全 文 ：１９８２－１９８６
１１／２０１１
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２８卷１１期
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．１１
短穗兔耳草生物量分配格局对
高寒草甸营养库衰退的响应
孙 涛１，邓 斌２，刘志云２，尚占环２
（１．兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室 生命科学学院，甘肃 兰州７３００００；
２．兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心 草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：在青海省三江源腹地，选择由于草地利用方式不同而形成的３个具有不同养分资源与植物群落特征的高寒
草地，进行了短穗兔耳草（Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ）生物量在各无性系的分配特性研究，以了解其对土壤营养库衰
退的响应方式。结果表明，土壤养分状况对短穗兔耳草生物量在不同无性系构件间的投资也有影响，在土壤养分
资源较丰富样地，短穗兔耳草对基株根茎生物量的投资最大，而对基株和分株叶片生物量投资最小；相反的趋势
出现在土壤养分贫瘠的样地；但在土样养分中等的条件下，短穗兔耳草对匍匐茎的生物量投资最大，而在养分资
源较贫瘠或丰富的样地又趋于减小。短穗兔耳草生物量分配格局随生境养分资源变化而改变，这是克隆植物有
效适应生境变化的重要生态对策之一。
关键词：高寒草甸；短穗兔耳草；养分资源；可塑性；生物量投资
中图分类号：Ｓ８１２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１１）１１－１９８２－０５
　因气候变暖和人类活动造成的草地退化现象较
为普遍［１］。退化草地的植被群落结构、物种组成以
及草地土壤特征发生不同程度的改变［２］，而植被和
土壤的变化有助于形成具有不同物种、种群或群落
结构的异质生境，其中克隆植物对异质性生境中有
效资源的响应是这一领域研究的热点之一［３－４］。克
隆植物为获取有效资源，可通过改变自身形态结构
和调整生物量分配格局来适应环境异质性［５－７］。形
态和生物量分配格局的可塑性贯穿克隆植物整个生
活史且具有重要生态适应意义［８］。克隆植物既可采
取形态可塑性使其具有类似于动物的“觅食行为”来
适应环境［９］，如克隆植物在资源丰富斑块内缩短间
隔子长度并大量分枝，而在资源匮乏板块将加长间
隔子并减少分枝［１０］；也可借助生物量分配格局可塑
性实现对资源的有效利用，例如，植物在光照资源较
低的情况下，将更多生物量投资到地上茎、叶部分，
而在养分和水分资源贫瘠的情况下，把更多资源分
配到根部［１１－１２］。
目前，有关克隆植物分配格局研究较多，大多集
中在不同资源下其生物量投资状况，先后就蛇莓
（Ｄｕｃｈｅｓｎｅａ　ｉｎｄｉｃａ）［１３］、绢毛匍匐委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌ－
ｌａ　ｒｅｐｔａｎｓ　ｖａｒ．ｓｅｒｉｃｏｐｈｙｌｌａ）［７］和大米草（Ｓｐａｒｔｉｎａ
ａｎｇｌｉｃａ）［１４］等在不同资源条件下就其分配格局进行
研究，发现克隆植物在不同资源下，对无性系构件的
生物量投资呈现出较高的可塑性，在中等条件下，对
匍匐茎的投资最高［７，１２－１３］。近年来，青藏高原高寒
草甸由于自然和人为因素干扰而大量退化，形成大
量板块化生境和次生裸地［１５］。不同退化草地土壤
养分的差异，可能影响克隆植物生物量分配格局的
表达。短穗兔耳草（Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ）是玄参
科以有性和无性两种方式繁殖的典型匍匐茎型莲座
状多年生草本植物［１６］。在我国西藏、青海、甘肃和
四川等地均有分布。该植物主要通过直立茎基部节
上生出侧向生长的１条或数条匍匐茎，在匍匐茎的
末端产生幼苗和不定根，成为无性系分株；匍匐茎上
分布有若干对称茎生叶，有的无性系分株也可继续
产生次一级无性系分株，匍匐茎断裂后也可直接成
为新个体。在自然生境中，生长季节通常可观察到
该植物呈放射状的地面匍匐茎网络系统，局部区域
内其他植物种很难侵入，一般形成单种群落［１５］。国
内就短穗兔耳草的研究主要集中在种群生长特
性［１７］，基株大小及其与克隆生长特征的关系［１８］，海
拔梯度和退化程度对其无性生长和繁殖特性的影
响［１９－２０］，以及无性生长特性对土壤营养库衰退响应
＊ 收稿日期：２０１１－０１－０４　　接受日期：２０１１－０３－２４
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１７１４１７、３０７３００６９）
作者简介：孙涛（１９７９－），男，甘肃通渭人，博士，主要从事草地
恢复生态研究。
通信作者：尚占环　Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈａｎｇｚｈｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
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等方面［２１］。但有关其生物量分配格局对高寒草甸
营养库衰退的响应尚未见报道。因此，本研究通过
对短穗兔耳草在不同高寒草甸营养库之间生物量分
配格局的比较，探讨短穗兔耳草对不同资源水平条
件下的生物量分配格局及其生态适应意义。
１　材料与方法
１．１研究地点概况　研究地点位于青藏高原腹
地的青海省果洛州玛沁县大武乡，青海省畜牧兽医
科学院的三江源“黑土滩”综合治理野外定位站。地
理坐标３４°２７′～３５°２８′Ｎ，１００°１２′～１００°２８′Ｅ，平均
海拔４　０００ｍ以上，属典型高原大陆性气候。有关
该地区的地理、植被、气候概况已经有专文报道［２０］，
不再赘述。
１．２样地概况　２００６年８月中旬在研究点选择由
于草地管理方式不同而形成的具有不同土壤养分资
源和植物群落特征的高寒草地作为研究对象，其植
物群落学特征分别为禾草―嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｓｐｐ．）
群落（ＧＣ），嵩草群落（ＫＣ）和杂类草群落（ＷＣ）。禾
草－嵩草群落以嵩草和禾草为优势种，杂草较少、物
种分布均匀，植被盖度８５％～９０％，基本无秃斑地；
嵩草群落以嵩草植物为优势种，豆科、菊科植物较
多，盖度为７５％～８５％，秃斑地占１０％～２０％；杂类
草群落主要以杂类草为主，禾草和嵩草植物偶见，毒
杂草比例较大，总盖度为５０％～６０％，秃斑地面积
占２５％～４０％（表１）。３个群落间，土壤养分差异
明显，土壤含水量、有机质、全氮、全磷以及土壤紧实
度均在不同样地间差异显著，禾草－嵩草群落的土
壤有机质显著大于其他群落，３个群落间差异显著。
杂类草群落的土壤含水量和紧实度显著小于禾草－
嵩草和嵩草群落。速效氮和速效磷含量在３个群落
间差异显著，表现为禾草－嵩草群落＞嵩草群落＞
杂类草群落，速效钾也呈现相似的变化趋势，但在嵩
草群落和杂类草群落间差异不显著。因此，依照３
个群落样地间土壤速效氮、磷和钾含量大小，依次将
供试样地划分为养分丰富型、中等型和贫瘠型，其对
应植物群落分别为禾草－嵩草群落、嵩草群落和杂类
草群落［２１］。
１．３分析方法　在每个样地随机设置３个５０ｍ×
５０ｍ的样方，依照随机步长法分别对３个样地采集
到的短穗兔耳草无性系进行取样。分别取基株、基
株叶、基株根、分株、分株叶、分株根及匍匐茎。同时
每个样地内随机设置６个５０ｃｍ×５０ｃｍ 样方进行
植物群落特征调查，包括植物群落的高度、盖度和生
物量。各植物材料置于烘箱内７５℃下烘干称量。
１．４数据分析　有关数据采用ＳＰＳＳ　１８．０统计软
件，对短穗兔耳草无性系构件进行方差分析和ＬＳＤ
检验。
２　结果与分析
２．１样地植被特性　不同样地间优势种和伴生
种组成明显不同，禾草－嵩草以及嵩草群落主要以
禾本科、莎草科为主，而杂类草主要以铁棒棰、黄帚
橐吾和细叶亚菊等毒杂草为主。群落盖度、高度和
生物量也有差异，群落高度表现为杂类草群落＞嵩
草群落＞禾草－嵩草群落，群落盖度表现为禾草－
嵩草群落＞嵩草群落＞杂类草群落，而草地群落地
上生物量为禾草－嵩草群落＞杂类草群落＞嵩草群
落（表１）。
表１　样地自然和植被状况
群落类型
海拔
（ｍ）
地理位置
高度
（ｃｍ）
盖度
（％）
生物量
（ｇ／ｍ２）
主要物种
禾草－嵩草３　７６９
３４°２７．６５′Ｎ；
１００°１２．５９′Ｅ
９．６　 ８９．１　 ２５８．３
小嵩草（Ｋ．ｐｙｇｍａｅａ）、矮嵩草（Ｋ．Ｈｕｍｉｌｉｓ）、垂穗披碱草（Ｅｌｙ－
ｍｕｓ　ｎｕｔａｎｓ）、针茅（Ｓｔｉｐａ　ｃａｐｉｌｌａｔａ）、早熟禾（Ｐｏａ　ａｎｎｕａ）、异针
茅（Ｓ．ａｌｉｅｎａ）和青海风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｋａｔｏｃｈａｅｔｅ）等。
嵩草 ３　７５１
３４°２８．１９′Ｎ；
１００°２８．０６′Ｅ
１０．３　７６．３　 １８２．５
早熟禾、垂穗披碱草、针茅、黄帚橐吾（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ　ｖｉｒｇａｕｒｅａ）、
乳白香青（Ａｎａｐｈａｌｉｓ　ｌａｃｔｅａ）、小嵩草、矮嵩草等。
杂类 ３　７４０
３４°２７．８６′Ｎ；
１００°１２．６３Ｅ′
１３．５　５１．４　 ２２１．３
铁棒棰（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｐｅｎｄｕｌｕｍ）、黄帚橐吾、早熟禾、细叶亚菊
（Ａｊａｎｉａ　ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）、露蕊乌头（Ａ．ｇｙｍａｎａｄｒｕｍ）、小嵩草、
狼毒大戟（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａ　ｆｉｓｃｈｅｒｉａｎａ）、矮嵩草等。
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２．２生物量分配　不同样地间短穗兔儿草生物量
在各无性系构件的投资见图１、２。对基株和分株根
生物量投资，３个群落间没有差异（Ｐ＞０．０５），基株
叶片和根茎的生物量投资在３个群落间的差异达到
显著水平（Ｐ＜０．０５），基株根生物量投资在禾草－
嵩草群落最大，在杂类草群落最小，但对基株叶片生
物量投资呈现出相反的趋势。对分株叶片和分株的
生物量投资在杂类草群落最高，显著高于其他２个
草地群落（Ｐ＜０．０５），其他２个草地群落差异不显著
图１　短穗兔耳草无性系（基株、基株叶和根）
生物量在不同样地间投资
　注：不同小写字母表示同指标不同样地间差异显著（Ｐ＜
０．０５）。下同。
图２　短穗兔耳草无性系（分株、匍匐茎、分株叶和根）
生物量在不同样地间投资
（Ｐ＞０．０５）。对匍匐茎生物量投资在嵩草群落最
高，杂类草群落最低，禾草－嵩草群落和杂类草群落
差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
３　讨论与结论
植物可塑性是适应异质性资源生境的重要对策
之一，体现在形态和生物量分配格局等方面［２２－２３］。
克隆植物通过生物量投资的可塑性有选择性的调节
匍匐茎长度和粗度，选择放置克隆分枝，以缓解生长
和繁殖季时空资源对其不利影响［７］。据报道［２４］，七
瓣莲（Ｔｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ｅｕｒｏｐａｅａ）的总生物量在根状茎中
的投资，随土壤氮含量增加也有增加的趋势；植物在
富养生境中生长量更高，具有更大叶面积，从而减少
对根系资源分配［２５］；绢毛匍匐委陵菜匍匐茎生物量
在小尺度空间上与土壤有效磷含量的空间格局呈显
著正相关［２６］。土壤养分资源及气候等均对克隆植
物基株分布和生物量分配有不同程度影响，而克隆
植物也可通过其生物量分配格局可塑性响应等一系
列对策来应对异质性资源环境。
生物量分配格局可塑性有着重要的生态适应意
义［７］，植物的能量分配格局反映了植物在生长发育
过程中对环境的响应和能量分配对策［２７］。本研究
发现，短穗兔耳草无性系的生物量投资对土壤养分
发生可塑性响应，呈现出在养分资源中等条件下，基
株产生匍匐茎最多，匍匐茎获得生物量分配比例最
高；而在土壤资源养分丰富和贫瘠样地，植株对匍匐
茎的生物量投资较低，产生匍匐茎数目也较少，在土
壤养分丰富样地，甚至没有调查到产生３、４条匍匐
茎的基株。张淑敏等［８］和董鸣等［１３］分别就绢毛匍
匐委陵菜和蛇莓的研究表明，中等资源的养分条件
下植株对匍匐茎生物量的投资最高，这与本研究结
果一致。这说明，匍匐茎在养分中等条件下获取生
物量投资增加，可使其能储存更多能量以形成新的
无性系分株，或传输给分株以让克隆植物占据更多
资源。作为克隆植物“觅食行为”表现形式的一种，
匍匐茎生物量对土壤养分资源的可塑性是克隆植物
获得资源、适应异质性生境的重要对策之一。
短穗兔耳草的其他无性系构件生物量分配对土
壤养分也产生可塑性响应。随着土壤养分的减少，
基株根获取植物生物量投资比例也在相应减少，而
对基株叶片和分株叶片的投资却有增加趋势。克隆
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植物通常具有多个资源吸收结构，这些结构具有吸
收必须资源的能力，在资源水平不同的生境中可凭
借任一结构从资源丰富的小生境吸收资源，再传输
给小生境以外其他克隆无性系以达到资源共
享［２４，２８－２９］。有研究［７，３０］显示，植物可通过增加低养
生境中根系的投资来提高获取限制性资源的能力，
但本研究中短穗兔耳草在养分资源贫瘠的生境中减
少对根系投资，之所以出现不同，可能和试验条件有
关，在温室中光不是制约条件，而在自然条件下，叶
片作为主要光资源获取结构，在土壤养分资源贫瘠
时，植物也能增加对其投资的增加来获得资源。短
穗兔耳草生物量分配格局是其对不同养分资源条件
的响应，也进一步验证了克隆植物通过生物量分配
格局的可塑性来达到在异质性生境中获取有效资源
的能力［７，１２－１３］。高寒草甸退化往往伴随着草地土壤
养分资源库的衰退，短穗兔耳草生物量分配格局对
土壤养分资源的响应，是其对高寒草甸退化导致的
资源和生境差异的积极响应，也是对资源利用达到
的最合理状态，是一种主动选择适应的结果［１４］。
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Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａｔｏ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｂａｎｋ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
ＳＵＮ　Ｔａｏ１，ＤＥＮＧ　Ｂｉｎ２，ＬＩＵ　Ｚｈｉ－ｙｕｎ２，ＳＨＡＮＧ　Ｚｈａｎ－ｈｕａｎ２
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　ａｎｄ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，
Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇａｎｓｕ　Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｆｏｒ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇａｎｓｕ　Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａｔｏ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｂａｎｋ　ｉｎ　ｈｉｇｈ－ｃｏｌｄ　ｍｅａｄｏｗ，ｔｈｒｅｅ　ｐｌｏｔｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
ａｎｄ　ｉｎ　ｖｅｇｅｔａｂｌｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａｉｎ　ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙａｎ－
ｇｔｚｅ　ａｎｄ　Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａｔｏ　ｅａｃｈ　ｃｌｏｎ－
ａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａａｌｏｃａｔｅｄ
ｍｏｒｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔ，ｗｈｉｌｅ　ｌｅｓｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｗａｓ　ｇａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔ　ａｎｄ　ｒａｍｅｔ　ｕｎｄｅｒ
ｒｉｃｈｅｒ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒａｒｙ　ｔｒｅｎｄ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｕｎｄｅｒ　ｐｏｏｒｅｒ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｕｎｄｅｒ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｌｅｖｅｌ，Ｌ．ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａｔｅｎｄｅｄ　ｔｏ　ａｌｏｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｔｏ　ｓｔｏｌｏｎｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｉｎ　ｂｏｔｈ　ｒｉｃｈｅｒ　ａｎｄ　ｐｏｏｒｅｒ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｂｉｏ－
ｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ，ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
ｔｈａｔ　ｃｌｏｎａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｐｌｏｉｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ；Ｌａｇｏｔｉｓ　ｂｒａｃｈｙｓｔａｃｈｙａ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ；ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ
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