中心 ,作镜检 [7 ]。 鳞茎底盘中央有一白色小而尖的微突出点 ,即为生长锥。 5
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图 2　` Jan Bos’花芽分化进程 ( 2)
Fig. 2　 The diff erentiat ion processes of inf lorescences of` Jan Bos’ ( 2)
1: 小花分化期 (× 120) ; 2: 花被分化期 (× 100) ; 3:雌蕊和雄蕊原基 (× 100) ; 4:雄蕊分化期 (× 120) ; 5: 雌蕊分化期 (×
140) ; F:小花 ; R:花序轴 ; T: 外轮花被 ; t:内轮花被 ; SP:雄蕊原基 ; PP:雌蕊原基 ; S:雄蕊 ; P: 雌蕊
图 3　`Carnegie’ 花芽分化进程
Fig. 3　 The diff erent iation processes of inf lorescences of ` Carnegie’
1: 未分化期 (× 100) ; 2:花序原基 (× 100); 3-5: 伸长的花序轴和小花原基 (× 100) ; 6: 花被分化期 (× 100) ; 7:雌雄蕊原
基 (× 100) ; GC:生长锥 ; YL:幼叶 ; IP: 花序原基 ; FP: 小花原基 ; R: 花序轴 ; T:外轮花被 ; SP: 雄蕊原基 ; PP: 雌蕊原基
月下旬在生长锥周围分化出鞘状叶原基。 由于顶端细胞活动比边缘细胞活动慢 ,使叶片伸长向内弯曲 ,随
后在第 1片和生长锥之间相继形成第 2层叶片 ,生长发育与第 1片相同 ,叶为黄白色。最初分化出 1～ 3片
叶 ,后期横向生长迅速 ,使叶两边缘边近乎连接 ,发育为侧面不封口的帽状叶片。 从横切面看 3～ 5片叶重
叠包住生长锥 ,此时 ,生长锥也稍变扁 ,成馒头形。标志营养分化期结束 ,生殖分化期开始。
67第 3期 李玉萍 ,等: 两个品种风信子花芽分化的研究 　
2. 1. 2　花序原基分化期　标志形态为生长锥向上突起 (图 1- 3和图 3- 2)。生长锥逐渐突出 ,并渐渐向顶
端伸长成近圆锥形 ,成为花序轴的原基。
2. 1. 3　花序轴伸长生长期　标志形态为花序轴原基伸长生长 (图 1- 4和图 3- 3、 4、 5)。 花序轴原基进一
步进行伸长生长 ,形成花序轴 ,为小花的分化做好准备。
2. 1. 4　小花分化期　标志形态为小花花被及雌、雄蕊分化 (图 2和图 3- 6、 7)。花序轴上分化出许多小花 ,
并在花瓣的内侧产生了六个球形小突起 ,呈环状围绕生长点 ,为雄蕊原基 ,球形雄蕊原基最初是顶端生长 ,
发育为一白色透明的小棒体。后期基部向两侧生长 ,形成一个锥体。约于 6月下旬在雄蕊原基发生处生长
出一白色极短小茎 ,即花丝 ,支撑锥体花药。
心皮原基出现于 7月上旬 ,在每朵小花生长点中形成三个似叶心皮原基 ,组成一个三角形 ,每个心皮
两边缘向中心生长最后聚于中央 ,形成一个具有三个纵隔膜的中轴胎座 ,同时心皮向高生长 ,上部相互愈
合。心皮中脉也略向中心生长 ,最终发育成三个子房室 ,六棱形的柱形雌蕊。
由石蜡切片观察可知 ,两个风信子品种的分化时间不完全一致 ,` Carnegie’花芽分化开始时间略早于
` Jan Bos’ ,具体时间如下:
1) ` Jan Bos’ 花芽分化。 5月 24日开始出现明显突起 ,但表面光滑 (图 1- 1、 2) ; 6月 5日能够明显看见
生长点成馒头状隆起 ,花序原基出现 (图 1- 3) ; 6月 13日可见伸长的花序轴和花序轴下方的小花原基出现
(图 1- 4、 5) ; 6月 21日开始可见小花开始分化 ,出现花被原基 (图 2- 1、 2、 3) ; 7月 7日小花进一步发育 (图
2- 4、 5) , 7月底小花分化基本完成。
2) ` Ca rnegie’花芽分化。5月 24日开始出现明显突起 ,但表面光滑 (图 3- 1) ; 6月 1日能够明显看见生
长点成馒头状隆起 ,花序原基出现 (图 3- 2) ; 6月 9日可见伸长的花序轴和花序轴下方的小花原基出现 (图
3- 3、 4、 5) ; 6月 13日开始可见小花开始分化 ,出现第一小花花被原基 (图 3- 6、 7) ; 7月 7日小花进一步发
育 (图 3- 7) , 7月底小花分化基本完成。
花芽分化的观察研究表明 ,风信子完成花芽分化过程前后共约 60 d,这与熊瑜的观察结构相同 ,但完
成花芽分化的时间提前了近 10 d。与郁金香、水仙花芽分化研究相比 ,风信子鳞茎花芽分化的时间比较早 ,
在地上部分还没有完全枯黄时 ,鳞茎内部已经开始了花芽分化 [8-10 ]。
2. 2　可溶性糖含量变化
由表 1可知 ,在花芽分化过程中 ,两个风信子品种鳞茎的可溶性糖含量均呈逐步上升趋势 ,这与孙乃
波等对草莓的研究结果一致 ,但与路苹等对百合的研究结果相反 ,说明可溶性糖积累有利于风信子的花芽
分化 [11-12]。两个品种间存在较小的差别 ,但总体上` Jan Bos’高于` Ca rneg ie’ 。
表 1　花芽分化期过程中两个风信子品种内含物变化
Table 1　 The change of contents in 2 varieties of H . orientalis during the f lower bud dif ferentiat ion process
取样日期 / 过氧化物酶活性 /u· ( g· min) - 1 蛋白质含量 /mg· g-1 可溶性糖含量 /%
月-日 Jan Bos Ca rnegie Jan Bos Carnegie Jan Bos Carneg ie
05-24 　　— 　　 139. 90abc 　　　— 　　 3. 75fg 　　　— 　　 2. 90b
05-29 　　— 104. 23bcd 　　　— 3. 12g 　　　— 3. 00b
06-03 　 82. 20bc 　 75. 03d 　 　 4. 79f 　 4. 07fg 　 　 4. 44d 　 3. 30ab
06-08 55. 90c 74. 43d 5. 63ef 4. 90efg 4. 86cd 3. 64ab
06-13 97. 47abc 87. 23cd 5. 54df 6. 43def 4. 89cd 4. 07ab
06-18 100. 47abc 130. 67abcd 6. 47def 7. 31de 5. 26bcd 4. 09ab
06-23 100. 67abc 151. 70abc 9. 26cde 8. 87cd 5. 45bcd 4. 09ab
06-28 110. 90abc 169. 90ab 10. 61bcd 10. 77c 5. 67abc 4. 31ab
07-02 130. 13abc 177. 53ab 12. 08abc 14. 46b 5. 78abc 4. 49a
07-07 184. 13a 183. 10a 15. 29a 17. 46ab 5. 95abc 4. 69a
07-12 170. 67ab 123. 13abcd 14. 29ab 16. 21b 6. 25ab 4. 63a
07-17 147. 67abc 108. 87abcd 15. 66a 19. 32a 6. 75a 4. 74a
注:竖向小写字母不同表示差异达 0. 05显著水平。
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2. 3　蛋白质含量变化
由表 1可知 ,风信子鳞茎的蛋白质含量随着不同的时期有着较大的变化 ,但两个品种的变化趋势较为
一致。 花序原基出现前 ,鳞茎蛋白质含量逐步下降 ,在花芽分化开始时达到最低值 ,在花序分化期回升 ,在
小花分化期又下降 ,这与孙乃波等对草莓的研究结果一致 [11 ]。
蛋白质是重要的结构物质 ,郭金丽等认为叶片旺盛的蛋白质代谢不利于花芽分化 ,但当花芽分化时蛋
白质的大量积累是成花重要物质基础 [13 ]。研究结果表明 ,在生理分化期蛋白质含量开始降低 ,分化期降低
到最低值 ,这可能是风信子花芽开始分化的一个生理上的标志 ,在花序分化期和花器分化期含量升高有利
于花芽的形态发育 ,之后降低可能是由于其他因素影响了蛋白质的合成 ,还有待于进一步探讨。 两个风信
子品种在花芽分化以前蛋白质含量迅速下降 ,说明在花芽分化前蛋白质含量高不利于花芽分化的开始 ,所
以在生产上要提早花芽分化 ,必须在生理分化期严格控制氮肥的施用以利于花芽分化的开始。
2. 4　过氧化物酶活性变化
过氧化物酶 ( Perox idase简称 POD)是植物中普遍存在的一种氧化还原酶 ,参与植物的许多生理过程。
如植物对低温及病虫害的抵抗 ,植物细胞壁木质素的合成及细胞内自由基的消除 ,保持细胞结构的完整
性 ,提高细胞对衰老及不良环境的抗性的作用 [14- 15 ]。
两个风信子品种在花芽分化期间 ,其过氧化物酶活性都有较大程度的波动 ,表现出下降—上升—下降
的变化趋势 (表 1)。其值越大 ,说明此时过氧化物酶的活性越活跃 ,在前三次采样的测定中 ,过氧化物酶的
活性由高降低 ,随后过氧化物酶的活性逐渐升高 ,到第七次采样时到达峰值 ,接下来又慢慢的下降。这说明
初期的过氧化物酶的活性降低可能是处于未分化期 ,随后的逐渐上升到趋于平稳 ,应是花芽分化的开始直
至结束 ,因此过氧化物酶活性的变化可作为推断风信子是否处于花芽分化期的依据之一。
3　结论与讨论
3. 1　风信子鳞茎花芽分化期的形态变化
　　风信子鳞茎在收获时 ( 5月底 ) ,已经开始了花芽分化 ,这与郁金香、水仙等球根花卉不同 ,郁金香、水
仙等的种球收获时处于休眠状态 ,只有休眠解除后 ,鳞茎顶芽才能开始叶芽分化和花芽分化 [1, 9- 10, 16 ]。相比
之下 ,风信子的花芽分化时间比较早 ,即在种球收获前 ,地上植株还没有枯萎时 ,鳞茎中已经开始了叶芽的
分化。 花芽分化观察研究表明 ,` Jan Bos’ 和` Ca rnegie’ 这两个风信子品种 ,整个花芽分化过程前后均约为
60 d。风信子种球是否有休眠期或什么时间处于休眠期 ,尚有待进一步研究。
3. 2　风信子鳞茎花芽分化期的生理变化
碳水化合物对花芽形成具有重要作用 ,在风信子花芽分化期 ,可溶性糖含量不断积累 ,呈上升趋势 ,这
与路苹等对百合的研究结果相反 ,其中的原因还有待于进一步研究 [12, 17-18 ]。
蛋白质含量和过氧化物酶活性均表现出下降—上升—下降的趋势 ,在生理分化期二者含量开始下降 ,
分化期降低至最低值 ,这可能是风信子花芽开始分化的一个生理上的标志 ,在花序分化期和花器分化期含
量升高有利于花芽的形态发育 ,之后降低可能是由于其他因素影响了蛋白质的合成和酶的活性 ,还有待于
进一步探讨。
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