全 文 ：第34卷 第3期 水 生 生 物 学 报 Vol. 34, No.3
2 0 1 0 年 5 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA May, 2 0 1 0

收稿日期: 2009-02-16; 修订日期: 2009-12-02
基金项目: 国家自然科学基金(40876074, 30770336, 30370231)；珠海市科技计划重点项目(PC20061045)资助
作者简介: 孙凯峰(1983—), 男, 汉族, 山东人; 硕士研究生; 主要从事微藻生理生态学研究。E-mail: kfsun110@126.com
通讯作者: 段舜山, E-mail: tssduan@jnu.edu.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1035.2010.00517
N、P营养盐胁迫对两株布朗葡萄藻生长的影响
孙凯峰 胡章喜 段舜山
(暨南大学水生生物研究中心, 广东省教育厅水体富营养化与赤潮防治重点实验室, 广州 510632)
摘要: 采用批次培养方法, 在光照强度 60、110 µmol/m2·s下分别设置了 7个不同的氮、磷浓度(N: 0—3500 µg/L,
P: 15—775 µg/L), 研究两株布朗葡萄藻(Botryococcus braunii)对氮、磷胁迫的敏感性差异, 筛选高营养利用效
率的优良藻株。结果表明: 两株藻对氮磷营养胁迫的耐受性存在差异, B. braunii 764株对氮胁迫具有较高耐受
性, 而 B. braunii 765株对磷胁迫具有较高耐受性。光照强度 110 µmol/m2·s, 不同氮浓度下 B. braunii 764株其
平均生长速率均显著高于其他各处理组; 不同磷浓度下 B. braunii 765 株其平均生长速率显著高于 B. braunii
764株。在试验设定的光照强度条件下, 适当增加光照强度能够显著降低氮胁迫对布朗葡萄藻生长的抑制效应。
在光照强度 110 µmol/m2·s下, 氮浓度 3500 µg/L时两株布朗葡萄藻平均生长速率与在正常 Chu-10培养基条件
下无显著差异。磷浓度 775 µg/L时两株布朗葡萄藻的平均生长速率均显著低于正常 Chu-10培养基条件, 增加
光照强度对磷胁迫下藻细胞的生长无显著作用。两株布朗葡萄藻在第 2 天时磷吸收与初始磷浓度呈正相关关
系, 氮吸收在 3500 µg/L时出现饱和现象。布朗葡萄藻的生长更容易受到培养基中磷营养胁迫的影响。
关键词: 布朗葡萄藻; 光照; 氮; 磷
中图分类号: Q142 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2010)03-0517-08

布朗葡萄藻又被称为“油藻”, 因其富含与石油
结构相似的烃类而成为关注焦点[1]。目前对布朗葡
萄藻研究主要集中在优化培养条件, 筛选适宜培养
基种类及氮、磷等元素浓度并最终实现高密度化培
养上[2—4]。实验室内研究适宜其生长和烃合成的 N、
P浓度在不同株系间差异较大[5], Dayananda, et al.研
究表明, 布朗葡萄藻最佳产烃的营养盐条件为 0.16
g/L磷酸盐、0.05 g/L硝酸盐、0.10 g/L硫酸盐和 0.025
g/L柠檬酸盐, 此时烃含量可以达到干重的 50%[6]。
B. braunii 764、765株对 4种形态氮源的适宜范围不
同 , 其中对 NO3−适宜浓度范围分别为 2— 10
mmol/L、1—8 mmol/L[7]。1980年澳大利亚 Darwin
水库中布朗葡萄藻“水华”时不同层面上 NH4−、NO3−、
PO43−、TP的含量情况是, 表层 0.1、1.2、nd、0.45 µg/L;
底层 4.5、0.5、nd、0.4 µg/L; 沉积层 0.35、3.35、
nd、0.5 µg/L[8]。澳大利亚皮尔河流域的 Chaffey大
坝监测到 B. braunii 水华, 可溶性磷酸盐含量显示
并不存在 P 限制[9]。雨生红球藻在营养盐胁迫下的
研究表明: 氮营养减半时藻细胞增殖和色素积累都
表现出促进现象, 高光照对氮胁迫下藻细胞分裂具
有显著抑制效应但色素积累却显著提高[10]。Zhila, et
al.研究证实氮缺乏对 B. braunii Kütz IPPASH-252株
藻细胞内脂类组成、含量具有显著影响, 藻细胞主
要积累甘油, 胞内油酸和饱和酸类含量增加显著。
同时, 氮胁迫时间不同, 胞内脂类各组分在不同时
间出现最大值[11]。N、P营养盐是微藻生长、繁殖过
程中重要的环境因子, 且布朗葡萄藻在 N、P营养缺
乏的自然水体中即可发生“水华”。本文以两株布朗
葡萄藻为研究对象, 试图通过研究其在低氮、低磷
胁迫下的生长及 N、P吸收, 揭示布朗葡萄藻株间生
态位差异, 寻找高耐受性、高营养盐利用效率的优
良藻株, 为进一步开发利用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 实验藻种及培养基
布朗葡萄藻 764 株和 765 株均由中国科学院水
518 水 生 生 物 学 报 34卷
生生物研究所淡水藻种库提供, 采用 Chu-10培养基
为基础培养基。
1.2 实验设计
鉴于两株布朗葡萄藻对光照需求存在一定差异,
光照强度分别设置 60和 110 µmol/m2·s。分别研究布
朗葡萄藻 764 和 765 在 7 个不同氮或磷单因子胁迫
下的响应及对氮磷的吸收。氮浓度分别为 0、140、
350、700、1050、1400、3500 µg/L (正常 Chu-10培
养基中 NO3-N 含量 14000 µg/L); 磷浓度分别为
15.5、38.75、77.5、116.25、155、387.5、775 µg/L(正
常 Chu-10培养基中 PO4-P含量 1550 µg/L), 其他成
分和含量同 Chu-10。
氮或磷饥饿培养的布朗葡萄藻 764 和 765, 经
两个周期共 7d 的预培养后离心收集。离心(3500
r/min, 10min, 20 )℃ 后去上清液, 再用不添加 N、P
的培养基清洗 3 次, 准备接种。培养基中氮或磷的
添加采用稀释法, 分装后培养液体积为 200 mL (250
mL 三角瓶), 低氮处理组接种后 A680为 0.085, 低磷
处理组 A680为 0.045。试验藻种放置于 CC275TL2H
型人工气候培养箱中进行批次培养。光照强度为 60、
110 µmol/m2·s, 分别用 L 和 H 表示。光暗周期为
12 12, ∶ 温度为 (24±1) , ℃ 通过测定藻液的吸光值
和培养液中氮磷变化观察其生长情况。每个实验设
置 3个平行, 每天摇瓶至少 3次。
1.3 生长指标测定
细胞生长的测定 采用 UV-2450 型紫外-可见
分光光度计测定藻液在 680 nm波长处的吸光值, 用
A680 表征细胞生长情况。平均生长速率=(At – A0)/t,
单位为 OD/d。
培养液中氮(NO3-N)、磷(PO4-P)浓度测定 采
用连续流动化学分析仪 AutoAnalyzer3 (德国
BRAN+LUEBBE)测定。
1.4 数据统计
采用 EXCEL2003, 分析采用 SPSS13.0 (General
Linear Model)。
2 结 果
2.1 低磷胁迫下布朗葡萄藻 764、765的生长
低磷胁迫下, 布朗葡萄藻 764、765在两种光照
强度下的生长曲线(图 1)。在磷浓度 15.5—775 µg/L


图 1 在光照强度 60(L)、110(H) µmol/m2·s下布朗葡萄藻在低磷(µg/L)胁迫下的 A680
Fig. 1 A680 of B. braunii 764 and 765 under P (µg/L) stress and two light intensities (L, H)
3期 孙凯峰等: N、P营养盐胁迫对两株布朗葡萄藻生长的影响 519
范围内 , 布朗葡萄藻的生长与磷浓度呈正相关关
系。在磷浓度 15.5和 38.75 µg/L条件下藻细胞始终
呈淡黄色 , 其他处理组接种后第 7 天细胞颜色变
绿, 第 11天藻细胞颜色再次转变为淡黄色。在光照
强度 60 µmol/m2·s 下, 布朗葡萄藻 764、765 最大
OD 值分别为 0.370、 0.328; 在光照强度 110
µmol/m2·s下, 布朗葡萄藻 764、765最大 OD值分别
为 0.336、0.360。



图 2 光照 60 (L)、110 (H) µmol/m2·s布朗葡萄藻 764、765在低
磷胁迫下的平均生长速率(OD/d)
Fig. 2 The average growth rate (OD/d) of B. braunii 764 and 765
under P (µg/L) stress at two light intensities
在两种光照强度下布朗葡萄藻在不同磷浓度处
理中的平均生长速率(图 2)。两株布朗葡萄藻平均生
长速率随磷浓度增加而增加。光照强度为 60
µmol/m2·s, B. braunii 764、765在磷浓度 775 µg/L下
的平均生长速率均为 15.5 µg/L下的 4.7倍。光照强
度为 110 µmol/m2·s, B. braunii 764、765在磷浓度 775
µg/L下平均生长速率分别为 15.5 µg/L下的 3.9倍和
4.7 倍。在磷胁迫下布朗葡萄藻各处理组中, 仅 B.
braunii 764在光照强度 110 µmol/m2·s下的平均生长
速率显著低于其他磷胁迫处理组(P<0.05), 其他磷
胁迫处理组无显著差异。
2.2 在低氮胁迫下布朗葡萄藻 764、765的生长
低氮胁迫对布朗葡萄藻藻细胞颜色影响更明
显。在氮浓度低于 500 µg/L处理组中, 经氮饥饿处
理的淡黄色藻细胞颜色无显著变化, 其他处理组颜
色变化持续时间较短。藻细胞从第 2天开始变绿, 第
5 天又逐渐变为淡黄色。低氮处理组布朗葡萄藻的
生长与氮浓度呈正相关关系。在光照强度 110
µmol/m2·s 下, 布朗葡萄藻 764、765 的最大 A680分
别为 0.213和 0.204; 而在 60 µmol/m2·s下, 最大 A680


图 3 在光照强度 60 (L)、110 (H) µmol/m2·s下, 布朗葡萄藻在低氮(µg/L)胁迫下的 A680
Fig. 3 A680 of B. braunii 764 and 765 under different concentration of N (µg/L) and two light intensities (L, H)
520 水 生 生 物 学 报 34卷
分别为 0.164 和 0.187, 光照强度增加在一定程度上
促进了低氮条件下布朗葡萄藻的生长。光照强度 110
µmol/m2·s, 氮浓度 3500 µg/L处理组布朗葡萄藻 764
生长最佳(图 3)。
B. braunii 764、765平均生长速率在不同氮浓度
处理下具有显著差异(图 4)。光照强度为 60 µmol/m2·s,
B. braunii 764、765最大平均生长速率分别是在光照
强度 110 µmol/m2·s下的 60%和 84%。在不同氮胁迫
强度下, 两株布朗葡萄藻在光照强度 60 µmol/m2·s
时的平均生长速率无显著差异; B. braunii 764在光
照 110 µmol/m2·s时的平均生长速率均显著高于其他
各处理组(P<0.05)。
2.3 布朗葡萄藻 764、765在低磷胁迫下的磷吸收
经过饥饿培养后的布朗葡萄藻对磷的吸收速率
随着培养基中磷浓度增加而增加, 未表现出磷饱和
吸收现象(图 5)。光照强度为 60 µmol/m2·s, B. braunii
764、765 第 2 天磷的吸收速率(Y)与起始磷浓度(X,
µg/L)的回归方程分别为 : Y764=0.8825XP−23.6994
(R2=0.9989), Y765=0.8598XP−11.4226(R2=0.9997); 光

图 4 光照 60 (L)、110 (H) µmol/m2·s, 布朗葡萄藻 764、765在
低氮胁迫下的平均生长速率(OD/d)
Fig. 4 The average growth rate (OD/d) of B. braunii 764 and 765
under N (µg/L) stress at two light intensities

照强度为 110 µmol/m2·s, B. braunii 764、765在 24h
对磷的吸收 (Y)与起始磷浓度 (X, µg/L)的回归方
程分别为: Y764=0.9540XP−19.6799(R2=0.9999), Y765=
0.7934XP−3.6523(R2=0.9983)。光照强度 110 µmol/m2·s
增加 , 布朗葡萄藻 764 对磷的吸收速率最大 , 为
719.59 µg/L(表 1)。各低磷处理组磷含量在第 4至第
23天中稳定不变或略有增加。


图 5 光照强度 60 (L)、110 (H) µmol/m2·s, 布朗葡萄藻 764、765培养液中磷浓度(µg/L)
Fig. 5 Variation of phosphorus concentration in culture of B. braunii 764 and 765 under two light intensities (L, H)
3期 孙凯峰等: N、P营养盐胁迫对两株布朗葡萄藻生长的影响 521
表 1 光照 60 (L)、110 (H) µmol/m2·s, B. braunii 764、765 在低磷胁迫下第 2 天的磷吸收速率(µg/L)
Tab. 1 The velocity of P uptake under P (µg/L) stress at 24h in B. braunii 764 and 765 at two light intensities (L, H)
磷浓度
Phosphorus concentration (µg/L)
B. braunii 764 (L) B. braunii 765 (L) B. braunii 764 (H) B. braunii 765 (H)
15.5 nd nd nd nd
38.75 5.59 12.69 16.66 21.01
77.5 26.53 58.36 54.17 60.43
116.25 74.33 90.77 90.08 97.4
155 125.63 130.25 130.45 132.41
387.5 327.12 316.26 349.66 333.22
775 655.8 655.74 719.59 607.26

2.4 布朗葡萄藻 764、765在低氮胁迫下氮的吸收
经过饥饿处理的布朗葡萄藻对氮的吸收与氮浓
度呈正相关关系。氮浓度低于 700 µg/L的处理组在
第 2 天培养液中已检测不到氮。第 2 天测定的硝态
氮吸收表明, 在实验设定的氮浓度范围内 B. braunii
764、765株对硝态氮的吸收出现饱和现象。最大吸
收值出现在氮浓度为 3500 µg/L 时, 光照强度为 60
µmol/m2·s, B. braunii 764、765对硝态氮的最大吸收
值分别为: 1474.25和 1395.85 µg/L; 光照强度为 110
µmol/m2·s, B. braunii 764、765对硝态氮的最大吸收
值分别为 1419.47和 1492.48 µg/L。第 3天则为 1083、
880 µg/L·d; 1211、891 µg/L·d。第 5天时布朗葡萄藻
764培养液中已检测不到硝态氮, 而布朗葡萄藻 765
培养液中硝态氮含量在两种光照下分别为 258 和
629 µg/L (图 6)。
在氮浓度 0—1400 µg/L范围内, 光照强度为 60


图 6 光照强度 60 (L)、110(H) µmol/m2·s布朗葡萄藻 764、765培养液中氮浓度(µg/L)
Fig. 6 Variation of nitrogen concentration in culture of B. braunii 764 and 765 under two light intensities (L, H)
522 水 生 生 物 学 报 34卷
表 2 光照 60、110 µmol/m2·s, B. braunii 764、765 在低氮胁迫下第 2 天的氮吸收速率(µg/L)
Tab. 2 The velocity of N uptake under N (µg/L) stress at 24h in B. braunii 764 and765 at two light intensities (L, H)
氮浓度
Nitrogen concentration (µg/L)
B. braunii 764 (L) B. braunii 765 (L) B. braunii 764 (H) B. braunii 765 (H)
0 31.36 26.8 34.59 29.95
140 252.67 251.34 251.89 234.03
350 508.64 504.39 485.2 500.83
700 870.21 821.23 934.24 810.22
1050 1095.67 1150.25 1128.32 1051.7
1400 1260.58 1276.86 1345.72 1307.75
3500 1474.25 1395.85 1419.47 1492.48

µmol/m2·s, B.braunii 764、765对硝态氮的吸收(Y)与
起始浓度(X, µg/L)的线性关系为 Y764= 0.8931XN+
105.7424 (R2 = 0.9832), Y765=0.9183XN+91.7367 (R2=
0.9862); 光照强度为 110 µmol/m2·s, B. braunii 764、
765 对硝态氮的吸收(Y)与起始浓度(X, µg/L)的线性
关系为: Y764= 0.9525XN+95.0038 (R2 = 0.9815), Y765=
0.9104XN+ 80.6502 (R2 = 0.9935)(表 2)。
3 讨 论
3.1 磷胁迫对微藻生长的作用效应
在自然条件下, 淡水水体中磷是微藻生长的主
要限制因素。在营养盐胁迫条件下四尾栅藻和铜绿
微囊藻间存在相互促进作用, 磷浓度较低水体中铜
绿微囊藻易成为优势种; 在磷浓度较高条件下四尾
栅藻占据优势[12]。布朗葡萄藻在澳大利亚皮尔河流
域的Chaffey大坝发生“水华”时, 水体中可溶性磷酸
盐含量显示并不存在 P 限制[9]。在试验设定的低磷
胁迫条件(15.5—775 µg/L)下, 布朗葡萄藻 764、765
生长与正常 Chu-10培养基中磷浓度 1550 µg/L时生
长相比表现出显著的抑制现象。在光照强度 60
µmol/m2·s 下, B. braunii 764、765 在磷浓度为 775
µg/L 时的平均生长速率分别是 0.0121、0.0121; 显
著低于正常磷浓度下的 0.0170和 0.0157。在光照强
度 110 µmol/m2·s下, B. braunii 764、765在磷浓度为
775 µg/L 时的平均生长速率分别是 0.0104, 0.0121;
显著低于正常磷浓度下的 0.0145和 0.0162。
3.2 氮胁迫对微藻生长的作用效应
在氮营养盐胁迫条件下海洋微藻的生长与种类
相关性较高, 锥状斯氏藻、塔玛亚历山大藻对氮或
磷胁迫的响应一致, 而海洋卡盾藻则对氮胁迫更为
敏感[13—15]。光照强度增加和氮营养盐胁迫有利于杜
氏盐藻积累 β-胡萝卜素, 却抑制了生长速率[16]。在
一定范围内增加氮起始浓度能够延长布朗葡萄藻的
指数生长期, 提高生物量[3]。与低氮处理组相比对照
组布朗葡萄藻在指数生长末期的低氮诱导下, 胞内
总脂含量也表现出显著增加趋势[13]。本实验中光照
强度 60 µmol/m2·s, B. braunii 764、765在氮浓度 3500
µg/L 时平均生长速率分别为 0.0060、0.0075, 均为
氮浓度 0 µg/L 下的 3 倍。但与正常 Chu-10 培养基
中氮浓度 14000 µg/L相比表现出显著抑制效应, 正
常 Chu-10培养基条件下 B. braunii 764、765的平均
生长速率分别为 0.0089、0.0093。在光照强度 110
µmol/m2·s下, B. braunii 764、765在氮浓度 3500 µg/L
时平均生长速率分别为 0.0099、0.0089, 分别是氮浓
度 0 µg/L时的 5倍和 3.6倍, 且与在正常 Chu-10培
养基条件下 B. braunii 764、765 的平均生长速率
0.0095、0.0084无显著差异。
4 结 论
两株布朗葡萄藻对氮磷胁迫耐受性存在差异 ,
适当增加光照强度能够减缓氮胁迫对布朗葡萄藻生
长的抑制效应, 布朗葡萄藻 764、765株在光照强度
110 µmol/m2·s、氮浓度 3500 µg/L时平均生长速率与
正常 Chu-10氮浓度下无显著差异。两株布朗葡萄藻
生长更容易受磷限制的影响。
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524 水 生 生 物 学 报 34卷

EFFECTS OF NITROGEN AND PHOSPHORUS STRESS ON THE GROWTH OF
BOTRYOCOCCUS BRAUNII
SUN Kai-Feng, HU Zhang-Xi and DUAN Shun-Shan
(Key Lab. of Water Eutrophication and Red-tide Control, Guangdong Province Department of Education, Research center
of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632)
Abstract: The growth of two Botryococcus braunii strains were studied under seven nitrogen and phosphorus stress
levels (N: 0—3500 µg/L, P: 15—775 µg/L) in batch culture at two light intensities of 60 and 110 µmol/m2·s. Results
showed that the tolerance of B. braunii to N and P stress was different between strains, which was further affected by
light intensity. B. braunii 764 grew better under N stress, while B. braunii 765 grew better under P stress. The average
growth rates of B. braunii 764 with all N stress treatments were significantly higher at the light intensity of 110
µmol/m2·s than any other treatments. There was no significant difference among the average growth rates of B. braunii
764 and 765 at 60 µmol/m2·s and B. braunii 765 at 110 µmol/m2·s treated with N stress. The average growth rates of B.
braunii 764 at 110 µmol/m2·s were significantly lower than other P stress treatments. There was no significant difference
among the average growth rate S of B. braunii 764 and 765 at 60 µmol/m2·s and B. braunii 765 at 110 µmol/m2·s treated
with P stress. Inhibitory effect of N stress on the growth of B. braunii strains was alleviated by the increase of light in-
tensity from 60 to 110 µmol/m2·s. The growth rates of two B. braunii strains under 3500 µg/L N treatment showed no
notable difference compared with that under normal Chu-10 medium. The uptake rates of N and P exhibited linear de-
pendence with the initial levels at the 2nd day. N uptake rate reached a saturation point at 3500 µg/L N at the 2nd day.

Key words: B. braunii; Light intensity; Nitrogen; Phosphorus