全 文 ：第 37 卷第 8 期
2013 年 8 月
水 产 学 报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
Vol． 37，No． 8
Aug．，2013
文章编号:1000 － 0615(2013)08 － 1198 － 08 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2013． 38337
http:∥www． scxuebao． cn
收稿日期:2012-09-15 修回日期:2013-04-21
资助项目:国家自然科学基金项目(41106093) ;广东省科技计划项目(2010B060200010，2010B020201015) ;广东省汕头市科技计划
项目(2010 － 126，2011 － 161)
通信作者:徐军田，E-mail:xjtlsx@ 126． com
二氧化碳和阳光紫外辐射对坛紫菜丝状体
光合生理特性的影响
杨雨玲1， 李 伟2，3， 陈伟洲1， 徐军田2，4*
(1．汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头 515063;
2．厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室，福建 厦门 361005;
3．黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041;
4．淮海工学院海洋学院，江苏 连云港 222005)
摘要:为了探索大型海藻生活史丝状体阶段对于海洋酸化与紫外辐射的响应，实验选取经济海
藻坛紫菜的自由丝状体作为实验材料。实验设置两个 CO2 浓度，正常 CO2 浓度(390 ppmv)和高
CO2 浓度(1 000 ppmv);3种辐射处理，PAR处理(仅接受可见光)、PA处理(滤除 UV-B)、PAB处
理(全波长辐射)。研究结果表明，高 CO2显著提高了坛紫菜自由丝状体的生长速率，但高 CO2 处
理下坛紫菜自由丝状体中藻红蛋白、藻蓝蛋白、叶绿素 a、类胡萝卜素及紫外吸收物质 UVACs分
别降低了 7． 3%、9． 3%、19． 8%、16． 5%和 18． 7%。高 CO2 处理的坛紫菜自由丝状体最大光化学
效率 Fv /Fm，光能利用效率(α)及最大相对电子传递速率(rETRmax)都显著高于正常 CO2 处理。
太阳模拟器下处理的坛紫菜自由丝状体，PAR与 PA处理下的抑制率，正常 CO2 与高 CO2 处理间
无显著差异，然而在 PAB处理下，高 CO2 处理的抑制率要高于正常 CO2 处理，这可能与其体内紫
外吸收物质含量下降有关。PAR处理下的抑制率，无论是在正常 CO2 还是在高 CO2 处理下，都
显著低于 PA及 PAB处理，而 PA与 PAB之间无显著差异。在未来海洋持续酸化的背景下，UV
辐射的增加将会影响到坛紫菜自由丝状体的光合生理及生长。
关键词:CO2;紫外辐射;坛紫菜丝状体;生长;光合特性
中图分类号:S 917． 3 文献标志码:A
由于人类活动导致的大气 CO2 浓度升高，致
使海洋吸收的 CO2逐年增加，从而引起海水碳酸
盐发生变化，即海洋酸化［1］。海洋酸化，钙化生
物将受到潜在影响，因酸化导致海水碳酸钙饱和
度降低，会直接影响到钙化生物的钙化。目前研
究的热点多为海洋钙化生物，如颗石藻［2］、珊瑚
藻［3］等钙化藻类，桡足类甲壳动物［4］，然而对于
定生于近岸海域的大型海藻如何响应海洋酸化的
相关研究还很少，尤其是它们的生活史的丝状体
阶段［5］。近期研究表明，海洋酸化不仅发生在远
洋海域，近岸水体同样也会发生酸化，而且由于富
营养化导致的呼吸作用的增加将会进一步地增加
近岸水体对酸化的敏感性［6 － 7］。
在自然界中，大型海藻定期暴露于高紫外辐射
的环境中，有关大型海藻对 UV辐射的响应得到了
一定的研究［8 － 9］，但很少涉及大型海藻生活史的早
期阶段［10］。研究表明大型海藻的早期阶段会对紫
外辐射更为敏感，而在未来海洋酸化的大背景下，
长期适应了高 CO2 的大型海藻对紫外辐射的响应
又将会呈现一个怎样的变化模式，尤其是对经济大
型海藻的研究具有重要的生态和社会意义。
选取我国重要的海藻栽培种类坛紫菜
(Pyropia haitanensis)的自由丝状体为研究对象，探
讨长期在海洋酸化条件下的坛紫菜自由丝状体发
8 期 杨雨玲，等:二氧化碳和阳光紫外辐射对坛紫菜丝状体光合生理特性的影响
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育阶段的光合生理变化，并且研究这种条件下生长
的丝状体对紫外辐射变化的响应，这将对今后坛紫
菜的栽培生产实践具有一定的理论指导意义。
1 材料与方法
1． 1 实验材料
坛紫菜的自由丝状体来源于采集成熟藻体放
散果孢子后进行室内培养获得，保存于汕头大学
海洋生物研究所海藻实验室。
1． 2 实验方法
CO2 浓度控制及培养条件 培养期间通过
CO2 光照培养箱(HP1000G-D，武汉华瑞)设置两个
CO2 浓度梯度，分别是现在大气中正常的 CO2 浓度
(LC:390 ppmv)和根据 A1F1 预测在 21 世纪末所
达到的 CO2 浓度(HC:1 000 ppmv)
［11］。每个处理
设 3个重复，24 h 通气培养，通气流速约 300 mL /
min，培养期间培养箱内温度设定为 20 ℃，光照强
度为 70 μmol /(m2·s) ，光周期为 12 h ∶ 12 h，用
Aquil培养基加富的灭菌自然海水(盐度 35)培
养［12］，每 24小时更换一次培养基，培养 10 d 后进
行实验。
pH及碳酸盐系统的测定 在 10 d的培养过
程中选取 1 d测定高 CO2 和正常 CO2 藻体培养介质
中的 pH及培养箱中的 pCO2 含量。pH使用 Mettler
Toledo DL15 Titrator(Sweden)pH 计进行测定，测定
之前使用 NBS(National Bureau of Standards)缓冲液
进行校正。碳酸盐系统的计算使用 CO2 SYS 软件，
在已知盐度、磷酸盐、硅酸盐浓度下使用 pH及 pCO2
两个参数进行计算，其中平衡常数K1 和K2 参照Roy
等［13］，KB 参照 Dickson
［14］。
生长速率的测定 相对生长速率(RGR)根
据下面的公式求得:RGR = 100 ×(LnNt － LnN0)/ t
其中 Nt 为第 t天的鲜重，N0 为初始鲜重。
色素及紫外吸收物质( UVACs) 的测定 取
大约 0． 02 g藻体置于 3 mL 的甲醇中，放入4 ℃冰
箱过夜，第 2天取出用分光光度计测定提取液全波
段的吸光值。叶绿素 a的含量根据 Porra［15］公式计
算，类胡萝卜素的含量根据 Parsons 等［16］公式计
算。UVACs 的含量则是参照 Helbling 公式计
算［17］，根据 UVACs吸收峰的峰高与藻体鲜重的比
值来相对表示 UVACs的含量。
叶绿素 a(μg /mL)= 16． 29 ×(A665 － A750)－
8． 54 ×(A652 － A750)
类胡萝卜素(μg /mL)= 7． 6 ×［(A480 － A750)－
1． 49 ×(A510 － A750) ］
藻红藻蓝蛋白含量的测定根据以下步骤:取每
种处理的藻体约为 0． 1 g，在研钵内加入一定量的石
英砂和少量 pH为 6． 8的磷酸缓冲液，将藻体研磨至
匀浆，加约 8 mL的磷酸缓冲液 4 ℃下 10 000 r /min
离心 10 min，取上清液，最后用用分光光度计测定
A455、A564、A592、A618和 A645值。藻胆蛋白的含量参照
Beer等［18］的公式计算，公式如下:
PE =［(A564 － A592)－(A455 － A592)× 0． 2］×
0． 12
PC =［(A618 － A645)－(A592 － A645)× 0． 51］×
0． 15
叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光诱导曲线
在藻体暗适应 15 min 后通过氙灯脉冲调制荧光仪
(XE-PAM，Walz，德国)测定，低光下的光诱导曲线光
化光强度设定为 76 μmol /(m2·s) (培养光强水
平)，高光下的光诱导曲线光化光强度设定为 533
μmol /(m2·s)(约为饱和光强水平)，饱和脉冲光强
为 5 000 μmol /(m2·s)，饱和脉冲持续时间设定为
0． 8 s，每一组诱导曲线大约持续 250 s。暗适应后藻
体诱导曲线的测定过程:首先在测量光下即时荧光
稳定后给予一个饱和脉冲，测定出两种 CO2 水平下
的最大荧光值 Fm，然后在有光化光背景下每隔 10 s
给予一个饱和脉冲，测出光适应下的最大荧光值Fm。
快速光响应曲线(RLC)的测定则是使用 8个光
强梯度(226，337，533，781，1 077，1 593，2 130，2 854
μmol /(m2·s))的光化光，每个光强处理时长设定
为 10 s。非光化学淬灭(NPQ)通过以下公式计算:
NPQ =(Fm － Fm)/Fm
式中，Fm 代表暗适应后的最大叶绿素荧光，而 Fm
则为在预设的光化光背景下的最大叶绿素荧光。
相对电子传递速率(rETR)通过以下的公式计算:
rETR = yield × 0． 5 × PFD(photon flux density)
式中，yield代表光系统Ⅱ的有效光化学效率，系
数 0． 5 代表光系统Ⅱ吸收的光量子占总量的
50%，PFD代表光化光的强度［μ mol /(m2·s) ］。
快速光响应曲线根据 Webb 等［19］进行拟合，
公式如下:
y = rETRmax ×(1 － e
－ αx / rETRmax) ，Ik = rETRmax /α
式中，y 代表 rETR，x 代表光强，rETRmax代表最大
相对电子传递速率，α代表光能利用效率，Ik 代表
饱和光强。
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紫外辐射处理 将正常 CO2 和高 CO2 下
培养的藻体装入石英管(透 UVR) ，对应加入正常
CO2 和高 CO2 处理过的培养基。每个 CO2 水平
下的藻体分别进行 3 种辐射处理: (1)PAR 处理
(400 ～ 700 nm) ，石英管外包裹一层 Ultraphan395
滤膜(UV Opak，Digefra，德国慕尼黑) ，该膜可以
滤掉紫外线 A(UV-A，320 ～ 400 nm)和紫外线 B
(UV-B，280 ～ 315 nm)使藻体只接受可见光处理;
(2)PA 处理(320 ～ 700 nm) ，石英管外包裹一层
Folex320 滤膜(Montagefolie，No． 10155099，Folex，
德国德赖艾希生产) ，该膜可以滤掉 UV-B，使藻
体只接受可见光及 UV-A 处理; (3)PAB 处理
(280 ～ 700 nm) ，石英管外包裹一层 Ultraphan 295
滤膜(UVOpak，Digefra，德国慕尼黑生产) ，该膜可
以使藻体接受全波段的辐射即可见光、UV-A 和
UV-B。每种辐射处理下 3 个重复。整个辐射处
理在人工光源太阳模拟器下进行，PAR 的强度为
87 W/m2，UV-A的强度为 24． 5 W/m2，UV-B 的强
度为 1． 44 W/m2。
数据统计分析 数据处理使用 Origin 7． 0
软件，显 著 性 分 析 使 用 (One-Way ANOVA，
Turkey) ，显著性水平 P设置为 0． 05。
2 结果与分析
2． 1 不同 CO2 浓度水平下的碳酸盐系统
正常 CO2(LC:390 ppmv)和高 CO2(HC:1 000
ppmv)处理下的藻体培养介质的碳酸盐系统有显
著性差异，HC 处理下的 pH 比 LC 显著低 0． 37 个
单位，总无机碳(TC)、游离 CO2以及 HCO
－
3 分别增
加了 4． 96%、158． 89%和 10． 45%(P ＜0． 05) ，CO2 －3
浓度降低了 52． 88%(P ＜ 0． 05) ，而总碱度(TA)没
有发生显著改变(P ＞0． 05) (表 1)。
表 1 不同 CO2 浓度水平下的碳酸盐系统
Tab． 1 Carbonate system in different CO2 concentration
pH
pCO2 /
(ppmv)
TA /
(μmol /kg)
TC /
(μmol /kg)
CO2 /
(μmol /kg)
HCO －3 /
(μmol /kg)
CO2 －3 /
(μmol /kg)
LC 8． 19 ± 0． 01a 390． 0 ± 5． 0a 2 339． 8 ± 34． 6a 2 045． 3 ± 25． 3a 12． 6 ± 0． 2a 1 826． 0 ± 18． 3a 206． 8 ± 6． 9a
HC 7． 82 ± 0． 01b 1 009． 7 ± 9． 0b 2 264． 7 ± 40． 0a 2 146． 7 ± 35． 1b 32． 6 ± 0． 3b 2 016． 7 ± 31． 6b 97． 4 ± 3． 7b
注:在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv 和 HC:1 000 ppmv)下培养的坛紫菜丝状体，在更换培养基前碳酸盐系统各参数(pH，pCO2，TA，TC，
CO2，HCO －3 和 CO2 －3 )的变化。根据已知的 pH和 pCO2，代入 CO2 SYS 软件中计算出其它碳酸盐系统参数，数值为平均值 ±标准差，不
同字母表示两个处理之间有显著性差异，n = 3。
Notes:Carbonate system of conchocelis of P． haitanensis cultured in LC(390 ppmv)and HC(1 000 ppmv)condition． The carbonate system were
calculated according to known value of pH and pCO2 using CO2SYS software，values were represented as means ± SD，different letters indicate
significant difference between treatments，n = 3．
2． 2 不同 CO2 浓度水平下的生长速率
坛紫菜丝状体在酸化培养下生长速率相对于
正常 CO2 处理组，显著增加 113． 69%(P ＜ 0． 05)
(图 1)。
2． 3 不同 CO2 浓度水平下的色素含量
高 CO2 处理下坛紫菜丝状体的色素含量显
著下降，其中叶绿素 a(Chl． a) ，类胡萝卜素
(carotenoid)以及紫外吸收物质(UVACs)分别下
降了 19． 8%、16． 45%和 18． 7%(P ＜ 0． 05) (图
2)。
酸化条件下培养的坛紫菜丝状体的藻红及藻
蓝蛋白相对于正常培养组分别降低了 7． 26%
(P ＜ 0． 05)和 9． 19%(P ＜ 0． 05) (图 3)。
2． 4 不同 CO2 浓度水平下的诱导曲线、yield
及 NPQ
图4为在低光化光和高光化光下测定诱导曲
图 1 不同 CO2 浓度水平下的生长速率
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛
紫菜丝状体的相对生长速率。竖线代表标准偏差，不同字母
表示不同处理之间有显著性差异，n = 3。
Fig． 1 Relative growth rate in different CO2 concentration
The relative growth rate of conchocelis of P． haitanensis cultured in
LC(390 ppmv)and HC(1 000 ppmv)condition，values were
represented as means ± SD，different letters indicate significant
difference between treatments，n = 3．
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图 2 不同 CO2 浓度下的色素含量
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛
紫菜丝状体的色素含量变化，(a)叶绿素 a和类胡萝卜素，(b)
紫外吸收物质 UVACs，(c)标准化到单位重量的甲醇提取液全
波段的扫描曲线(250 ～ 750 nm)。竖线代表标准偏差，不同字
母表示两个处理之间有显著性差异，n =3。
Fig． 2 Content of pigments in different CO2 concentration
(a)Chl． a and carotenoid，(b)UVACs and(c)absorptivity of the
methanol extracts (250 － 750 nm)from conchocelis of P．
haitanensis cultured in LC(390 ppmv)and HC(1 000 ppmv)
condition，values were represented as means ± SD，different letters
indicate significant difference among treatments，n = 3．
图 3 不同 CO2 浓度下的藻红蛋白和藻蓝蛋白含量
在两个 CO2 浓度(正常 CO2 浓度，LC:390 ppmv;高 CO2 浓度，
HC:1 000 ppmv)下培养的坛紫菜丝状体的藻红(PE)、藻蓝蛋
白(PC)含量。竖线代表标准偏差，不同字母表示不同处理之
间有显著性差异，n = 3。
Fig． 3 Content of phycoerythrin and phycocyanin in
different CO2 concentration
The phycoerythrin (PE ) andphycocyanin (PC ) content of
conchocelis of P． haitanensis cultured in LC(390 ppmv)and HC
(1 000 ppmv)condition，values were represented as means ± SD，
different letters indicate significant difference between treatments，
n = 3．
线过程中叶绿素荧光强度的变化趋势，根据图 4
中荧光值的变化计算出 yield 和 NPQ(图 5)。在
打开光化光后，低光化光和高光化光下，稳定后的
yield及 NPQ在两个 CO2 浓度处理间均无显著性
差异(图 5) (P ＞ 0． 05)。低光化光处理下，稳定
后的 yield 显著高于高光化光处理，而 NPQ 则显
著低于高光化光处理(图 5) (P ＜ 0． 05)。
图 4 不同 CO2 浓度下的诱导曲线
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛紫菜丝状体在两种光强下的叶绿素荧光诱导曲线，(a) (b)光化光强
度为 76 μmol /(m2·s) ，(c) (d)光化光强度为 533 μmol /(m2·s)。
Fig． 4 Induction curve in different CO2 concentration
Induction curve of conchocelis of P． haitanensis cultured in LC(390 ppmv)and HC(1 000 ppmv)condition under(a) (b)low［76 μmol /(m2
·s) ］and(c) (d)high［533 μmol /(m2·s) ］action light．
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图 5 不同 CO2 浓度下的光化学效率和非光化学淬灭
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛紫菜丝状体在两种光强下(a) (c)光化光强度为 76 μmol /(m2·s) ，
(b) (d)光化光强度为 533 μmol /(m2·s)的 yield(a) (b)及 NPQ(c) (d)变化，竖线代表标准偏差，n = 3。
Fig． 5 Yield and NPQ in different CO2 concentration
Changes of yield and NPQ of conchocelis of P． haitanensis cultured in LC(390 ppmv)and HC(1 000 ppmv)condition under(a) (b)low［76
μmol /(m2·s) ］and(c) (d)high［533 μmol /(m2·s) ］action light，values were represented as means ± SD，n = 3．
2． 5 不同 CO2 浓度水平下的相对电子传递速率
(rETR)
高 CO2 处理下的相对电子传递速率(rETR)
显著高于正常 CO2 处理(图 6) ，根据图 6 计算出
的最大相对电子传递速率(rETRmax)及光能利用
效率(α)在高 CO2 下增加 14． 38%和 6． 67%(P ＜
0． 05) ，而饱和光强(Ik)在两 CO2 处理下无显著
性差异(P ＞ 0． 05) (表 2)。
图 6 不同 CO2 浓度水平下的相对电子传递速率
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛
紫菜丝状体的快速光响应曲线。竖线代表标准偏差，n = 3。
Fig． 6 rETR in different CO2 concentration
Rapid light curve of conchocelis of P． haitanensis cultured in LC
(390 ppmv)and HC (1 000 ppmv)condition，values were
represented as means ± SD，n = 3．
表 2 不同 CO2 浓度水下 rETRmax、α和 Ik 的变化
Tab． 2 Variation of rETRmax，α and Ik in
different CO2 concentration
rETRmax α Ik
LC 94． 04 ± 5． 44a 0． 15 ± 0． 00a 645． 59 ± 24． 20a
HC 107． 56 ± 3． 13b 0． 16 ± 0． 01b 674． 95 ± 48． 47a
注:在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的
坛紫菜丝状体光响应曲线拟合参数，不同字母表示不同处理之间
有显著性差异，数值为平均值 ±标准差，n = 3。
Notes:Maximum relative electron transport rate(rETRmax) ，light
using efficiency(α)and saturation light(Ik)of conchocelis of P．
haitanensis cultured in LC (390 ppmv)and HC (1 000 ppmv)
condition that calculated according to the rapid light curve． Different
letters indicate significant difference between treatments，values were
represented as means ± SD，n = 3．
2． 6 不同 CO2 浓度水平下的坛紫菜丝状体对
UV辐射的响应
在太阳模拟器下处理之前，经过暗适应的正
常 CO2 和高 CO2 处理的坛紫菜丝状体的 yield 分
别为(0． 46 ± 0． 01)和(0． 49 ± 0． 00) ，二者差异显
著(P ＜ 0． 05) ，经过 66 min 的辐射处理，P、PA 及
PAB处理下，正常 CO2 和高 CO2 的 yield 分别降
低至(0． 32 ± 0． 03)、(0． 22 ± 0． 04)、(0． 21 ±
0． 01)和(0． 33 ± 0． 01)、(0． 26 ± 0． 02)、(0． 20 ±
0． 00) ，两 CO2 处理间无显著性差异(P ＞ 0． 05) ;
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经过 118 min的低光恢复，P、PA 及 PAB 处理下，
正常 CO2 和高 CO2 的 yield 恢复到稳定值，分别
为(0． 42 ± 0． 01)、(0． 40 ± 0． 01)、(0． 40 ± 0． 01)
和(0． 43 ± 0． 02)、(0． 44 ± 0． 04)、(0． 44 ± 0． 02) ，
除 PAB 处理后的恢复值高 CO2高于正常 CO2
10%外(P ＜ 0． 05) ，P及 PA处理后两 CO2 处理的
恢复值无显著性差异(P ＞ 0． 05) (图 7-a，b)。
图 7 不同 CO2 浓度水平下的 yield和相对抑制率
在两个 CO2 浓度(LC:390 ppmv;HC:1 000 ppmv)下培养的坛
紫菜丝状体接受 3 种光(P、PA、PAB)处理 66 min，然后低光下
恢复 232 min的 yield 变化图，(a)正常 CO2，(b)高 CO2，(c)
表示根据(a)和(b)计算出的 P、PA 及 PAB 下处理 66 min 的
抑制率。竖线代表标准偏差，不同字母表示不同处理之间有
显著性差异，n = 3。
Fig． 7 Yield and relative inhibition rate in
different CO2 concentration
The variation of effective quantum yield of conchocelis of P．
haitanensis cultured in(a)LC(390 ppmv)and(b)HC(1 000
ppmv)condition exposed to P，PA and PAB for 66 min and for
another 232 min recovery under culture light condition，and(c)
relative inhibitions induced by P，PA and PAB，values were
represented as means ± SD，n = 3．
两种 CO2 浓度水平下的坛紫菜丝状体在 P
和 PA下的抑制率无显著性差异(P ＞ 0． 05) ，而
PAB 下高 CO2 的抑制率比正常 CO2 处理高
9． 22%(P ＜ 0． 05) ;PAR处理下的抑制率，无论是
在正常 CO2 还是在高 CO2 处理下，都显著低于
PA及 PAB处理(P ＜ 0． 05) ，而 PA与 PAB之间无
显著差异(P ＞ 0． 05) (图 7-c)。
3 讨论
研究表明，伴随着 CO2 浓度的增加，坛紫菜丝
状体的色素及叶绿素荧光参数发生了明显的变化，
高 CO2显著地降低了藻细胞的藻胆蛋白、叶绿素 a
及类胡萝卜素的含量，但是却提高了光能利用效率
及最大相对电子传递速率。这种电子传递速率上
升而关键光合色素含量下降的现象在应对高光强
方面具有重要的意义。在高的光强下，高 CO2 下生
长的丝状体要比正常 CO2 水平下生长的吸收更多
光能，为了避免这些多余的能量对藻细胞造成不可
逆的损伤，藻体通过下调天线色素的大小起到保护
作用［20］。而在低光下，这种光能利用效率的增加
可以有效地提高单位光合色素的光能利用能力，从
而使藻细胞不会因色素含量下降而影响生长;同时
CO2在海水介质中的增加会显著下调具有 CO2 浓
缩机制(CCM)藻体的 CO2 浓缩能力
［21］，因为驱动
CCM需要消耗一定量的 ATP，因此这种下调会把
节省的能量用于其他代谢途径，从而最终提高藻体
的生长速率(图 1)。这种因 CO2升高而导致的生
长速率增加现象也出现在一些大型海藻中［22］，但
同时也有研究表明海洋酸化会对一些大型海藻的
生长没有显著影响［23］甚至表现为负面效应［24］。
这表明海洋酸化对大型海藻生长存在种间差异，但
也有可能是实验过程中培养条件不同导致的结果，
而近期关于海洋酸化与光强协同效应的研究报道，
海洋酸化对 3 种硅藻生长的影响取决于光强的强
弱，在高的光强下，海洋酸化为负面效应，而低光下
则表现为明显的正面作用［25］。
高 CO2 也显著降低了坛紫菜丝状体内紫外
吸收物质的含量，而这种最大吸收峰为 334 nm的
物质为坛紫菜能够在自然界抵御紫外辐射起到重
要的作用［26］。实验表明，当高 CO2 下培养的坛紫
菜丝状体转移到一定强度的紫外辐射下，其量子
产量受到明显的抑制，并且这种抑制水平要显著
高于正常 CO2 水平下培养的丝状体。因此如果
3021
水 产 学 报 37 卷
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从这个方面来说，海洋酸化对坛紫菜的丝状体表
现为负面作用，这种作用最直接的体现就是藻细
胞抵御辐射能力的下降。实验表明，大型海藻的
丝状体阶段较成体时期对紫外线更为敏感［10］，因
此长期处于海洋酸化状态下的坛紫菜丝状体将会
对紫外辐射的敏感性进一步增加，进而会影响到
坛紫菜生活史的其他时段。
综上所述，海洋酸化显著提高坛紫菜丝状体的
电子传递速率，在低光下，这种效应将会对丝状体
的生长起到明显的正面作用，但在紫外辐射存在的
情况下，丝状体内紫外吸收物质的下降增加了藻细
胞对紫外线的敏感性，进而有可能会影响坛紫菜生
活史中其他的阶段，如丝状体壳孢子囊的形成、壳
孢子的附着和萌发以及幼体、成体阶段的生长等。
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Effects of CO2 and UV radiation on photosynthetic performance of
conchocelis of Pyropia haitanensis
YANG Yuling1，LI Wei2，3，CHEN Weizhou1，XU Juntian2，4*
(1． Marine Biology Institute，Shantou University，Shantou 515063，China;
2． State Key Laboratory of Marine Environmental Science，Xiamen University，Xiamen 361005，China;
3． College of Life and Environmental Science，Huangshan University，Huangshan 245041，China;
4． School of Marine Science and Technology，Huaihai Institute of Technology，Lianyungang 222005，China)
Abstract:To study the effects of ocean acidification and UV radiation on early life cycle stage of
macroalgae，we selected the conchocelis of economic algae Pyropia haitanensis as our material． Two CO2
levels(ambient CO2，390 ppmv and high CO2，1 000 ppmv)and three irradiances［PAR(400 － 700 nm) ，PA
(315 － 400 nm)and PAB(280 － 400 nm) ］were set in the study． Results showed that high CO2 significantly
enhanced the relative growth rate of conchocelis of P． haitanensis，but the contents of phycoerythrin，
phycocyanin，chlorophyll a，carotenoid and UVACs were significantly reduced by 7． 3%，9． 3%，19． 8%，
16． 5% and 18． 7% under high CO2 condition，respectively． Maximum photochemical efficiency(Fv /Fm) ，
light using efficiency(α)and maximum relative electron transport rate(rETRmax)were all significantly
increased under high CO2 condition． When exposed to different light treatments，inhibition induced by PAR
and PA had no significant differences between the thalli grown at high and ambient CO2 ． However，
significant inhibition under PAB was found in the thalli grown at high CO2，which was closely related to the
low concentration of UVACs in the thalli of conchocelis of P． haitanensis． Inhibition induced by PAR were
all lower than PA and PAB in both high and ambient CO2 treatments，however，no difference was found
between PA and PAB treatments． In future ocean，increased UVR would have great effects on photosynthesis
and growth of P． haitanensis，especially under the background of ocean acidification．
Key words:CO2;UV radiation;conchocelis of Pyropia haitanensis;growth;photosynthetic performance
Corresponding author:XU Juntian． E-mail:xjtlsx@ 126． com
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