全 文 ：第 16卷第 6期 上 海 水 产 大 学 学 报 Vol.16, No.6
2007年 11月 JOURNALOFSHANGHAIFISHERIESUNIVERSITY Nov., 2007
文章编号:1004-7271(2007)06-0602-06
·研究简报 ·
文蛤对四种单胞藻的表观消化状况及同化率
收稿日期:2006-09-18
基金项目:上海市教委发展基金项目(科 03-125);上海市重点学科建设项目(Y1101)
作者简介:冉　福(1981-),男 ,重庆万州人 ,硕士研究生 ,专业方向为海洋生物学。 E-mail:kknd9909@etang.com
通讯作者:沈和定 , Tel:021-65710362, E-mail:hdshen@shfu.edu.cn
冉　福 , 沈和定 , 吕　凛 , 曹　灏
(上海水产大学农业部水产种质资源与养殖生态重点开放实验室 , 上海　200090)
摘　要:水温 22 ℃下 ,显微观察了文蛤对塔玛亚历山大藻及海水小球藻 ,等鞭金藻和青岛大扁藻的表观消化
状况 , 以灰化法测定了文蛤对四种单胞藻的同化率。结果表明 ,低浓度时文蛤对四种藻类的表观消化状况优
于高浓度组;文蛤对海水小球藻 、等鞭金藻和青岛大扁藻的同化率随着藻类浓度的升高而降低 , 其同化率变化
范围分别为 87.9% ～ 67.4%、 83.4% ～ 58.7%和 67.5% ～ 37.9%。 当塔玛亚历山大藻浓度低于 5.0 ×103
cel/mL时 , 文蛤不会产生假粪 ,该藻能够被文蛤摄食。藻浓度在 1.0×103 cell/mL到 3.0×103 cell/mL时 ,文
蛤对该藻的同化率从 81.8%降至 52.3%, 4.0 ×103 cel/mL组的同化率升高至 67.6%, 藻浓度升高至
5.0×103 cel/mL时同化率又降至 52.4%,塔玛亚历山大藻 3.0×103 cel/mL浓度组是一个分界点 , 同化率最
低 , 大于这一浓度时 ,同化率又呈上升趋势。
关键词:文蛤;塔玛亚历山大藻;表观消化状况;同化率
中图分类号:S968.3　　　文献标识码:A
Apparentdigestionandabsorptioneficiencyoffourkindsof
microalgaebyhardclamMeretrixmeretrix(Rumphius)
RANFu, SHENHe-ding, LVLin, CAOHao
(KeyLaboratoryofAquaticGeneticResourcesandAquaculturalEcosystemCertificatedby
theMinistryofAgriculture, ShanghaiFisheriesUniversity, Shanghai　200090, China)
Abstract:Theabsorptioneficiency(AE)ofhardclam[ Meretrixmeretrix(Rumphius)] onAlexandrium
tamarenseandotherthreekindsofmicroalgae(marineChlorelasp., Isochrysisgalbana, Platymonas
helgolandica)wasdeterminedthroughtheproportionofashweightmethod, meanwhile, theapparentdigestion
ofmicroalgaewasobservedwithphotomicrography, underwatertemperature22 ℃.Theresultsshowedthat
theapparentdigestioninlowerdensitywasbeterthanthatofhigherdensity.TheAEwascorelatednegatively
withtheconcentrationofalgaeexceptA.tamarense.Whenpseudofeceswerenotproduced, therangeofAEon
marineChlorelasp., Isochrysisgalbana, Platymonashalgolandicawere87.9%-67.4%, 83.4%-58.7%
and67.5%-37.9%.Theclamsdidn tproducepseudofecesatthedensityofA.tamarensebelow5 000cel/mL.
Furthermore, theAEofhardclamrangedfrom81.8%to51.3%inaconcentrationofAlexandriumtamarense
from1.0×103 cel/mLto3.0×103 cel/mL.TheAEintheconcentrationof4.0×103 cel/mLincreasedto
67.6%.Thenitdecreasedto52.4%, whentheconcentrationbecame5.0×103 cel/mL.Itwasconsidered
thattheconcentrationof3.0×103 cel/mLwasawatershed, overwhichthefilterfeedingactivityofhardclam
wilbegreatlydisturbedastheingestionrateintheconcentrationof4.0×103 cel/mLand5.0×103 cel/mL
decreasedsuddenly, whiletheabsorptioneficiencyincreasedsimultaneously.
Keywords:clam;Alexandriumtamarense;apparentdigestion;absorptioneficiency(AE)
　　滤食性贝类通过滤食作用摄取水体中的颗粒有机物如浮游藻类 、有机碎屑 、细菌等 ,通过假粪 、粪便
和排泄作用把废物排入海中 ,对生物沉积有重要作用 [ 1] 。在有毒赤潮的发生时 ,由于贝类对其毒性不
敏感 ,通过摄食代谢累积毒素 ,对人类的健康造成潜在的危害 [ 2-3] 。Jakson等指出为了加快贝类净化的
进程需要评价贝类生理状态尤其是胃肠结构和摄食活动对净化效果的影响 [ 4] ,因此 ,研究贝类的摄食
生理对贝类净化效果的影响具有重要的理论和实际意义。有关双壳贝类的滤除率研究比较多 ,赵俊梅
等研究了 3种滤食性贝类对塔玛亚历山大藻的滤除率和摄食率[ 5] ,沈和定等研究了毛蚶对 5种单胞藻
的滤除率 ,认为投喂高浓度的不易被贝类消化的藻类可能有助于贝类净化 [ 6] 。而贝类同化率的资料比
较缺乏 , 双壳贝类对塔玛亚历山大藻的同化率研究国内还未见报道。以文蛤 [ Meretrixmeretrix
(Rumphius)]和麻痹性贝毒 (paralyticshelfishpoisoning, PSP)产毒藻塔玛亚历山大藻 (Alexandrium
tamarense)为试验对象 ,以其它 3种饵料藻为对比 ,测定了滤食性贝类对赤潮藻类和饵料藻的表观消化
状况及同化率 ,为研究 PSP在双壳贝类体内的累积规律 、净化去毒技术提供基础资料 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
所用文蛤购于上海市图门路农贸市场 ,原产地江苏省启东市 ,个体均重 17.95 g。挑选无损伤 ,活力
好的个体 ,洗净贝壳表面后用过滤海水充气驯养 ,每天投喂单胞藻 。
塔玛亚历山大藻 ATHK藻株由中国科学院海洋研究所邹景忠研究员提供。海水小球藻 (marine
Chlorelasp.)、等鞭金藻(Isochrysisgalbana)和青岛大扁藻(Platymonashelgolandica)由上海水产大学海
洋生物实验室提供。各种单胞藻均用 f/2培养液培养 ,培养温度 20℃,光照 3 000lx,光暗周期比 12D∶12D。
藻类培养用海水经 0.22 μm孔径滤膜过滤后高温杀菌消毒。
试验用海水由比重为 1.090的浓缩海水调配而成 ,盐度 30。
1.2　试验方法
暂养 7d后的文蛤 ,试验前 48 h停食 ,养于 1 000 mL的大烧杯内备用 。试验时随机选取一定数量
的文蛤于 250 mL的烧杯中进行试验 ,每个烧杯内放置 1个文蛤 ,水浴控制试验温度为 22 ℃,经预试验
后 ,在不产生假粪的藻类浓度内每种藻类设 5个浓度组(表 1),每组设 3个平行 ,考虑到贝类染毒和净
化技术研究中的实际需要 ,因此没有设置低浓度组 。试验时将文蛤放入不同藻类浓度的各个烧杯中让
其滤食 0.5h后转移至干净的过滤海水中 ,使其排便并收集 8h内的粪便于 GF/C滤纸(whatman, 孔径
1.2μm)上 ,以便测定粪便中的总颗粒物(TPM)和颗粒态有机物(POM)。
1.3　测定及计算方法
总颗粒物(TPM)和颗粒态有机物(POM)的测定方法是:将 GF/C滤纸在 450 ℃下灼烧至恒重记其
重量为 W0 ,以 GF/C滤纸抽取一定量的含有不同藻类的海水 ,用 0.5mol/L甲酸铵(约 10mL)洗涤载有
粪便和藻类的滤纸两次 ,以洗去盐分 ,然后放入烘箱内 , 65℃下烘 48 h后用 TG328A电光分析天平精确
称重至 0.1mg(W65),再放入马福炉中 450℃灼烧 4 h后称重(W450)。颗粒态有机物重(WPOM)和总颗
粒物重(WTOP)分别为:WPOM =W65 -W450 , WTPM =W65 -W0。
同化率(AE),指贝类通过消化系统吸收的物质占其摄食量的比例(% ), 用 Conover[ 7]提出的公式
计算:AE=(F-E)/[ (1-E)×F] ×100
F 饵料中有机物的百分含量(POM/TPM)
E 粪便中有机物的百分含量(POM/TPM)。
6036期　　　　　　　　　　　　冉　福 , 等:文蛤对四种单胞藻的表观消化状况及同化率
1.4　数据分析
数据统计均用 SAS软件进行处理 ,所有试验数据作单因素方差分析和 t检验法统计分析 。
2　试验结果
2.1　文蛤对四种单胞藻的表观消化状况分析
塔玛亚历山大藻浓度为 1.0×103 cel/mL时 ,藻细胞几乎完全被消化 ,粪便中仅见一些细胞碎片和
极少量完整的藻细胞(图版 -1)。当塔玛亚历山大藻浓度为 5.0 ×103 cel/mL时 ,粪便中含有大量细胞
碎片 ,同时未消化的完整藻细胞数量更多 ,说明该浓度下文蛤的消化率较低(图版 -2、图版 -3)。
海水小球藻浓度为 1.0×105 cel/mL时 ,大部分的海水小球藻被消化 ,粪便中的藻细胞破裂不成
形 ,仅剩一些细胞碎片和个别完整细胞(图版-4)。当藻浓度上升至 5.0×105 cel/mL时 ,粪便中未消化
的完整藻细胞数量明显增加(图版-5)。
等鞭金藻浓度为 1.0×105 cel/mL时 ,文蛤对该藻的消化状况良好 ,图中仅剩少量呈黄褐色的完整
藻细胞 ,大部分藻细胞都已破碎(图版 -6)。当其浓度为 5.0×105 cel/mL时 ,粪便中则有大量完整藻细
胞(图版 -7)。
青岛大扁藻浓度为 1.0×104 cel/mL时 ,大部分的青岛大扁藻被消化 ,粪便中的细胞破裂不成形 ,
可见大量细胞碎片 ,尚有部分细胞完好(图版-8)。青岛大扁藻浓度为 5.0×104 cel/mL时 ,粪便中大量
完整的藻细胞清晰可见(图版-9)。
表 1　文蛤对四种单胞藻的同化率
Tab.1　Theabsorptionefficiencyoffourkindsof
microalgaebyhardclam
藻类 浓度(cel/mL) 同化率
塔玛亚历山大藻
1.0×103 0.818±0.42a
2.0×103 0.679±0.013b
3.0×103 0.523±0.027b
4.0×103 0.676±0.057c
5.0×103 0.524±0.022d
海水小球藻
1.0×105 0.879±0.053a
2.0×105 0.804±0.072b
3.0×105 0.734±0.031c
4.0×105 0.702±0.022cd
5.0×105 0.674±0.019d
等鞭金藻
1.0×105 0.834±0.066a
2.0×105 0.784±0.075ab
3.0×105 0.704±0.031b
4.0×105 0.602±0.027c
5.0×105 0.587±0.017c
青岛大扁藻
1.0×104 0.675±0.013a
2.0×104 0.6466±0.04a
3.0×104 0.507±0.084b
4.0×104 0.419±0.079bc
5.0×104 0.379±0.022c
　　注:同一组间右上角标有不同英文字母的表示差异显著(P﹤
0.05)
2.2　文蛤对四种单胞藻的同化率
文蛤对不同浓度的各种藻类的同化率见表 1,
经方差分析 ,藻类浓度能显著影响文蛤的同化率 ,除
塔玛亚历山大藻外 ,文蛤对其它三种藻的同化率都
是随着藻类浓度的升高而降低 。
2.2.1　文蛤对塔玛亚历山大藻的同化率
文蛤对塔玛亚历山大藻的同化率波动较大 。在
1.0×103 cel/mL到 3.0×103 cel/mL的浓度之间 ,
同化率呈直线下降。当藻细胞浓度为 4.0 ×103
cel/mL时 ,同化率升高至 67.6%与 2.0 ×103 cel/
mL时的同化率相当(67.9%),藻浓度为 5.0×103
cel/mL时其同化率又下降至 52.4%,但仍略高于
3.0×103 cel/mL时的同化率(52.3%)(图 1)。
2.2.2　文蛤对海水小球藻的同化率
在本试验设置浓度中 ,文蛤对海水小球藻的同
化率随着藻类浓度的升高而下降 ,从 87.9%平缓下
降至 67.4%,具体如图 2。
2.2.3　文蛤对等鞭金藻的同化率
在 1.0 ×105 cel/mL～ 4.0 ×105 cel/mL浓度
间 ,文蛤对等鞭金藻的同化率从 83.4%迅速减少至
60.2%,而后其同化率下降趋缓 ,总的看来其同化率
随着等鞭金藻浓度的增加而减小 ,具体如图 3。
2.2.4　文蛤对青岛大扁藻的同化率
青岛大扁藻浓度在 1.0×104 cel/mL～ 2.0×104 cel/mL时 ,文蛤对该藻的同化率变化不大 ,当浓度
超过 2.0×104 cel/mL后 ,同化率迅速下降 ,总体来看其同化率不高 ,试验中的最大同化率仅 67.5%,具
604 上　海　水　产　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　16卷
体见图 4。以上试验结果表明 ,除塔玛亚历山大藻外 ,文蛤对其他三种藻类的同化率随着藻类浓度的升
高而降低。
图 1　文蛤对塔玛亚历山大藻的同化率
Fig.1　Theabsorptioneficiencyof
Alexandriumtamarensebyhardclam
图 2　文蛤对海水小球藻的同化率
Fig.2　Theabsorptionefficiencyof
marineChlorelasp.byhardclam
图 3　文蛤对青岛大扁藻的同化率
Fig.3　Theabsorptioneficiencyof
Platymonashelgolandicabyhardclam
图 4　文蛤对等鞭金藻的同化率
Fig.4　Theabsorptionefficiencyof
Isochrysisgalbanabyhardclam
3　讨论
3.1　文蛤的假粪
贝类的滤食是在粘液纤毛作用和水动力学作用两种互补机制下进行的 [ 8-9] 。在一定条件下 ,例如
饵料浓度过高或者饵料不适口等 ,藻细胞进入鳃后不进入消化道而是通过简单的黏液包裹后立即排出
体外 ,这就是贝类的假粪。
假粪一般呈絮状 、片状或团状 ,而真粪则成很规则的丝状;而且假粪韧性不如真粪 ,较小的外力作用
就会使其破碎;另外 ,由于假粪是没有经过消化道的饵料与粘液的混合体 ,所以 ,一方面其产生时间较真
粪早 ,一般在文蛤开口摄食后 10 ～ 15 min产生 ,另一方面其中完整的藻细胞大多数都是活的 。这要求
在试验设计时将每种藻类的浓度控制在产生假粪的阈值以下 。
另外试验中发现当塔玛亚历山大藻的浓度在 5.0×103 cel/mL以下时 ,文蛤滤食过程中不会产生
假粪 ,也就是说 ,当浓度较低的情况下 ,文蛤能够摄食塔玛亚历山大藻。 Li[ 10]在研究华贵栉孔扇贝和菲
律宾蛤仔对塔玛亚历山大藻摄食过程中也发现两种贝类对毒藻无选择性。朱明远等 [ 11]在研究栉孔扇
贝对塔玛亚历山大藻的摄食时也未发现扇贝的不适现象 ,因此推断其原因可能是环境条件改变所致 。
3.2　文蛤对三种饵料单胞藻的同化率
贝类的同化率受多种因子的影响 ,例如水温 、盐度 、饵料密度 、摄食量等 ,而贝类本身大小对于同化
率的影响则不明显。
6056期　　　　　　　　　　　　冉　福 , 等:文蛤对四种单胞藻的表观消化状况及同化率
本试验中文蛤对三种饵料藻的同化率与藻类浓度都呈现出负相关关系 。王俊等对栉孔扇贝和太平
洋牡蛎的研究中也得到相同的结果[ 1, 12] 。 Jesperson等 [ 13]对贻贝 Mytilusedulis的研究中提出其原因是
在一定藻类浓度下 ,贝类的消化能力是一定的 ,较低浓度的藻类能在贝类消化道内得到充分消化 ,随着
藻类浓度升高 ,贝类对其消化状况渐差 ,即同化率减小。
3.3　文蛤对塔玛亚历山大藻的同化率
众所周知 ,塔玛亚历山大藻所产毒素主要是麻痹性贝毒(PSP),贝类对 PSP的耐受能力极强 ,才使
得毒素在其体内不断累积 ,早期的观点是 PSP对贝类不会产生影响。随着研究的不断深入 ,发现塔玛
亚历山大藻对贝类的孵化率 、幼体的存活率 、成体的生理活动会产生一定的负面影响 [ 14 -16] 。
文蛤对塔玛亚历山大藻的同化率并非简单地随着藻类浓度增加而降低 ,当藻浓度为 4.0×103 cel/
mL时 ,文蛤对其的同化率突然上升 ,其后又下降。究其原因 ,应该是在此浓度下 ,塔玛亚历山大藻对文
蛤的摄食生理影响较大 ,使得文蛤的摄食量减少。根据 Navaro对贻贝(Mytilusgaloprovinciolis)的研
究 ,双壳贝类的同化率(AE)与摄食量(I)存在如下关系:AE=e-bI,由此可以看出贝类的同化率随着其
摄食量增加而降低[ 17] 。因此本试验中 ,当塔玛亚历山大藻浓度为 4.0×103 cel/mL时 ,文蛤的同化率
不降反升。由此推断 , 4.0×103 cel/mL的塔玛亚历山大藻浓度从文蛤的生理影响上来说 ,可能是一个
转折点 ,低于此浓度时 ,文蛤并未表现出不适现象;高于此浓度时 ,尽管文蛤仍会滤食并不产生假粪 ,但
实验发现 4.0×103 cel/mL和 5.0×103 cel/mL浓度组文蛤的粪便要少于其它几组 ,推断其原因可能是
通过减少摄食量而度过较高浓度塔玛亚历山大藻所造成的不利环境 。周名江等[ 15]的研究中发现塔玛
亚历山大藻对紫贻贝(Mytilusedulis)的滤水率影响的最低效应密度为 4.4×103 cel/mL,当藻类浓度高
于 4.4×103 cel/mL时 ,紫贻贝的滤水率将会随着藻类浓度的增加而减小 ,这与本试验结果相当接近 。
同化率可以很直观地反映出该贝对有毒藻的敏感性 , Shumway认为这类指标更能指示随后毒素累
积情况 ,毒藻敏感度较低的贝相较敏感度高的贝毒素累积速率更高 ,而排毒速率则比后者低 [ 18] 。与扇
贝相比 ,文蛤对塔玛亚历山大藻更加敏感 ,因此其毒素累积能力并不强[ 11, 18] 。聂利华等 [ 19]的调查结果
也表明扇贝的毒素累积能力较强。
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图版　文蛤对四种单胞藻的表观消化状况
Plate　Thedigestionofhardclam[ Meretrixmeretrix(Rumphius)]
onfourkindsofmicroalgaeinfeces
1.塔玛亚历山大藻(1.0×103 cel/mL, ×100);2.塔玛亚历山大藻(5.0×103 cel/mL, ×150);3.塔玛亚历山大藻(5.0×103 cel/
mL, ×150);4.海水小球藻(1.0×105 cell/mL, ×400);5.海水小球藻(5.0×105 cel/mL, ×200);6.等鞭金藻(1.0×105 cel/mL,
×200);7.等鞭金藻(5.0×105 cel/mL, ×200);8.青岛大扁藻(1.0×104 cel/mL, ×200);9.青岛大扁藻(1.0×104 cel/mL, ×200)
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