全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(2)：l29～135
Journal ol Wuhan Botanical Research
：日
，皿 度、光照和 pH值对锥状斯氏藻和
塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗
周期对其生长速率和生物量的影响
邓 光h。，李夜光 ，胡鸿钧 ，齐雨藻 ，耿亚红 ，李中奎
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．暨南大学水生生物研究所，广州 510632；3．北京大学化学学院，北京 100871)
摘 要：用测定净光合放氧速率的方法研究了温度、光照和 pH对锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)和塔玛亚历
山大藻(Alexandrium tamarense)光合作用的影响。在不同光暗周期(L；D)条件下培养锥状斯氏藻和塔玛亚历山大
藻 ，研究了光暗周期对生长繁殖速率和生物量的影响。2种藻对温度的变化敏感 ，适宜的温度范围是 17～25℃，最
适温度 20~22℃，低于 IOC和高于 30"C不能生长；锥状斯氏藻的光饱和点是400 t~mol·m ·s一，塔玛亚历山大
藻的光饱和点是 650 t~mol·m ·s_。，都属于喜高光强的微藻；2种藻对 pH值的变化极其敏感 ，适宜的 pH值范
围很小，为 7．O～9．0，最适 pH值 7．5～8．0，与其生活的海洋环境一致，pH值高于9．5a~，不能进行有效的光合作
用，pH值10．0．-I致全部细胞死亡；在一定范围内，2种藻的生长速率( )和生物量随着光照时间的延长呈比例增加。
关键词：锥状斯氏藻 ；塔玛亚历山大藻；温度 ；光照；pH值；光合作用 ；生长速率；生物量
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000—470X(2004)02—0129—07
Effects of Temperature，Light and pH on PhOtOsynthesjs，
and of Light—dark Cycle on Growth Rate and Biomass of
Scrippsiella trochoidea and Alexandrium tamarense
DENG Guang ，。，LI Ye—Guang ‘，HU Hong—Jun ，QI Yu—Zao。，GENG Ya—Hong ，LI Zhong—Kui
(1．Wuhan BotanicalGarden，TheChineseAcademy 0，Sciences，Wuhan 430074，China；2．Hydro&ologyInsititute，
JinanUniversity，Guangzhou 510632，China}3．ChemistryDepartment，BeqingUniversity，Beijing
．
100871，China)
Abstract：The effects of temperature，light intensity and pH on photosynthesis of Scrippsiella
trochoidea and Alexandrium tamarense were investigated． The effects of light—dark cycle on
growth rate and biomass were investigated by cultivation of the two algae under different photo
phases．These two algae were sensitive to temperature，suitable temperature 17— 25℃ ，and the
optimal temperature 20— 22℃．They could not grow when the temperature was below 10℃ or
above 30℃．The saturation light intensity for S．trochoidea and A．tamarense were 400／．tmol·
m一 ·s一 and 650／~mol·m一 ·s一 ，respectively，both of them were adaptable to high light in—
tensity．These two algae were very sensitive to pH ，suitable pH 7．0— 9．0，and the optimal pH
7．5—8．0，which were accordant to that of the sea water．The photosynthesis of these two algae
were not effective when pH was above 9．5，pH10．0 was deadly to them．Growth rate and
biomass increased with the extension of photo phase in certain range．
收稿日期：2003—05—23，修回日期：2003—06—16。
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项目(OO1cB4O97O1)；中国科学院武汉植物园创新工程所长基金资助项目(04035116)；国
家自然科学基金重大资助项 目(39790110)。
作者简介：邓光(1972一)，男。中国科学院武汉植物园在读硕士研究生，研究方向为藻类生物技术。
通讯作者(Author for correspondence．E—mail：yeguang@rose．whiob．ae．cn)。
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13O 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
Key words：Scrippsiella trochoidea；Alexandrium tamarense；Light intensity；Temperature；pH ；
Photosynthesis；Growth rate；Biomass
锥状斯氏藻(Scrippsiela trochoidea)和塔玛亚
历 山大藻(Alexandrium tamarense)都是广布性的
赤潮藻，由其形成的赤潮在世界各地海域多次发
生[】 ]，随着沿海经济的发展，我国赤潮发生的频率
和规模也不断增加[61]。由于锥状斯氏藻和塔玛亚
历山大藻都比较容易培养，前人在实验室内进行了
大量的营养生长动力学研究，初步了解了氮(N)、磷
(P)及其比例(N；P)，以及微量元素(Fe，Mn)对生长
繁殖速率及生物量的影响L9 。。，为进一步认识这两
种藻赤潮发生的机理提供了依据。
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻都是光合自养生
物，除了营养物质的供应外，温度、光照、pH值是影
响其生长繁殖速率的主要因素。江天久等En]用测定
生长速率的方法研究了温度、盐度、pH值对塔玛亚
历山大藻生长的影响；颜天等[1 ]用监测活体荧光值
的方法研究了温度、盐度、光照强度 3个因子交互对
塔玛亚历山大藻生长的影响；国外科学家们曾调查
过塔玛亚历山大藻的分布、形成赤潮的环境条件和
毒性的变化[13,14]。藻类光合作用速率是其生长繁殖
和生物量积累的基础。目前关于温度、光照、pH值
对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响还
少有报道。我们用测定光合放氧速率的方法研究温
度、光照、pH值对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光
合作用的影响，旨在了解这两种赤潮生物光合作用
生理的基本特征 ，为认识赤潮发生与环境条件的关
系提供新的依据。
l 材料与方法
1．1 材料
藻种 锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)和
塔玛亚历山大藻 (Alexandrium tarnarense)分离于
中国南海珠江口水域，由暨南大学水生生物研究所
藻种室提供。
1．2 方法
培养条件 藻种用人工海水配制的 f／2培养
基[ ]培养，温度为(21±1)℃，光照强度为50 mo卜
m ·s～，光暗比为 12 h：12 h，静置培养，每天摇
动数次。
pH值的测定 用便携式pHB一4型pH计测定。
光照强度的测定 用 LX一1332型照度计测定。
光合放氧速率的测定 采用中国科学院武汉植
物园藻类实验室组装的溶解氧测定系统测定藻液的
净光合放氧速率。系统由具有温度自动补偿功能的
RSS5100型便携式溶解氧测定仪、带夹层的玻璃反
应杯、磁力搅拌器、LKB 2219 muhitemp I恒温循
环水浴(控温精度0．1℃)和 6组萤光冷光源组成，
光照强度调节范围：0~800／~mol·m ·s一。藻液
在磁力搅拌器的作用下持续运动，直接读取每分钟
溶解氧的变化值(mg／L)，连续读取 10个数据 ，取平
均值，计算净光合放氧速率(tLmolO ·mg叫chl a·
h一 )。
叶绿素含量的测定 取水样 20 mL(可根据水
样中藻类生物量的大小增加或减少水样数量)，离
心，去上清液，向沉淀中加入 5 mL 90 丙酮，置于
冰箱中(4℃)过夜，离心，用分光光度计在波长 630、
645、665下测定丙酮溶液的吸光度(A)，按下列公
式计算提取藻体中色素含量(mg／L)[1引。
Ca一 11．6 A665— 1．31 A645—0．14 A63o
Cb一 20．7 A645— 4．34 A665— 4．42 A63o
Cc一 55．0 A63o一 4．64 A665— 16．3 A645
Ct—Ca+Cb+ Cc
根据样品浓缩倍数计算水样中色素含量。
温度对光合放氧速率的影响 取对数生长期
(接种 5 d后)的藻液，将 pH值调到 8．6(对数生长
期藻液的pH值)，在光照强度为 200／~mol·m ·
s叫条 件 下，测 定 温度 为 9℃、13℃、15℃、17℃、
19℃、21℃、25℃、29℃、33"C时每分钟藻液溶解氧浓
度的变化，连续读取 10个数据，取平均值，计算净光
合速率，绘制光合放氧速率随温度变化的曲线。
净光合速率 (tLmol O2·mg叫 chl a·h叫)一
ADO (mg／L)×1000
32×ehl a(mg／L)×t(h)
光照强度对光合放氧速率的影响 取对数生长
期(接种 5 d后)的藻液，将 pH值调到 8．6(对数生
长期藻液的 pH 值)，在 21℃下，测定光照强度为
50、100、125、200、300、400、600、800／~mol·m 一 ·s一
时每分钟藻液溶解氧浓度的变化，连续读取 10个数
据 ，取平均值，计算净光合速率，绘制光合速率随光
强变化的曲线，计算公式同上。
pH对光合放氧速率的影响 取对数生长期
(接种 5 d后)的藻液，将 pH值分别调为 6．0、7．0、
8．0、9．0、10．0，在黑暗中放置 12 h。放置过程中，
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第 2期 邓 光等；温度、光照和pH值对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用的影响及光暗周期对其生长速率和生物量的影响 131
pH值会有所变化，分别在 4 h、8 h和测定前用 HC1
和NaOH溶液调节藻液pH值。在温度为 21℃和光
照强度为 200 moI．ITI ·S 条件下，测定不同
pH值的藻液每分钟藻液溶解氧浓度的变化，连续
读取 1O个数据，取平均值，计算净光合速率，绘制光
合速率随pH值变化的曲线，计算公式同上。
光暗周期对生长繁殖速率的影响 取对数生长
期(接种 5 d后)的藻液 ，接入人工海水配置的 f／2
培养基中，分别在光暗周期为 9：15、10：14、11：13、
12：12、13：11、14：10和连续光照下培养，温度为
(21±1)℃，光照强度为 50／~mol·m ·s_。，每隔
1 d取样测藻细胞密度，绘制生长曲线，计算生长速
率。
藻细胞大小的测定和体积的计算 用显微镜目
镜测微尺测量细胞的大小，每次随机选取 2O个藻细
胞测量，取平均值。计算藻体体积时，将锥状斯氏藻
细胞当作一个圆锥和一个半球的组合，将塔玛亚历
山大藻细胞当作圆球形来处理。
生物量的测算 根据藻细胞的数量和大小计算
生物量(鲜重)，鲜藻比重按 1 g／mL计算。
生长速率 (u)的计算 取一定体积的藻液，用
Lugous液固定，在显微镜下用血球计数板计数，每
一 样品重复计数 4次，取平均值，然后计算平均生长
速率。
lnⅣ2一lnⅣ1
==■
其中，Ⅳ。是时间 丁。时的细胞密度，Ⅳ 是时间
丁 时的细胞密度。
2 结果和分析
2．1 温度对光合放氧速率的影响
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻光合作用对温度
的变化都很敏感，净光合放氧速率随温度的变化曲
线基本相同(见图1和图2)。在 1O～17℃范围内，光
合放氧速率随温度的升高而直线上升；在 17～25℃
范围内，温度对光合放氧速率的影响不大，最大光合
放氧出现在 2O～22℃之间；当温度超过 25℃，光合
放氧速 率随温度 的升高而直线 下降，温度达 到
32℃，呼吸作用大于光合作用。锥状斯氏藻在 33℃
时净光合放氧速率为一53．3／~mol 02·mg chl a·
h一，塔玛亚历山大藻 34℃时的净光合放氧速率为
一 162．8／~mol 02·mg一 chl a·h一。
、 ＼
。 、
l 10 20 30 l
●
图 1 温度对锥状斯氏藻光合放氯速率的影响
Fig．1 Photosynthesis—tempearture response curve
of Scrippsiella trochoidea
；八
⋯0
(℃)二ature
图 2 温度对塔玛亚历山大藻光合放氯速率的影响
Fig．2 Photosynthesis—tempearture response curve of
Alexandrium tamarense
2．2 光照强度对光合放氧速率的影响
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻净光合放氧速率
随光照强度变化的曲线见图3和图4。对于锥状斯氏
藻在光照强度低于250 t~mol·m ·s 的范围内，
光合速率随光强的增大而直线上升，光照强度超过
0 1 50 300 450 600 750
Li#,t intensity(“mol·m‘ ·s‘。)
图 3 光翟对锥状斯氏藻光合放氯速率的影响
Fig．3 Photosynthesis—light response curve of
Scrippsiella trochoidea
0 0 0 0 0 0 0
4 9 4 9 4 l 6 o l l 一
一 三u一‘暑Lu．～010量t1一
Ll0l1l110>u 0 0l1u L1lu凡s0l0 LI【】
0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 7 2 7 2 3 8 3 8
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暑0毫1l0>u 0^ l。 luf~s0l0 L1【】
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132 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
0 1 50 300 450 600 750 900
Li曲t intensity(u mol·m-2．S’。)
图 4 光强对塔玛亚历山大藻光合放氧速率的影响
Fig．4 Photosynthesis—light response curve of
Alexandrium tamarense
250 moI．in ·s-1后，光合速率随光强的增大而
上升，但上升的幅度越来越小，光强超过400 moI．
in ·s 时，光合速率不再随光强的增大而上升，达
到了饱和。塔玛亚历山大藻光合放氧速率随光照强
度变化的趋势与锥状斯氏藻相似，但光饱和点和达
到的最大光合放氧速率均比锥状斯氏藻高。塔玛亚
历山大藻的光饱和点是 650 moI．in ·s～，比锥
状斯氏藻(250 moI．in ·s )高，对应的最大光
合放氧速率为 542 mo1 02·mg ehl a·h～，比锥
状斯氏藻高一倍。
2．3 pH值对光合放氧速率的影响
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻净光合放氧速率
随 pH值的变化而变化，曲线很相似(图5和图 6)。
这 2种藻对 pH值的变化都很敏感，pH值微小的变
化就会对光合作用产生显著的影响。它们适宜的pH
值范围很小，为 pH 6．5～9．0，超出这个范围，就不
利于细胞的光合作用。锥状斯氏藻的最适 pH值是
7．5，塔玛亚历山大藻的最适 pH值是 8．0。当pH值
超过 9．5，呼吸作用大于光合作用，净光合作用为负
值，锥状斯 氏藻在 pill0．0时的净光合放氧速率为
一 137 mo1 02·mg ehl a·h_。，塔玛亚历山大藻
pH 10．0时的净光合放氧速率为一105 p．molO。·
mg一 ehl a·h_。。
研究和观察表明，维持藻液的 pH值在 10．0左
右 12 h时，锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的细胞均
解体。在培养锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的过程
中观察到，旺盛生长的锥状斯氏藻和塔玛亚历山大
藻的 pH值不超过 9．5。藻类光合作用使环境pH值
升高，pH值升高对光合作用产生抑制作用，阻止
pH值进一步升高 ，这种负反馈调控对于藻细胞非
八 1
． ． ． ． 1 ．
、
． 6 7 8 9、l0 l |
pH l
藻光合放氯速率的影响
一 pH response curve of
trochoidea
。
． ／ 1
． ． ． ． 、 ．
6 7 8 9 o l
l
‘ ■
DH
图 6 pH值对塔玛亚历山大藻光合放氯速率的影响
Fig．6 Photosynthesis—pH response curve of
AlexandriUm tamarense
常重要，避免了藻液的 pH 值太高而将细胞全部
杀死。
2．4 锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻单个细胞的体积
测得锥状斯 氏藻细胞圆锥的高度是 12．75±
1．35 btm，半球的直径是17．25±1．35 btm，计算出细
胞的体积是 2 378．305土557．177 btm。。测得塔玛亚
历山大藻细胞的直径是 37=1=1 m，计算出细胞的体
积是 26 565．71±2 063．90 pin。。显微镜观察和测量
结果表明，在本实验的各种培养条件下，锥状斯氏藻
和塔玛亚历山大藻细胞的平均大小没有明显变化。
2．5 光暗周期对生长繁殖速率和生物量的影响
光暗周期对锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的生
长繁殖速率及生物量有显著的影响。不同光暗周期
(L：D)的锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的生长曲
线见图 7和图 8。光暗周期对生物量和生长繁殖速
率的影响见图 9和图 1O。比较不同光暗周期锥状斯
氏藻、塔玛亚历山大藻的生长繁殖速率及生物量，除
了光照时间为 9 h的锥状斯氏藻生物量偏低外，在
光照时间为9～1 4h范围内，2种藻生物量的累积
【lolI1l。^ 。N0 u云 Lllu 。互 一(i 5 =。暑 一。^ 3 u 吾 c 。lo
图 ，
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第 2期 邓 光等：温度、光照和pH值对锥状斯氏礤和塔玛亚所山大藻光台作用的影响及光暗周期对其生长速率和生物量的影响 133
与光照时间基本成比例。连续光照条件下，锥状斯氏
藻和塔玛亚历山大藻生物量的累积虽然进一步增
加，但并没有随光照时间的延长呈比例增加。
— _e 一 L D=10。l4
- -O--L D=l 4 9
0 2 4 6 8 10 1 2
Iimc 1
9 l 0 II 】2 l 3 I4 24
Time ofi[1umina【ion(h)
囤 l0 光暗周期对培玛亚历山大藻生物量和
生长速率的影响
Fig．10 Effect of fight time On growth rate and
biomass of AlⅢ driu毗 tatHareHse
i 7， 慧 同 下 3L,rowtn i- O#seta t eb2 讨论 }lz．， es0I c r0 0 d ⋯0
under different I ：D
0 2 4 6 g l【) 12
Ti1e (d)
囝 8 塔玛亚历山大藻在不同光暗周期下的生长
Fig．8 Growth cu rves of^扫工Ⅱ 卅 tamarense
under differert LtD
O 6
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0．2§
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1 Il-1c uI’iIkuniIlation[h1
围 9 光暗周期对锥状斯氏藻生物量和生长速率的影响
Fig-9 Effect of light time o“growth rate and
biomass of Scmppsiella trochoidea
光合作用特性是微藻最基本、最重要的生理生
态特征，温度、光照强度和 pH值是最重要的环境因
子。研究温度、光照强度和 pH值对锥状斯氏藻和塔
玛亚历山大藻光合作用的影响，可以为了解它们在
自然水体中生长繁殖和生物量累积的规律、认识赤
潮发生的机理提供最基本的信息
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的光合作用对温
度的变化很敏感。温度在 17～25℃范围内，光合作
用最强t温度低于 l7℃和高于 25℃时，光合作用随
着温度的降低或升高都呈直线下 降；当温度低于
10"C和高于 3O℃时，光合作用受到强烈的抑制。所
以，当其它条件适合时，水温在 17～23 C范围内．极
有利于这 2种赤潮甲藻的快速生长繁殖和生物量的
累积，最易形成赤潮；水温低于 17)C，高于 25℃，锥
状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的光合速率降低．生物
量积 累减慢．形成赤潮的可能性减小；水温低于
10℃，高于 3o℃，即使其它条件适合，锥状斯氏藻和
塔玛亚历山大藻光合作用受阻，细胞不能生长繁殖，
不可能形成赤潮。已报道的锥状斯氏藻和塔玛亚历
山大藻形成的赤潮，多发生在温带及亚热带地区，气
温高、光照充足，水温在 2O～25℃，正适台赤潮藻的
快速生长繁殖0
天然海水的pH值比较稳定 ，一般在 8．0左右，
长期生活于海洋中的锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻
在 pH值适应性方面与环境高度一致，表现在 2个
方面：①最适 pH值 7．5～8．0．适宜的 pH值范围很
小．仅为 7．O～9．0‘②光合作用对pH值的变化极为
敏感，pH值超出适宜的范围，光合速率大幅度下
一 ： 2 ，
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
降。由于海水的pH值比较稳定 ，基本维持在锥状斯
氏藻和塔玛亚历山大藻适宜的 pH值范围内，所以
pH值一般不会成为生长繁殖的限制因子。
锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻的光饱和点分别
为 400 gmol·m ·s 和 650 mo1．m ·s_。，都
属于喜高光强的微藻。充足的光照有利于它们快速
生长繁殖，累积生物量。可以推论，长期晴朗的天气，
是引发这 2种甲藻赤潮的有利条件，日照强烈，更有
利于塔玛亚历山大藻大量繁殖，形成赤潮。与此相
反，长期阴雨的天气，则不利于这 2种 甲藻形成赤
潮。颜天等[12 的实验结果表明，在较高温度、强光照
时易形成赤潮。
江天久等⋯]报道，在实验室内培养塔玛亚历山
大藻，20"C生长最快 ，其次是15℃和25℃，温度达到
3O℃时，培养10 d，藻细胞全部死亡；pH 6和 pH 7
的生长速率基本相同，pH 8的生长速率次之，pH 9
和pH 10时，藻细胞不能生长，分别在培养的第10 d
和第 8 d全部死亡，除了最适 pH值稍低外，本实验
结果与之基本相同。颜天等L1 ]报道，在实验室内培
养塔玛亚历山大藻，19℃生长最适，光饱和强度为
1．6×10¨ S ／cm (270／~mol·m ·s )，其温度
比江天久等[1lJ报道的和本实验结果稍低，生长的光
饱和强度低于我们测得的光合作用的光饱和点。2种
方法测得光饱和强度差异较大，原因可能有多种，我
们分析，颜天等[1 所采用测活体荧光计算生长率的
方法可能使测得的光饱和强度偏低。根据Qin X M
(秦晓明)等报道 ，随着细胞密度的增大，塔玛亚历山
大藻每个细胞的ehl a含量下降口引。所以基于chl a
总量的活体荧光法与细胞记数法相比是有差异的，
随着细胞密度增大，前者与后者相比，净光合速率会
越来越小，从而导致计算的光饱和强度比实际值低。
测定温度、光照强度和 pH值对光合放氧速率
的影响，与测定生长速率的方法相 比，具有时间短，
工作量小，灵敏度高的优点，可以快速、准确地测定
藻类适应环境条件的特性。这一方法在作者的实验
室已经被广泛地用于螺旋藻、红球藻、小球藻等藻种
的筛选和培养条件优化研究。本实验尝试用测定光
合放氧速率的方法研究温度、光照强度及 pH值对
赤潮生物影响的规律 ，用光合放氧速率法和生长速
率法测得的塔玛亚历山大藻的最适温度和最适 pH
值很接近，说 明温度和 pH值对光合放氧速率的影
响能够较准确地反映对生长速率的影响，光照强度
对光合放氧速率的影响能否较准确地反映对生长速
率的影响，还有待进一步研究。
作者发现在一定的光暗周期范围内，2种藻生
物量的累积与光照时间基本成正比。连续光照条件
下，锥状斯氏藻和塔玛亚历山大藻生物量的累积虽
然进一步增加，但并没有随光照时间的延长呈比例
增加。目前还未见这两种藻生长速率与光照时间关
系的报道，关于它们对光暗周期有无严格要求，还需
要进一步研究。
引发赤潮，需要多方面的条件同时具备[1 。了
解温度、光照强度和pH值对锥状斯氏藻和塔玛亚
历山大藻光合作用的影响，为研究这两种藻大量繁
殖与环境条件的关系提供了有用的信息，但是 ，对于
阐明赤潮发生的机理，还远远不够，需要结合营养生
长动力学、生物之间的相互作用(主要包括微生物和
浮游动物对微藻的作用)、海洋环境变化、气候变化
及海风海流的作用等多学科的研究，才能认识赤潮
发生的机理。
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