全 文 ： 基础研究
假根羽藻外周天线色素分子间能量传递*
贺俊芳 1 , 张苏娟 1 , 刘　晓 2 , 陈　晖 3 , 王水才 1 , 李良璧 3
(1. 中国科学院西安光学精密机械研究所瞬态室 , 陕西 西安 710068;
2. 西北大学生物系 , 陕西 西安 710069;3.中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘　要:假根羽藻外周天线捕光色素蛋白复合物(L ight-harv esting Com plex II, LHC II)在不同聚集态的情况下 ,
它所包含色素分子间的能量传递是不同的。采用荧光发射光谱和激发光谱技术对不同聚集态(单体 、三聚体和
寡聚体)的 LHC II进行研究 , 发现三聚体中色素分子间的能量传递效率比较高 , 单体要小一些。 520 nm激发
下 ,类胡萝卜素分子向叶绿素 a分子的能量传递效率:三聚体 约为 64%、单体约为 56 %;650 nm激发下 , 叶绿
素 b分子向叶绿素 a分子的能量传递效率:三聚体约为 89 %、单体约为 78 %。 寡聚体的能量传递要复杂些 ,
从光谱分析出它包含两种不同吸收光谱特性的叶绿素 b分子 , 吸收峰分别为 480 nm和 468 nm , 其中蓝区吸收
峰为 480 nm的叶绿素 b分子向发射 685 nm 荧光的叶绿素 a分子的能量传递效率要小于 75 %。
关键词:能量传递;外周天线;单体;三聚体;寡聚体
中图分类号:Q615;Q631
文献标识码:A
文章编号:1007-7146(2006)04-0331-06
Energy Transfer between P igm ents in outer An tenna
ofBryopsis corticulans
HE Jun-fang1 , ZHANG Su-juan1 , LIU X iao2 , CHEN Hui3 , WANG Shui-ca i1 , LI Liang-bi3
(1. Sta te Key Labo ra to ry o f T ransient Optics and Techno logy, X i’ an Institute o f Optics and P recision M echanics,
Chinese Academ y o f S cience s, X i’ an 710068 , Shaanxi , China;2. Depa tm ent o f B io logy, N orthw est University,
X i’ an 710069, Shaanx i, China;3. Institu te o f Bo tany, Ch inese A cadem y of Sciences, Be ijing 100093, Ch ina)
Abstract:F luo rescence em ission and exc ita tion spec tro scopy w e re used to de tec t the ene rgy tran sfe r between pigm en ts
in ou ter an tenna (L ight-harv esting Com plex II, LHC II) subcom p lexe s, monom e r, trim er and agg rega te. The spectra
show ed tha t energy transfe r e fficienc ies between pigm ents a re high in trim e r, low er in m onom er. In the ca se of exc itation
520 nm , the energy transfe r e fficiency from caro teno id m o lecu le to ch lorophy ll a is about 64 % in trim e r, and 56 % in
m onom e r. In the ca se o f excitation 650 nm , the energy transfe r efficiency from ch lorophy ll b to ch lo rophy ll a is about
89 % in trim e r, and 78 % in m onom er. The ene rgy transfer in agg rega te is com p lex. The ana ly sis o f spec tra show ed
that agg rega te con ta in two k inds o f ch lo rophy ll b. The ir abso rption peaks are 480 nm and 468 nm respec tive ly. F rom
ch lo rophy ll b m o lecu le absorb ing a t 480 nm to ch lorophy ll a m o le cu le em itting a t 685 nm , the ene rgy transfe r effic iency
is less than 75 %.
Key words:energy transfer;ou te r an tenna;m onom e r; trim e r;agg rega te
第 15卷第 4期
2006年 8月 　　　　　　　　　
激　光　生　物　学　报
ACTA　LASER　B IOLOGY　SIN ICA　　　　　　　　　　　Vo.l 15 No. 4Aug. 20 06
* 收稿日期:2006-02-26
基金项目:国家自然科学基金项目(60308004)
作者简介:贺俊芳 (1971— ), 女 ,副教授 , 博士 , 主要从事光与物质相互作用的超快现象研究. (电话 )029-88887610 ;
(电子信箱)am ilyh jf@163. com
　　假根羽藻(Bryopsis corticulans)生长在潮间带 ,它
所受到的光照随着潮涨和潮落是不同的 ,因此其组
织中色素分子间的能量传递也同样发生着周期性的
明显变化 。捕光色素蛋白复合物 (L ight-harvesting
Com plex II , LHC II)是一种非常重要的天线蛋白
质 [ 1-3] ,它包含有丰富的色素分子 :叶绿素 a、叶绿素
b和类胡萝卜素 [ 4-5] ,这些色素分子吸收太阳光 ,并
将能量向内周天线和反应中心传递 ,以进行电荷分
离 。高等植物外周天线 LHC II包含有近 50 %的叶
绿素分子和几乎所有的类胡萝卜素分子 ,在植物转
绿时 , LHC II首先形成单体 , 再形成三聚体 [ 6-7] ,
Kühlbrandt等人 [ 7]用分辨率为 0. 34 nm的电子结晶
术研究了豌豆的 LHC II三维结晶结构 ,认为 LHC II
每个单体都包含 3个跨膜 α螺旋 , 7个叶绿素 a分
子 , 5个叶绿素 b分子 , 2个类胡萝卜素和 2个叶黄
素分子 ,所有的叶绿素 b分子与叶绿素 a分子紧密相
连 ,大部分叶绿素 a分子与类胡萝卜素紧密相连 ,
LHC II中色素分子的密集排列 ,表明色素分子间有
着强的相互作用 ,能够进行有效而迅速的能量传递 。
中科院生物物理研究所的常文瑞小组 [ 8]以 0. 27 nm
的分辨率得到了菠菜捕光天线复合物 LHCⅡ的 X-射
线晶体结构 。结构指出 , LHCⅡ的每个单体 14个 Chl
分子(其中 8个 Ch la分子 , 6个 Chlb分子)和 4个类
胡萝卜素分子。 Ch l分子在膜内垂直分布排成两层 ,
一层靠近基质 ,另一层靠近内腔侧 。靠近基质面侧
的一层包含 8个 Ch l分子(5个 Chl a分子 , 3个 Chl b
分子),相邻两个色素分子中心间的平均距离为 1.
126 nm。其余 6个 Chl分子(3个 Chl a分子 , 3个 Chl
b分子 )分布在靠近内腔的另一层 ,它们形成两个独
立的分子团 ,一个由 3个 Chl b和 1个 Chl a分子构
成 ,另一个是一 Chl a-Chl a二聚体 ,其中两个色素分
子间的最小中心距离为 0. 805 nm。这两层间的最短
距离为 1. 389 nm。所有的 Chl b分子位于相邻的单
体之间 ,和 Chl a分子一起构成高效收集光能的基
础 。一些研究表明在 LHC II单位亚单元中叶绿素 a
分子间的能量传递发生在皮秒和亚皮秒量级 [ 9-11] ,
叶绿素 b分子到叶绿素 a分子的能量传递主要发生
在 200 fs到 600 fs,只有少部分发生在几个皮秒量
级 [ 12-13] 。不同色素分子吸收光能后 ,在将能量向反应
中心传递的过程中 ,由于不同的脱辅基蛋白组成不同
聚集形式的 LHC II,聚集形态的不同会引起其所键结
的色素分子数量及比例 、空间构象的变化 ,使得色素分
子间的相互作用强度不同 ,造成能量传递效率和速率
不同 [ 14-15] 。在本文 ,采用荧光发射光谱和激发光谱对
不同聚集态的 LHC II进行研究 ,分析类胡萝卜素 、叶
绿素 b和叶绿素 a分子间的能量传递。
1　材料和方法
不同聚集态的 LHC II是由中国科学院植物研究
所提纯 [ 16] 。采用阴离子交换色谱层析和凝胶过滤
色谱层析手段直接从假根羽藻(B ryopsis corticulans)
叶绿体的类囊体膜中分离 、纯化出 LHC II,经过蔗糖
密度梯度离心分离出 LHC II的单体 、三聚体和寡聚
体 ,采用这种方法纯化获得的 LHC II样品能最大可
能地接近其天然状态。
稳态荧光发射和激发光谱采用英国 Edinburgh
的 FLS 920光谱仪来探测 ,以 Xe 900为激发光源激
发不同聚集态的 LHC II,样品产生的荧光由光电倍
增管和单光子技术接收和处理。 LHC II所包含的色
素分子种类最多 ,有叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜
素分子 [ 17-19] ,针对 LHC II所包含的色素分子种类 ,
选择激发光波长为 436 nm、460 nm 、468 nm 、473 nm、
480 nm 、495 nm 、520 nm和 650 nm ,探测样品的荧光
发射光谱 ;并在一定的发射波长下 ,研究了样品的荧
光激发光谱。实验在室温下进行 ,样品的叶绿素浓
度为 30 μg /mL。
2　结果与讨论
2. 1　荧光发射光谱
分别在 436 nm、495 nm和 520 nm激发下探测不
同聚集状态下 LHC II的荧光发射 ,结果如图 1所示。
单体 、三聚体和寡聚体的主发射峰分别为 683 nm 、
681 nm 、685 nm。其中三聚体主发射峰相对单体发
生蓝移 ,光谱宽度变窄 ,这是由于在外周天线中吸收
峰在较短波长 (约 678 nm)的叶绿素 a分子浓度
高 [ 18] ,在三聚体中这部分叶绿素 a分子结合较单体
紧密 ,大部分能量传递到这部分色素分子 ,以荧光方
式发射 ,难以传递到吸收大于 680 nm的叶绿素分子
造成的。寡聚体的光谱最宽 ,主发射峰相对单体发
生红移 ,并且在短波长约 657 nm处有一个小的肩
峰 ,在长波长约 730 nm处的荧光发射比较强 ,强度
几乎是主发射峰的一半。在寡聚体中 ,色素分子聚
合的非常紧密 ,使得色素分子间的相互作用很强 ,这
时每个色素分子的能级不再是独立的 ,导致振动能
带的加宽 ,因此使得第一激发态向基态的较高振动
能级跃迁增强 ,很容易将能量耗散掉 ,增强了长波长
的荧光发射;在寡聚体形成过程中 ,一些色素分子的
结合位点被掩盖 ,使得部分色素分子脱落 ,阻断了一
332　　　　　　　　　　　　　　激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 15卷
实线:单体;划线:三聚体;点划线:寡聚体.
So lid lines:m onom e r;Dash line s: trim e r;Dash do t line s:agg regate.
图 1　分别在 436 nm、495 nm、520 nm激发下 LHC II的单体 、三聚体和寡聚体的荧光发射谱。
F ig. 1　F luo rescence spec tra o f LHC II subcom plexes o fm onom e r, trim e r, aggregate in the case o f exc ita tion 436 nm , 495 nm and
520 nm.
图中数字是对应曲线的激发波长 , 插图是在主峰归一化的荧光谱.
The num bers in figure a re the exc ita tion w ave leng th fo r the co rre spond ing cu rves. The inse t figure is no rm a lized spec tra
a tm a in peaks.
图 2　在不同波长激发下寡聚体的荧光发射谱
F ig. 2　Spec tra o f aggrega te in the case o f diffe ren t ex cita tion w ave leng th
些色素分子间的能量传递 ,因此发射光谱表现了 657
nm的肩峰 ,下面进行详细讨论。
对于寡聚体 ,由于在其聚合过程中丢失的色素
分子比较多 ,光谱变化又很大 ,因此针对其所包含的
色素分子 ,分别在 460 nm 、468 nm 、473 nm、480 nm和
650 nm激发下 ,研究了其发射光谱 ,如图 2所示 ,其
中的插图是对主发射峰进行归一化的结果。从图可
以看出 ,在 650 nm和 480 nm激发下 ,荧光发射谱几
乎重叠(650 nm激发下的荧光发射谱中的 650 nm处
的窄尖峰是由于激发光的散射造成的),因此 480 nm
对应着叶绿素 b分子的第二激发态 ,这两个荧光发
射谱虽然在 657 nm处均表现了一个峰 ,但并不强 ,
只是一个肩峰而已;而在 460 nm和 468 nm激发下 ,
从归一化谱中可以看出 ,它们的荧光发射光谱几乎
完全重叠 ,在较短波长 657 nm处均有一个很明显的
峰 。因此推测 657 nm处的荧光并不是完全由吸收
峰为 480 nm的叶绿素 b分子所发射。 436 nm激发
下的荧光发射谱在 657 nm处仅有一个非常微弱起
伏 ,并且叶绿素 a分子的红区吸收峰约为 672 nm ,因
此 657 nm的荧光不可能来源于叶绿素 a分子 ,这个
微弱起伏可能是叶绿素 a分子将少部分能量传递给
叶绿素 b分子 ,由叶绿素 b分子所发射的 ;类胡萝卜
333第 4期　　　　　　　　　　　　贺俊芳等:假根羽藻外周天线色素分子间能量传递　　　　　　　　　　　
素分子的第一激发态到基态的跃迁是禁阻的 ,因此
也不可能来源于类胡萝卜素分子;综合分析认为 657
nm处的荧光部分来源于吸收峰为 480 nm的叶绿素
b分子 ,部分来源于其他具有不同光谱特性的叶绿素
b分子 。
2. 2　荧光激发光谱
依据不同聚集态 LHC II的荧光发射谱 ,分别在
荧光发射波长为:683 nm、681 nm和 685 nm处研究
了它们的荧光激发光谱 ,对于分离纯化的 LHC II,没
有接收能量的内周天线和反应中心 ,因此获能的色
素分子将能量传递到担负传递能量给内周天线的色
素分子后 ,只能以荧光形式将能量耗散掉 ,而如果直
接激发这部分色素分子 ,则荧光发射与光能吸收之
比几乎为 1,因此依据图 1的荧光发射光谱 ,对单体 、
三聚体的荧光激发光谱和吸收光谱分别在 680 nm
和 678 nm处进行归一化处理 ,如图 3所示。如果不
考虑不同波长光子能量的不同和色素分子不同能级
的差异 ,以量子化观点来看 ,色素分子 D在吸收光量
子 (QD)后 ,处于高能态 ,回到基态的途径有多条:
(1)跃迁回到基态并发射荧光量子 (QD f), (2)将能
量子传递给其余的色素分子 (QD e ), (3)通过内转
换 ,以热的形式耗散的能量子(QDh),因此有
QD =QD f +QDe +QDh (1)
式中 Q代表的是光或能量子数。因此能量子传递效
率 η=QDe /QD (2)
a:单体;b:三聚体;实线是吸收光谱 ,虚线是荧光激发谱.
a:M onome r;b:T rim e r;So lid line s a re abso rption spec tra, dash lines excita tion fluo rescence spec tra .
图 3　LHC II复合物单体 、三聚体的归一化吸收和荧光发射谱的比较
F ig. 3　The compa risons between absorption and fluo rescence exc ita tion spectra of LHC II subcom p lexe s monom e r, trim e r.
　　在能量传递过程中 ,能量最终由叶绿素 a分子
获得 ,而叶绿素 a分子间的能量传递效率很高 ,几乎
100 %,最终获能的叶绿素分子 A几乎将能量全部
以荧光量子 QA f形式发射 ,因此有 QD e≈QA f, (2)式可
写为:
η=QA f /QD (3)
因此由图 3和(3)式可以获得吸收能量的色素
分子到叶绿素 a分子的能量子传递效率 ,如表 1所
示 。类胡萝卜素分子和叶绿素 b分子到叶绿素 a分
子的能量子传递效率规律相似 ,三聚体的效率比较
高 ,单体的要低一些。 520 nm激发下 ,类胡萝卜素分
子最先受到激发 ,随后将能量向叶绿素 a传递 ,三聚
体 、单体中的能量子传递效率分别约为 64 %、56 %;
650 nm激发下 ,叶绿素 b最先受到激发 ,随后将能量
向叶绿素 a分子传递 ,在三聚体 、单体中的能量传递
效率分别约为 89 %、78 %。这证明三聚体比单体更
有利于能量传递。
寡聚体同单体和三聚体相比 ,色素分子的空间
结构发生了很大变化 ,能量传递途径是多样的 ,吸收
光谱显示寡聚体包含的叶绿素 b分子含量也降低
了 [ 16] 。从寡聚体的荧光发射光谱也可以看出 ,它所
包含色素分子间的能量传递情形比较复杂 ,依据荧
光发射光谱 ,分别在 657 nm和 685 nm发射波长处获
得了激发荧光谱 ,如图 4。 657 nm和 685 nm的荧光
分别主要来源于叶绿素 b和叶绿素 a,从图 4可以看
出它们对应的荧光激发谱在蓝区的峰分别为 468 nm
和 480 nm;插图是在 657 nm荧光发射处的红区激发
光谱 ,其中的窄的尖峰是由于激发光散射造成的 ,从
334　　　　　　　　　　　　　　激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 15卷
实线:685 nm;虚线:657 nm;插图是在 657 nm荧光发射
处的红区激发荧光谱 .
So lid line:685 nm;Dash line:657 nm;
The inset is red reg ion fluo rescence excitation spec trum a t
em ission 657 nm.
图 4　LHC II寡聚体在 657 nm 和 685 nm荧光发射处的
激发荧光谱
F ig. 4　The fluorescence excita tion spectra o f LHC II ag-
g regate a t em ission 656 nm and 685 nm
图不难看出激发光谱峰约在 650 nm ,它对应着叶绿
素 b分子的第一激发态 ,但是相应图中蓝区最大峰
并不在第二激发态 480 nm处 ,而在 468 nm处。从叶
绿素和类胡萝卜素的吸收光谱 [ 20]来看 , 468 nm可能
使叶绿素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素分子都受到激
发 ,只是叶绿素 a分子的吸收非常小 ,但是叶绿素 b
和类胡萝卜素分子都可能受到很大激发。如果 LHC II
寡聚体仅包含一种光谱特性的叶绿素 b分子:第一
激发态和第二激发态分别是 650 nm和 480 nm , 468
nm对应的是类胡萝卜素分子 ,则在 657 nm处的激发
荧光谱应该在 650 nm处不表现最大峰。因此结合
荧光发射光谱 ,认为在 468 nm激发下 ,使一部分叶
绿素 b分子最先受到激发 ,处于第二激发态 ,随后很
快弛豫到第一激发态 ,在将能量传递给叶绿素 a分
子的同时 ,也发射 657 nm的荧光;在叶绿素 b分子受
激发的同时 ,类胡萝卜素分子也受到激发 ,但是它向
叶绿素 b的能量传递很少 ,而将大部分能量传递给
叶绿素 a分子。叶绿素 b分子在光激发后 ,能量传递
和荧光发射是竞争的。根据 (1)式 ,叶绿素 b分子受
激发后的能量子可以表示为:Q b =Q bf +Qbe +Q bh ,由
于叶绿素 a分子间的能量子传递效率几乎 100 %,叶
绿素 b向叶绿素 a传递的能量子 Q be和叶绿素 a发射
的荧光量子 Q af有这样的关系 :Qb e≈Qaf ,因此叶绿素
b向叶绿素 a的能量子传递效率可表示为:
ηb a =Qbe /Q b =Qaf /( Qb f +Qaf +Q bh) (4)
一般情况下 ,以热能形式耗散的能量不多 ,如果这个
能量占得比例比较大 ,将会把组织灼伤的 ,这是一种
极端状况 ,因此将 Q bh忽略不计 , (4)式可以表示为:
ηb a≈Q af /( Qb f +Qaf) (5)
因此由图 4和 (5)式可以得到 ,蓝区吸收峰为
480 nm的叶绿素 b分子向发射 685 nm叶绿素 a分
子的能量子传递效率约为 75 %,如果考虑热损耗 ,
效率将更低。
表 1　分别在 520 nm、650 nm激发下 ,单体 、三聚体中的能量子传递效率及相关参数
Tab. 1　The quantum energy transfer effic iency and corre la tive parame ters in the case of excita tion 520 nm and
650 nm , respectively
　　　　　　　　　　　　　激发波长　Excitation wave leng th 520 nm 650 nm
单体
M onom e r
QA f 0. 36544 0. 89394
Q D 0. 65651 1. 14262
η 56 % 78 %
三聚体
T rim e r
QA f 0. 3627 0. 89641
Q D 0. 56405 1. 00451
η 64 % 89 %
3　结论
在 LHC II不同聚集态复合物中 ,由于色素分子
的含量和空间结构的不同 ,导致色素分子间的能量
传递不同 ,三聚体中类胡萝卜素分子和叶绿素 b分
子到叶绿素 a分子的能量传递效率均比较高 ,单体
次之 ,寡聚体中的情形比较复杂 ,从荧光发射和激发
光谱可以看出 ,寡聚体包含有两种不同光谱形式的
335第 4期　　　　　　　　　　　　贺俊芳等:假根羽藻外周天线色素分子间能量传递　　　　　　　　　　　
叶绿素 b分子。这些能量传递的不同正反映了 LHC
II具有对不同光照进行调控能量分配的功能 。
References
[ 1] 　 JASSON S. Th e L igh t-h arvesting Ch lorophy ll a /b-b ind ing Pro-
te ins[ J] . B ioch im B iophysA cta, 1994, 1184(1):1-19.
[ 2] 　V IRG IN IJUS B, CEES J G, JURR IEN V , et a.l F luorescen ce
Lifetim e H eterogene ity in Agg regates of LH C II Revea led by
Tim e-resolvedM icroscopy[ J] . B iophysical Jou rnal, 2001, 81
(1):538-546.
[ 3] 　AXEL S, W ICHARD J, HOLGER S, et a.l Exciton ic Coup ling
of Ch lorophylls in th e Plan t L igh t-h arvesting Com p lex LHC-II
[ J] . B iophys ical Jou rnal, 2002, 82(2):1030-1039.
[ 4] 　FOSKE J K , CLAUD IU C G , FLORENTINE C, et a.l En ergy
Transfer in LHC IIM onom ers at 77k S tud ied by Sub-p icosecond
Transien tAb sorp tion S pectroscopy[ J] . B iochem is try, 1997, 36
(49):15262-15268.
[ 5] 　CARSTEN T, FEDOR J, UWEG , et a.l S ingleM o lecu le S pec-
troscopy on th e Ligh t-harvesting Comp lex II of H igher P lan ts
[ J] . B iophys ical Jou rnal, 2001, 81(1):556-562.
[ 6] 　VERMAASW. M olecu lar B iologicalApp roaches to Analyze Pho-
tosystem II S tru ctu re and Function[ J] . Annu Rev Physiol P lan t
Mo lB iol , 1993, 44(2):457-481.
[ 7] 　KÜHLBRANDTW , WANG D N , FU JIYOSH I Y. A tom icModel
of P lant Ligh t-harves ting C om p lex by E lectron C rysta llog raphy
[ J] . Na tu re, 1994, 367(17):614-621.
[ 8] 　LIU Z, YAN H , WANG K , et a.l C rystal S tructu re of Sp in ach
M ajor Ligh t-harvest ing C om p lex at2. 72A°Resolu tion[ J] . Na-
tu re, 2004, 428(6980):287-292.
[ 9] 　V ISSER H M , FOSKE JK , IVO H M VAN S, et a.l P rob ing
th eM any Energy-tran sfer Processes in the Photosyn the tic Light-
harvesting C om p lex at 77k Us ing E nergy-selective Sub-picosec-
ond Transien tA bsorption S pectroscopy[ J] . Chem ical Phys ics,
1996, 210(1-2):297-312.
[ 10] 　CLAUD IU C G , SERG I, DEMET G, et a.l Th e F low of E xci-
ta tion in LHC IIM onom ers. Im p lications for th e S tructu ra lM od-
e l of the M ajor Plan tAn tenna[ J] . B iophys Jou rnal, 1998, 75
(6):3064-3077.
[ 11] 　AGARWAL R , KRUEGER B P, SCHOLES G D , et a.l U ltra-
fas tEnergy T ran sfer in LHC-II Revea led by Th ree Pu lse Ph oton
E cho Peak Sh iftM easu rem en ts[ J] . J Phys Ch em B, 2000,
104(13):2908-2918.
[ 12] 　B ITTNER T, IRRGANG K D , RENGER G , et a.l U ltrafast
Excitation E nergy T ran sfer and Exciton-exciton Ann ih ilation
Processes in Isolated Ligh tH arves ting C om p lexes ofPhotosystem
II(LHC II) from Sp inach[ J] . J Phys Chem , 1994, 98(46):
11821-11826.
[ 13] 　CONNELLY J P, LLER M G , BASS I R, et a.l Fem tosecond
Transien tA bsorption S tudy ofC arotenoid to C h lorophy llE nergy
Transfer in the L igh t-h arvesting C om p lex II of Photosystem II
[ J] . B iochem istry, 1997, 36(2):281-287.
[ 14] 　HORTON P , RUBAN A V , WALTERS R G. Regu lation of
L igh t h arvesting in G reen Plan ts[ J] . Annu Rev P lant Phys iol
P lan tM ol B iol, 1996, 47(3):655-684.
[ 15] 　DU M , X IE X L, METS L, et a.l D irectO bservation of U ltra-
fas t En ergy-tran sfer P rocesses in Ligh t h arvesting Com p lex II
[ J] . J Phys Ch em , 1994, 98(17):4736-4741.
[ 16] 　CHEN H , SHEN S, HE J, et a.l A L igh t-h arvesting S iph onax-
an th in Ch lo rophy ll A /B-P rotein C om p lex o f M arin e G reen
A lga, B ryopsis cort icu lans [ J] . C h inese S cien ce Bu lletin,
2004, 49(18):1936-1941.
[ 17] 　SCHÜDEK R, IRRGONG K-D , VÜIGT J, et a.l Rate of C a-
rotenoid Trip let Fo rm ation in Solub i lized Ligh t-H arvesting C om-
p lex II(LHC II) f rom Sp inach[ J] . B iophys J, 1998, 75(6):
3143-3153.
[ 18] 　DAU H , SAUER K. Exciton Equ ilib ration and Ph tosy stem II
Exciton Dynam ics— A F luorescen ce S tudy on Pho tosys tem II
M em brane Particles of S p inach[ J] . B ioch im ica et B iophysica
A cta, 1996, 1273(2):175-190.
[ 19] 　CLAUD IU C G, ANDY A P , FRANK V M , et a.l U ltrafast
Evolu tion of the Excited S tates in the C h lorophy llA /B C om p lex
CP29 from G reen Plan ts S tud ied by E nergy Select ive Pum p-
p rob e S pectroscopy[ J] . B ioch em istry, 1998, 37(4):1143-
1149.
[ 20] 　周云龙.植物生物学 [M ] .北京:高等教育出版社 , 1999.
ZHOU Yun-long . P lan t B io logy[M ] . B eijing:H igher Educa-
tion Press, 1999.
336　　　　　　　　　　　　　　激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 15卷