全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 4月
环 境 科 学 学 报
Acta Scientiae Circumstantiae
Vol．35，No．4
Apr．，2015
基金项目:国家海洋局公益项目(No．201305005) ;辽宁省教育厅一般项目(No．L2012264)
Supported by the State Oceanic Administration Public Welfare Projects(No．201305005)and the General Project for Education Department of Liaoning
Province(No．L2012264)
作者简介:魏杰(1978—) ，女，E-mail:weijie@ dlou．edu．cn;* 通讯作者(责任作者)，E-mail:zhaowen@ dlou．edu．cn
Biography:WEI Jie(1978—) ，female，E-mail:weijie@ dlou．edu．cn;* Corresponding author，E-mail:zhaowen@ dlou．edu．cn
DOI:10．13671 / j．hjkxxb．2014．1067
魏杰，刘倩，王月琪，等．2015．氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻种间竞争的影响［J］．环境科学学报，35(4) :1074-1081
Wei J，Liu Q，Wang Y Q，et al． 2015． Effect of nitrogen-phosphorus ratio on the interspecific competition of Chlorella pyrenoidosa and Alexandrium
tamarense［J］．Acta Scientiae Circumstantiae，35(4) :1074-1081
氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻种间竞争
的影响
魏杰，刘倩，王月琪，赵文* ，丛玉婷，王丽
大连海洋大学，辽宁省水生生物学重点实验室，大连 116023
收稿日期:2014-11-26 修回日期:2014-12-18 录用日期:2014-12-18
摘要:通过单独培养和共同培养的方法，以 NaNO3和 KH2 PO3为氮源和磷源，研究了氮磷比(4、6、9、10、13、16、22、36 和 91)对蛋白核小球藻
(Chlorella pyrenoidosa)和塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)生长和种间竞争的影响，并对其作用机制进行了探讨．结果表明:在单独培养
模式下，蛋白核小球藻在 N /P 为 4～22时生长适宜，N /P＞22时生长受抑制，而塔玛亚历山大藻在 N /P 为 4和 6时生长适宜，N /P＞6 时生长受
抑制;在共同培养模式下，蛋白核小球藻具有竞争优势，而塔玛亚历山大藻的生长受抑制，且 N /P 为 13和 16时蛋白核小球藻种群竞争优势最
明显;蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻的培养滤液对彼此生长均未产生抑制作用，由此推测，两种微藻的种间竞争主要以资源利用性竞争为
主．结果可为开发利用饵料藻进行赤潮生物防控提供一些理论依据．
关键词:氮磷比;蛋白核小球藻;塔玛亚历山大藻;生长特征;种间竞争
文章编号:0253-2468(2015)04-1074-08 中图分类号:X172 文献标识码:A
Effect of nitrogen-phosphorus ratio on the interspecific competition of Chlorella
pyrenoidosa and Alexandrium tamarense
WEI Jie，LIU Qian，WANG Yueqi，ZHAO Wen* ，CONG Yuting，WANG Li
Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023
Ｒeceived 26 November 2014; received in revised form 18 December 2014; accepted 18 December 2014
Abstract:The effect of nitrogen-phosphorus ratio(N /P)on the interspecific competition of Chlorella pyrenoidosa and Alexandrium tamarense was
investigated under two modes of monoculture and co-culture by choosing NaNO3 and KH2 PO3 as N and P source． The results showed that under
monoculture mode，C． pyrenoidosa grew normally with N /P ranging from 4 to 22 and was inhibited when the ratio was above 22． In comparison，
A． tamarense grew favorably at N /P of 4 and 6，and its growth was inhibited when N /P exceeded 6． Under co－culture condition，C． pyrenoidosa obtained
competitive advantage，especially when N /P is 13 and 16． There was no reciprocal inhibiting effect of the culture filtrate between C． pyrenoidosa and
A． tamarense． This indicated that their interspecific competition was mainly on resource utilization． This study provides basic data for the control of red tide
using prey microalgae．
Keywords:ratio of nitrogen to phosphorus;Chlorella pyrenoidosa;Alexandrium tamarense;growth characteristics;interspecific competition
1 引言(Introduction)
种间竞争是指两种或两种以上生物共同利用
同一资源而产生的相互作用，是生物群落中普遍存
在的物种间相互产生负效应的一种作用方式．对其
机理的研究有助于进一步了解竞争生物的生长及
抑制规律，可以用来调控生物的生长和繁殖，进行
有害生物的防治．种间竞争不仅与种群密度、生物个
体大小密切相关，而且与温度、盐度、光照和营养盐
等环境条件密切相关．研究表明，营养盐是限制藻类
光合作用、生长的决定性因素(Peter et al．，2013;赵
艳芳等，2009)，研究人员普遍认为氮磷营养盐条件
不仅决定藻类生长繁殖，而且是微藻种间竞争的关
键因子(Edwards et al．，2011;Mellard et al．，2012;
Yang et al．，2012;袁美玲等，2008)．浮游植物在其生
长过程中，氮和磷的作用常常是相互的，Ｒedfield
4期 魏杰等:氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻种间竞争的影响
(1958)提出藻类适宜的氮磷比(原子质量比)为
16 ∶1，然而不同的藻类对氮、磷营养盐有各自不同
的需求，其生长适宜的氮磷比也不同，正是这种对
资源的不同需求在某种程度上决定了浮游植物不
同物种之间的竞争与共存．孟顺龙等(2012)的研究
结果表明，微囊藻在中氮磷比(N /P = 4．5)下生长最
好，而颤藻在低氮磷比(N /P = 0．45)下生长最好，氮
磷比对藻类的种间竞争抑制参数能够产生明显影
响，中、高氮磷比时，微囊藻在竞争中占优势，低氮
磷比时，微囊藻和颤藻不稳定共存．因此，研究氮磷
比对浮游植物种间竞争的影响具有重要意义．
有关海洋微藻间的相互作用包括赤潮微藻之
间(Lim et al．，2014;Gong et al．，2014;董云伟等，
2004;蔡恒江等，2005;赵晓玮等，2009)，以及大型海
藻与赤潮微藻间(Ye et al．，2014;王悠等，2006;曲
良等，2007;雷光英等，2010)等的研究已经广泛展
开，但关于饵料微藻与赤潮微藻间相互作用及其作
用机理的研究仅见少数报道(郝雯瑾等，2008;魏杰
等，2012)．塔玛亚历山大藻(Alexandrium tamarense)
是一种能够产生麻痹性贝毒(PSP)的有害赤潮藻，
由其引发的赤潮曾在世界各地海域及养殖区域屡
次发生(林元烧，1996;陈月琴等，1999);蛋白核小
球藻(Chlorella pyrenoidosa)因其具有蛋白核、生长
迅速、易培养且具有较高的经济价值等优点受到极
大关注，在国内外被广泛培养用作海产经济动物育
苗的开口饵料．因此，本文选取塔玛亚历山大藻和蛋
白核小球藻为实验对象，在实验生态条件下，研究
氮磷比对两种微藻在单独培养和共培养模式下的
生长特征，分析两种微藻生长繁殖与氮磷比的相互
关系，初步探讨两种微藻的种间竞争机制．以期为探
讨饵料藻和赤潮藻间相互作用的规律和竞争机制
提供有价值的参考资料，并为运用种间竞争进行赤
潮生物防控提供一些理论依据．
2 材料与方法(Materials and methods)
2．1 藻种来源
本实验所用的蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻
均来源于辽宁省水生生物学重点实验室．实验前，反
复转接藻种并培养 3 ～ 4 个周期，使细胞达到同步
生长．
2．2 培养条件
培养海水取自大连黑石礁近海，经沉淀、过滤，
煮沸消毒后待用．用于微藻培养的 500 mL广口锥形
瓶均预先用次氯酸刷洗，并于高温高压灭菌 30 min
后待用．培养液采用 f /2 营养盐配方，接种的藻种均
保证其处于指数生长期．培养温度为(20±1)℃，盐
度为 31．0±0．5，光照强度 2000 lx，光照周期 L ∶D= 10
h ∶14 h，pH= 8．34．每隔 4～6 h摇瓶 1次，防止藻附壁
或下沉．
2．3 试验方法
塔玛亚历山大藻室内采用 f /2 培养基培养，其
氮含量为 12．35 mg·L－1，磷含量为 1．34 mg·L－1．海洋
浮游植物在一般情况下对氮、磷营养盐的吸收比率
符合经典 Ｒedfield 比值，即浮游植物对营养盐的吸
收基本上按照 N /P 接近 16 这个比例进行，因此，本
实验以此为依据来设置氮、磷浓度及氮磷比．
实验以 NaNO3和 KH2PO3为氮源和磷源，氮、磷
的初始浓度参照表 1，其余元素均与 f /2培养基中相
同．处理组:设 N 固定组与 P 固定组，每组设 5 个水
平，将处于指数生长期的两种微藻按照等起始生物
量(1．661×10－2 g·L－1)共同培养在 400 mL上述培养
液中．实验以相同条件下单独培养的两种微藻为对
照组，处理组与对照组均设 3个重复，于光照培养箱
中连续培养 15 d．
表 1 培养基氮、磷初始浓度
Table 1 Initial concentrations of nitrogen and phosphorus in the
culture medium
固定 N浓度(28．14 mg·L－1)
N /P P /(mg·L－1)
固定 P 浓度(1．79 mg·L－1)
N /P P /(mg·L－1)
13 2．21 4 6．31
16 1．79 6 10．21
22 1．29 9 15．41
36 0．79 10 17．95
91 0．31 16 28．14
2．4 培养滤液实验
处理组:将处于对数生长期的蛋白核小球藻藻
液经 0．45 μm 滤膜真空抽滤，再经过 0．22 μm 滤膜
进行二次除菌抽滤，得到蛋白核小球藻的培养滤
液，滤液中添加 f /2 营养盐并接种处于指数生长期
的塔玛亚历山大藻，生物量为 1．661×10－2 g·L－1．同
样方法处理塔玛亚历山大藻的培养滤液，并接种等
生物量的蛋白核小球藻．实验以正常海水中单独培
养的两种微藻为对照组，处理组与对照组均设 3 个
重复，于光照培养箱中连续培养 15 d．
2．5 结果观察
每隔 1 d取 1 mL 藻液，取前摇匀，鲁哥氏液固
定，观 察 微 藻 细 胞 密 度 和 粒 径 的 变 化． 在
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OlympusCX21型双筒显微镜下用血细胞计数板进行
细胞计数，每个样品计数 3 次，取其平均值，计算细
胞密度．因蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻细胞形
态均似球体，其粒径用直径表示，在 OlympusCX21
型双筒显微镜下用目镜测微尺进行粒径测量，每种
微藻随机测量 50 个细胞，取其平均值．并将每个细
胞体积单独计算，分别得出两种微藻细胞的平均体
积．由于微藻细胞的相对密度接近 1，因此，其体积值
可视为其鲜重值(即平均湿重)．在实验中根据微藻
细胞密度(ind·L－1)和平均湿重(g·ind－1)来换算生
物量(g·L－1)．
2．6 计算和统计方法
种间竞争优势用相对生长速率判别，其计算公
式为(林忠洲等，2013) :
K = log2(Nt /N0)/ t (1)
K1 = KA /KC (2)
K2 = KA /KC (3)
KＲ = K2 / K1 (4)
式中，K 为生长速率常数，Nt为培养 t 天后的藻密度
(ind·L－1)，N0为初始藻密度(ind·L
－1)，K1为单独培
养时塔玛亚历山大藻相对于蛋白核小球藻的生长
速率，KA、KC分别为单独培养时塔玛亚历山大藻和
蛋白核小球藻的生长速率常数，K2为共培养时塔玛
亚历山大藻相对于蛋白核小球藻的生长速率，KA、
KC则为共培养时二者的生长速率常数;KＲ值大于 1
表示塔玛亚历山大藻具竞争优势，等于 1 说明两种
藻无竞争，小于 1表示蛋白核小球藻具竞争优势．
数据以平均值±标准差表示，绘图和统计分析分
别在 Excel2007和 SPSS17．0 中完成，采用 T 检验、单
因素方差分析(ANOVA)，p＜0．05表示组间差异显著．
3 结果(Ｒesults)
3．1 不同氮磷比下蛋白核小球藻和塔玛亚历山大
藻的生长特征
不同氮磷比下蛋白核小球藻和塔玛亚历山大
藻的生长曲线见图 1．各氮磷比中两种微藻的生物量
图 1 不同氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻生长的影响
Fig．1 Effect of different ratios of nitrogen to phosphorus on the growth of C． pyrenoidosa and A． tamarense
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4期 魏杰等:氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻种间竞争的影响
均随培养时间的延长先升后降．蛋白核小球藻在 N /
P 为 16 时，单养 11 d 时生物量达到最大值，共养 9
d时生物量达到最大值，而其他 N /P 中蛋白核小球
藻在两种培养模式下均在 13 ～ 15 d 时生物量达到
最大值;塔玛亚历山大藻在各氮磷比中单养 13 ～ 15
d时生物量达到最大值，共养 11 ～ 13 d 时生物量达
到最大值．可见，两种微藻在共养模式下达到最大生
物量所需时间较单养模式有所提前．
两种培养模式下蛋白核小球藻的最大生物量
比较结果见图 2a．经统计检验分析，氮磷比对两种培
养模式下蛋白核小球藻的最大生物量影响显著(p＜
0．05)，单养蛋白核小球藻在 N /P 为 4 时最大生物
量显著高于 N /P 为 36和 91的实验组(p＜0．05)，而
与其他各组差异不显著(p＞0．05) ;共养蛋白核小球
藻在 N /P 为 4时最大生物量显著高于 N /P 为 16 ～
91实验组(p＜0．05) ，而与其他各组差异不显著(p＞
0．05)．N /P 为 6、10、13、16 和 36 时共养蛋白核小球
藻的最大生物量均高于单养模式，但差异不显著(p
＞0．05)，共养约为单养的 101%～115%．
两种培养模式下塔玛亚历山大藻的最大生物
量比较结果见图 2b．经统计检验分析，氮磷比对两
种培养模式下塔玛亚历山大藻的最大生物量影响
显著(p＜0．05) ，单养塔玛亚历山大藻在 N /P 为 4 和
6 时的最大生物量显著高于其他各组;共养塔玛亚
历山大藻在 N /P 为 4 和 9 时的最大生物量显著高
于 N /P 为 13、16和 91 实验组(p＜0．05)，而与其他
各组差异不显著(p＞0．05)．各组共养塔玛亚历山大
藻的最大生物量均显著低于单养(p＜0. 05)，共养仅
为单养的 15．85%～30．23%．
由此可见，在单养模式下，蛋白核小球藻在 N /P
为 4～ 22 时生长适宜，N /P＞22 时生长受抑制，塔玛
亚历山大藻在 N /P 为 4和 6时生长适宜，N /P＞6 时
生长受抑制;在共养模式下，蛋白核小球藻具有竞
争优势，而塔玛亚历山大藻生长受抑制．
图 2 不同氮磷比对蛋白核小球藻(a)和塔玛亚历山大藻(b)最大生物量的影响
Fig．2 Effect of different ratios of nitrogen to phosphorus on the maximum biomass of C． pyrenoidosa(a)and A． tamarense(b)
3．2 蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻的种间竞争
关系
塔玛亚历山大藻对蛋白核小球藻的相对生长
速率如图 3所示．自培养 7 d 始各氮磷组中 KＲ值均
介于 0～1之间，且随培养时间的延长呈下降趋势，
其中，N / P为13和16时KＲ值较其他各组低，当培
图 3 塔玛亚历山大藻对蛋白核小球藻的相对生长速率
Fig．3 Ｒelative growth ratio of C．pyrenoidosa to A． tamarense
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环 境 科 学 学 报 35卷
养 15 d时 KＲ值可低至 0．16～0．22．由此可见，蛋白核
小球藻表现出明显的竞争优势，且 N /P 为 13 和 16
时其种群竞争优势最明显．
3．3 不同氮磷比下蛋白核小球藻和塔玛亚历山大
藻的粒径变化
两种培养模式下蛋白核小球藻的粒径比较见
图 4a．经统计检验分析，氮磷比对两种培养模式下蛋
白核小球藻粒径的影响不显著(p＞0．05)，在共养模
式下，N /P 为 9、13、16、22 和 91 时其粒径低于单养
模式，但差异均不显著(p＞0．05)．
两种培养模式下塔玛亚历山大藻的粒径比较
见图 4b．经统计检验分析，氮磷比对两种培养模式
下塔玛亚历山大藻粒径的影响显著(p＜0．05)，单养
模式下塔玛亚历山大藻在 N /P 为 4 和 6 时粒径显
著大于其他各组(p＜0．05);共养模式下塔玛亚历山
大藻除 N /P 为 16 时粒径略大于单养模式下外，其
他各组粒径均小于单养模式下，其中，在 N /P 为 9
和 10时较单养模式下差异显著(p＜0．05)．由此可
见，蛋白核小球藻在两种培养模式下粒径受氮磷比
影响不明显，而塔玛亚历山大藻在单养模式下粒径
随氮磷比的增大有逐渐减小的趋势，种间竞争使其
粒径普遍减小．
图 4 不同氮磷比对蛋白核小球藻(a)和塔玛亚历山大藻(b)粒径的影响
Fig．4 Effect of different ratios of nitrogen to phosphorus on the size of C． pyrenoidosa(a)and A． tamarense(b)
3．4 一种微藻的培养滤液对另一种微藻生长的
影响
两种微藻中，一种微藻的培养滤液对另一种微
藻的生长影响见图 5．经统计检验分析，生物量均无
显著影响(p＞0．05)，说明在共培养条件下，蛋白核
小球藻和塔玛亚历山大藻的培养滤液对彼此生长
均未产生抑制作用．
图 5 一种微藻的培养滤液对另一种微藻生长的影响
Fig．5 Effect of culture filtrate of one algal species on the growth of the other species
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4期 魏杰等:氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻种间竞争的影响
4 讨论(Discussion)
4．1 氮磷比对蛋白核小球藻和塔玛亚历山大藻生
长的影响
一般而言，藻类的生长受水体中营养盐含量的
影响．研究表明，浮游藻类所需的氮、磷营养盐下限
分别为 0． 08 mg·L－1和 0． 018 mg·L－1(钱振明等，
2008)．本实验设计的氮、磷浓度范围分别为 6．31 ～
28．14 mg·L－1和 0．31 ～ 2．21 mg·L－1，远高出所需下
限，但随着藻密度的增大和营养盐的消耗，低浓度
组也会表现出一定的营养盐限制，这说明每种藻类
所需的最适营养盐浓度和下限不同．当水体中营养
盐较充足时，不同 N /P 也会影响藻类的生长．有学
者提出 N /P 为 16时最适宜藻类生长，若 N /P＞16，P
则成为限制因子;当 N /P ＜10，N 则成为限制因子;
当 N /P 为 10 ～ 20 时，限制因子不确定(Li et al．，
2001)．每种微藻对氮磷结构比都具有特殊的需求，
如林忠洲等(2013)得到青岛大扁藻的最适 N /P 为
14．81，孙育平等(2011)得到亚心形扁藻最适 N /P
为 17，Austin 等(1990)、于瑾等(2006)得到牟氏角
毛藻的最适 N /P 分别为 23、28．本研究表明，蛋白核
小球藻生长适宜的 N /P 幅度较大(4 ～ 22)，N /P 为
36和 91(远大于 16)时，磷显然已成为限制因子，其
生长受到抑制，说明蛋白核小球藻对磷的需求较高
(1．29 ～ 2．21 mg·L－1)，而对氮的适应性强(6．31 ～
28. 14 mg·L－1)．这与 Tilman等(1984)的研究结果基
本一致:绿藻对磷的需求比氮高．而塔玛亚历山大藻
在 N /P 为 4 和 6 时生长适宜，氮未成为其限制因
子，说明塔玛亚历山大藻适宜在低氮(6．31 ～ 10．21
mg·L－1)、高磷(1．79 mg·L－1)的营养条件下生长，高
氮(28．14 mg·L－1)条件会抑制其生长．这与石岩峻
等(2003)的研究结果基本一致:塔玛亚历山大藻在
氮浓度为 12．25 mg·L－1，磷浓度为 3．35 mg·L－1条件
下，藻细胞具有最大的生物量，磷浓度在 1． 12
mg·L－1时藻细胞具有最大的比生长速率;甲藻的生
长需要消耗更多的磷，低 N /P 有利于赤潮藻类的爆
长．这一结果可为赤潮预警预报提供一定的科学
依据．
4．2 蛋白核小球藻与塔玛亚历山大藻的种间竞争
机制
藻类在共同培养下，随着藻密度的增加和营养
盐的消耗，微藻之间会产生竞争排斥，通常对营养
盐吸收能力强的藻类会表现出更强的生长优势，一
般情况下最大密度会低于单独培养模式或者与之
持平，但也有高于单独培养的现象发生(Ｒhee，
1978;谢志浩等，2008)．本研究表明，共养模式下蛋
白核小球藻的最大生物量略高于单独培养模式或
者与之持平，而塔玛亚历山大藻的生长明显受抑制．
从塔玛亚历山大藻对蛋白核小球藻的相对生长速
率 KＲ值来看，蛋白核小球藻具有明显的竞争优势，
这与魏杰等(2012)的研究结果基本一致．海洋的浮
游植物在一般情况下，对氮、磷营养盐的吸收比率
符合经典 Ｒedfield 比值，即浮游植物对营养盐的吸
收基本上按照 N /P 接近 16 这个比例进行，这可能
是造成在 N /P 为 13和 16时 KＲ值较低的原因．
生物种间竞争可分为资源利用性竞争和相互
干扰性竞争．资源利用性竞争主要特征表现为参与
竞争的个体对营养盐、光照等有限环境资源的竞争．
浮游生物的大小在海洋浮游生物群落结构组成中
起重要作用，藻类的大小、形态和表面积 /体积比例
的不同会影响其对营养盐的吸收能力(Karp-Boss
et al．，1996) ，Egge(1998)认为营养盐的吸收与细胞
表面积显著相关，Armstrong(2003)认为微藻间的相
互作用存在明显的大小依赖性，个体较小的微藻具
有较大的比表面积，能更多地吸收营养和接收光
照，获取生长所需条件．蛋白核小球藻的个体大小约
为塔玛亚历山大藻的 1 /100，因而具有较大的比表
面积，这可能是蛋白核小球藻在竞争中占有优势的
主要原因．本研究表明，在共养模式下，蛋白核小球
藻的粒径在各氮磷比中变化不明显，而塔玛亚历山
大藻的粒径较单独培养普遍缩小，按照上述说法其
比表面积相对增大，由此推测，种间竞争可能会提
高塔玛亚历山大藻对营养盐的相对吸收率．在 N /P
为 13 和 16 时蛋白核小球藻种群竞争优势最明显，
此时氮、磷含量都趋于最高，从两种微藻对氮、磷的
需求量来看，由于高氮(28．14 mg·L－1)、高磷(1．79～
2．21 mg·L－1)条件适宜蛋白核小球藻的生长;而塔
玛亚历山大藻对氮有较低的需求(6． 31 ～ 10． 21
mg·L－1) ，高氮(28．14 mg·L－1)条件会抑制其生长，
这可能是蛋白核小球藻在竞争中占有优势的重要
原因．
相互干扰性竞争为一个个体以行为上的直接
对抗影响另一个个体，竞争的手段可能通过他感作
用(即分泌次生物质)和直接接触来实现．很多有毒
赤潮藻类在吸收营养盐方面并没有什么优势，但它
们可以通过分泌毒素等方式在海洋浮游生物群落
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中占优势(Chen et al．，2005;Jonsson et al．，2009;
Weissbach et al．，2010)．对塔玛亚历山大藻的研究表
明(Tan et al．，2002;蔡恒江等，2005)，其藻细胞和去
藻过滤液都有一定的毒性作用．但本研究表明，两种
微藻的一种培养滤液对另一种微藻生长的影响均
不明显，说明在共培养条件下，两种微藻的培养滤
液对彼此生长均未产生抑制作用．由此推测，蛋白核
小球藻和塔玛亚历山大藻的种间竞争主要以资源
利用性竞争为主．
5 结论(Conclusions)
1)蛋白核小球藻的生长对磷的需求较高
(1．29～2．21 mg·L－1) ，对氮的适应性强(6．31～ 28．14
mg·L－1)，适宜的 N /P 幅度较大(4 ～ 22) ;而塔玛亚
历山大藻的生长对氮的需求较低(6． 31 ～ 10． 21
mg·L－1) ，对磷的需求较高(1．79 mg·L－1) ，适宜的
N /P 为 4和 6．
2)在共同培养的条件下，蛋白核小球藻具有竞
争优势，且 N /P 为 13和 16时蛋白核小球藻种群竞
争优势最明显．蛋白核小球藻在两种培养模式下粒
径受氮磷比影响不明显．蛋白核小球藻和塔玛亚历
山大藻的培养滤液对彼此生长均未产生抑制作用．
责任作者简介:赵文(1963—)，男，博士，教授，博士生导师，
主要从事水产养殖、水域生态学研究．
参考文献(Ｒeferences):
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