全 文 ：192 9年
海 洋 湖 沼 通 报
T r an s a et 沁 n s a天 o e` “ 。 o她 g y一尽d 熟 i mn ol o g y瓦 2
有关石花菜 Ge存而名批皿华训城 L a mx
生 。活史中几个间题的探索
黄礼娟 赵淑正 孙 送 席振乐井 王立超 补
(山东省海水养殖研究所 )
J (荣成市水产科学技术研究所 申 )
’ 摘 ’ 妻
自 8 1 9。一 18 6 9年 , 我们在研究饱子育苗的同时 , . 对石 花茉生 活 史 .中的 几个主要
环 节进行 了较细致的观察和研 究。 用采抱子育苗的方 法培育出 ,准、 雄配子体和抱子
休 。 也 完成 了石 花菜生活 史的循环培养。 通过抱子育苗的培养 , 发现两种抱子 的量
和质 , 以及两种袍夭苗有明星的苯异 。 特别是从袍于芬发 、 生 长的幼苗还有 出茅繁
武 随着幼苗的生长又出现旬、 旬州勺繁技 , 并继续爹疚下去。 对于石 花菜’勺栽培具
有决定性的价值 。
我们认为在石 花菜生活 史图中, 应增加上兰种幼苗阶段 出芽繁殖 的支环和三种
藻体 甸旬枝繁殖 的衷环 , ,又熊反映 出石 花菜生活史的实质 , 时指 导科研 、 教学和石
花菜的栽培将产生更大的声力, 。 、
关键词 : 石 花菜 , 生活 史
在石花菜的生活史中有单相的配子体世代和双相的抱子体世代 。 此外还有寄生于配子体
上的果抱子体世代 。 雄配子体产生的精子囊小枝 , 精子成熟后 , 脱离精子囊随水漂流附着于
雌配于体的受精丝上 , 经受精丝进入果胞与卵结合成合子 。 合子萌发 , 由基部长出果胞枝 ,
并生出许多分枝 , 顶端细胞形成果抱子囊。 成熟的果抱子 由囊果孔射出 。 果抱子附着于基质
上 , 萌发成抱子体 。 抱子体产生的四分抱子囊 , 而 四分抱子是双相的抱子母细胞经减数分裂
而成的 , 成熟的四分抱子囊脱离母体分离月戊四分泡子后 , . 附着于基质上 , 萌发成配子体 。 石
花菜的生活史就是配子体和抱子体的世代交替 。 - 二
关于石花菜的生活史国内外的很多科学家曾进行过研究 。 我国通常用的石花 菜 生 活 史
图 , 是 19 6 2年曾呈奎等所编绘的 。 其中部分图根据猪野 , i 9 4 7( 果抱子至幼苗出现假根 ) , 片
田实 , 19 5 5 (四分抱子至幼苗 ) , K y l i n , 1 9 2 8 ( G . e a r t i l a g i n e u m )的果抱及精子囊和 冈 村 ,
1 9 3 6( 果抱子体寄生在雌配子体上的原图所编绘的。 此外 , 与石花菜生活史有关的甸甸枝 繁
殖 , 须滕俊造 ( 19 56 ) , 观察到自然界石花菜有葡甸枝的繁殖现象 , 曾提出把石花菜的生活史
增加上三种藻体的葡旬枝循环 。
上述石花菜的生活史 , 对于指导科研 、 教学以及在石花菜的栽培中都起到积极的作用 。
承蒙青 岛海洋大学郑柏林教授 , 黄海水产研究所刘恬敬研究员、 张立言研究员 、 胡敦清副研究员指教 , 海洋研究所 副
研究员冯明华绘图 , 甚表谢 意。
19 8 9年 4 月 5 日收到初稿 , 1 9 8 9年 4 月 24 日收到修改稿 。
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1992. 02. 011
2期 有关石花菜G e li dj’ “ m .。。 叻石 f L口m x生活史中几个问题的探索
同样 , 也指导了石花菜抱子育苗的研究。 自1 9 8 0年以来 , 我们对石花莱生活史中的儿个主要
环节进行了观察 。 用采抱子育苗的方法培育出雌 、 雄配子体和抱子体 。 并完成了石花菜生活
史的循环培养 。 也发现了两种抱子苗的生长差异 。 此外 , 石花菜还有出芽繁殖和甸甸枝繁殖
的生物学特性 , 这对石花菜种群繁茂起到重大的作用 。 现将有关资料汇集总结如下 : ,
一 、 材 料 与 方 法
(一 )实验材料 ` i
在石花菜抱子繁殖的盛期中。 于19 80 一 1日8 2年 , 采抱子用的种菜 , 是采自青岛大黑栏海
底自然生长的石花莱 。 1 9 8 3一 1 9 86 年 , 采抱子用的种菜 , 是采自青岛大黑栏海底自然生长的
石花菜 , 和人工抱子苗养殖成熟的种菜及荣成桑沟湾五岛海区及咧江海区海底自然 .生长的石
花菜 。
从海上捞上来的石花菜 , 选出成熟的四分抱子体和带有囊果的雌配子体为种菜 。
利用抱子放散规律 , 用静置采苗法 , 分别采四分抱子和果抱子 。 以维尼纶绳为附苗基 。
(二 )培养甸甸幼苗
抱子附着后 , 进行培养 , 水温为 21 一 25 ℃左右 。 光强为 2 0。。一 2 5。。 m l u x 。在控调室内每
天光照时间为 10 h 。 在自然光育苗室 中随阳光而变化 。 每隔 3 一 s d换 水 。 加 入 N O 3一 N 为
4 一 10 m g 1/ P O 4一P为 0 . 4一 l m g 1/ 。 根据不同的海区贫 、 肥确定施加营养盐类的数量 。 于室
内培养成甸旬幼苗 。
(三 )下海出苗及养成
室内培养的苗帘下海后 , 垂挂于筏架上 , 水层约 20 c m左右。 海上的管理要及时洗 去 浮
泥杂藻 。 除去动物性敌害 。 一个月后 , 长成直立幼苗 。 越冬前 , 幼苗约 0 . 5一 cI m 或 1一 cZ m
左右 。 翌年 8月中旬 , 可长成 5 一 6 c m的石花菜。 以后逐渐长成成藻 。
(四 )观察方法 -
观察四分抱子和果抱子萌发生长和长成葡旬幼苗的形态变化 。 下海后 , 每月从海上剪取
果抱子及四分抱子苗绳各一小段 (约 10 c m )拆开苗绳成单丝 。 观察、 ③甸旬幼苗 、 直 立 幼 苗
及成藻的形态变化 。 ②幼苗阶段的出芽繁殖和甸甸枝繁殖的发生和生长 。 ⑧石花菜的葡甸枝
是如何发生 、 生长及其繁殖 。 上述选择有代表性的材料制成标本并绘图 。
二 、 研 究 结 果
关于石花菜生活史的工作分为两个阶段 , 第一阶段的工作是分段做的 , 积累了有关的试
验材料 , 第二阶段的工作是通过采抱子育苗 , 完成了石花菜生活史循环培养 。
第一阶段 : 1 9 80 一 19 8 6年「
4 7海 洋 湖 沼 通 报2 1 9 9年
,
。 果抱子和四分抱子从萌发 、 生长一甸甸幼苗一直立幼苗一成藻的生长发育形态 变 化
的比较 :
①袍子萌发 、 生长的形态变化 _
从观察中两种抱子的萌发生长的形态基本上一致。 但是 , 在相同的采苗密度 , 相同的培
养条件下 , 果抱子成活率高 , 四分抱子易于死亡 。
抱子萌发后产生的基本细胞 , 呈长圆形或长卵形 , 基本细胞第一次分裂有两种形式 。 一
种是其分裂面沿着基本细胞的长轴分裂 , 形成一个两端尖的纺锤形的小细胞和一个两端钝 圆
中何稍狭的大细胞 。 另一种是横分裂 。 经过细胞的纵横分裂 , 出现初生假根 , 当生长点细胞
分化出来 , 然后生长发育逐渐旺盛 。 初生假根生长加快 , 由 1一 3 条 , 原抱子壳消失后 , 幼
芽从不规则三角形拉长呈长柱状 , 初生假根消失 , 从基部长出二次假根束 , 幼芽继续伸长或
增加小分枝 , 侧边长出侧假根束。 长成葡旬幼苗 。
②旬旬幼苗的生长和直立幼 苗的形成
葡旬幼苗一般为直立型长柱状 , 少数为葡甸型并有分枝 。 由葡甸幼苗满足光照条件 , 一
般30 d左右可长成直立幼苗 。 其特征 : 直立体前端变粗 , 尖端似犁形 , 两侧长出对生或 互 生
的小枝芽。 直立幼苗可分为两种类型 , 一种为直立型 , 另一种为葡旬型 。
图 1 成熟的雄配子体精子囊小枝 -
F i g
.
1 S p e r m a t a n g i u m S m a l l b r a n e h o f
r i Pe n m a l e g a m e t o P h y t e
.
图 2 带有囊果的雌配子体部分藻体
F 1 9
.
2 F e m a l e g a m e t o p h y t e h o l d i n g
s
P o r a
n g i u m 乡 p a r t o f p l a n t b o d y ·
2 期 有关石花菜 l G el’d 佃 m o mn al s’ iL a mx生活史中几个问题的探索
试验结果表明 : 从果抱子长出的直立幼苗 , 其生 长速度快于四分抱子长出的直立幼苗 。
于 1 9 8 5年 7 月采抱子育苗 , 9 月上旬下海 , 至 12 月上旬 , 果袍子苗一般长度为 1 . sc m , 而 四
分抱子苗为 cI m左右 。
③ 由直立幼苗长成成藻
于 1 9 8 1年和 1 9 8 2年 , 采自然界成熟的四分抱子体和带有囊果的雌配子体为种菜 , 采抱子
后 , 于室内长成葡旬幼苗 , 下海后长成直立幼苗。 至 1 9 8 3年直立幼苗长成成藻 , 从 中出 现
雌 、 雄配子体和抱子体三种藻体 (在人工栽培下长成的 ) 。
雄配子体 : 1 9 8 1年采抱子育苗长出的直立幼苗 。 至 1 98 3年 3 月26 日 , 于室内越冬的藻体
中 , 发现到的雄配子体 , 在小枝的顶端呈现桃红色大量的精子囊小枝 (图 1 ) 。 `
雌配子体: 1 9 8 2年采的四分抱子长成的直立幼苗 。 至 1 9 8 3年 8 月中旬以后 , 见到成熟的
带有囊果的雌配子体 (图 2 ) 。
抱子体 : 1 9 8 2年采的果抱子长成的直立幼苗。 一 到 9 83 年 9 月份 , 见到成熟的四分抱子体
(图 3 ) 。
图 3 图 4
F 19
·
3
成熟的四分抱子体 、 部分藻休
R IP e n t e t r a s P o r o P h y t e
,
p a r t
o f P l a n t b a Py
.
F i g
.
4
·
幼苗阶段的出芽繁殖
B u d d i立9 r e P犷o duc t i o n
s e e d l i n g s t a g e
·
7 ` :健 万 , . 、 海 洋 湖 沼 通 报 · 1 9 92年
. 此外 , 试验结呆表明: 果抱子长成的藻体优越于四分抱子长成的藻体 。 于 1 9 8 5年采果抱
子苗和四分抱子苗 。 当年长成直立幼苗 , ` 至 1 9 86 年 8 月 20 日测量 , 果抱子长成的藻体一般长
度为 7一 7 . sc m ; 四分抱子长成的藻体一般长度为 6 . 5一 7c m 。 而苗绳增重量也是果抱子长成
的藻体重于四分抱子长成的藻体 。
、 命如。瘫” 由来
①石 花茉幼 苗阶段的 出芽繁殖和旬旬枝繁 姐。 川
,
: 自生98 2年以来 , 从采抱子育苗绳上发现新生的幼苗不断增加 , 并能形成高密度 。 为了弄
清这一间题 , 于 1 9 8 5年 7月 , { 采自然界成熟的带有囊果的雌配子体和四分袍子体为种菜 。 分
别采抱子育苗 ` 至 1 月份 , 发现在直立幼苗的基部 、 假根部的分生能力很强 , 并分生出大量
的小幼苗 (图 4 ) 。 这些新生的幼苗能够脱离母植株 , 成为新独立的植株 (图 5 ) 。 在形态上同
甸甸幼苗一样鹅长成直立幼苗和长成成藻 。 这是幼苗级段中的一种新的繁殖方式 , 谓之出芽
繁殖 。 这一繁殖方式揭示了石花莱丛生的现象 。 它并非是由于抱子的高度集中所致 。 其根本
原因是由于出芽繁殖的结果 , 对补充苗源起到重要的作用 。
此外 , 在葡甸幼苗的基部生出侧芽 , 直接向水平方向延伸 , 成为葡甸枝 , 其向下生侧假
根束 , 向上生直立体 , 由甸旬枝的蔓延生长 , 可长出多个直立体 (囱6 ) 。 形成幼苗阶段的葡
甸枝 。
图 5 出芽繁殖的小幼苗
F 19
.
5 S m a l l S e e d l i n g o f
b u d d i n g r e p r o d u e t i o n
.
图 6 幼苗阶段的闹旬枝繁殖
F 1 9
.
6
.
C r e e p i n g b r a n e h r e p r o d u e t i o n
o f s e e d l i n g s t a g e
.
②石 花菜的甸旬枝繁殖
1 9 8 5年采抱子育苗的试验中 , 至 1 9 8 6年 6 月份以后 。 石花菜的出芽繁殖逐渐被葡甸枝的
繁殖所代替 。 随着直立幼苗的长大在藻体的基部或假根部长出很多肉质芽 , 逐渐生长成蔓延
生长的葡旬枝 。 至 10 月份 , 藻体逐渐长大 , 即出现石花菜藻体在葡甸枝上的株连 (图 7 ) 。 这
是一种很重要的擎殖 。 称为甸旬枝繁殖 。 由于葡旬枝的繁殖决定了石花菜的多茬多年采收 。
这样年复一年的自我更新 , 产 L生了一次采抱子 , 达到多茬多年利用 , 是石花菜栽培中提高经
济效益的关键 。 `
从 1 9 8 5年 7 月至 1 9 8 6年 12 月的试验结果表明: 石花菜的繁殖为多种多样 。 从抱子繁殖开
始 , 幼苗阶段以出芽繁殖为主 , 随着藻体的生长以甸旬枝繁殖为主。 在石花菜中葡甸枝繁殖
2期 有关石花菜G日记坛。 口勿口月S 公吕 L。。 二生活史中几个问题的探索
图 7 甸甸枝上的藻体株连
F ig
.
7 p la n t bo dye o ne ne t io n
一o n t he e :班e P ing b r仙 e h
占有绝对的优势 , 并可继续繁殖下去 。 因此 , 在石花菜的生长过程中 , 在不同的生长发育阶
段其繁殖方式不同 , 这对石花菜苗源的补充有极其重要的作用 。 为此 , 对石花菜的生活史有
了新的认识 。 二 -
3
. 石花菜的出芽带危和匆甸扮繁殖在生活史中的位置
鉴于石花菜有多种多样的繁殖方式 , 在原生活史图中不能全面的表达出石花菜生活史的
实质 , 实际上石花菜的生活史 , 并不只是从蛇子体井抱子体一配子体的世代交替 。 因为出芽
繁殖和葡甸枝繁殖在石花菜的繁殖中占有很大的优势 , 如果能在生活史图中 , 重点的表现出
来 , 更能反映出生活史的实质 。 因此 , 我们认为应在石花莱的生活史图上增加相应的支环 。
即三种幼苗阶段的出芽繁殖和主种藻体的葡甸枝繁殖的支环 。
第二阶段 : 1 9 8 4一 i g a 6年
1 9 8 4一 1 9 8 6年 : 于1 9 8 4年采自然界成熟的四夯抱子体为种菜 , 采抱子育苗 。 1 9 8 5年 8 月
长成成熟的带有囊果的雌配子体 。 用人工培养的雌配子体为种莱 , 同时采抱子育苗 。 19 盼年
8 月长成成熟的四分抱子体 。 完成了石花菜生活史的循环培养 。 {才冬
根据多年的试验材料 , 汇集起来 , 编绘的石花莱生活史图 , 如 (图 8 ) 。
三 、 讨 论
多年来 , 我们对石花菜抱子育苗的研究获得了成功 。 同时对石花菜生活史累积了有关的
试验材料 。
在石花菜的生活史中的雌配子体和抱子体 , 在自然界的分布比例上和两种抱子的数量 、
应用效果有明显的差异 , 很有必要来讨论这个问题 。 自然界中带有囊果的雌配子体和四分袍
海 一 洋 湖 沼 通 报 1 9 92年
’ . ` , 一 汀毓 _川
石花菜G e l id i u 哪 。小助5 11 生活史图八 (果胞图仿K y l i n )
F i g
.
5
.
L i f e e y e l e o f G 口l亡d i“ m a 拼 a n s 玄i
注 : 雄配子体的材料比较难找 , 故采用 10 8 1年采苗至 1 9 83 年 3 月 2 6日培养的精子囊小枝。
子体 。 往往以1 : 1 , 1 : 10 以上或 1 、 : 20 甚至于达到 1 : 50 分布着 。 为什么会形成这么大的
比例差异呢? 这可能由多因素所造成的 。 我们认为可能是环境因素或两种抱子质上的差异 ,
果抱子为有性抱子 , 四分抱子为无性袍子 。 四分抱子数量虽然多 , 而在质上却低于果抱子 ,
不论从成活率 、 幼苗的生长速度 、 藻体的长度及重量以及营养繁殖的能力等 , 都远远不如果
抱子 。 所以 , 造成了自然界果抱子体和四分抱子体生长比例的差异 。 但是 , 有的海区环境条
件优越于石花菜的生长发育 , 则果抱子体和 四分抱子体比例的差异就小 , 反之其比例差异就
大 。 有关间题还应当深入的研究 。
从抱子育苗中 , 发现了幼苗阶段的出芽繁殖对增加幼苗的密度起着重要的作用 。 随着藻
体的生长出现韧甸枝繁殖 。 对石花菜的种群繁茂起着决定的作用 。 在 《 石花菜苗种培育的探
讨》 中提串“ 石花菜藻体与甸包枝是相互生成 , 并继续发生蔓延生长 , 可以不断补充苗 源。
2 期 有关石花菜G城di “ m 。阴an 弃1 L o m: 生活史中几个问题的探索
因此采抱子育苗绳可以一次采抱子多茬收获 , 达到长期提供石花菜的目的 , 如同自然界的海
底藻场 , 并不因经常的采收石花菜而枯竭 。 同样采抱子育苗绳上的石花菜经采收后 , 仍可长
出新的旺盛的植株 。 假若人工采泡子育苗 , 不能利用甸甸枝繁殖这一特性 , 那么袍子育苗绳
就不能多茬收获 , 抱子育苗就很难产生较高的经济效益 ” 。 因此 , 葡甸枝繁殖对石花菜 的栽
培具有决定性的价值 。 ’ -
关于葡旬枝繁殖 , 须滕曾提出把石花菜生活史中增加三种藻体的葡甸枝循环 。 但是在我
国的石花菜生活史图 , 至今未被采纳 。
鉴于石花菜有出芽繁殖和甸甸枝繁殖的特性 , 并在石花菜的繁殖中起到重要的作用 , 我
们认为在石花菜的生活史图中 , 应增加上三种幼苗阶段出芽繁殖的支环和三种藻体葡甸枝繁
殖的支环 。 更能反映出石花菜生活史的实质 , 对指导科研 、 教学和石花菜的栽培将产生更大
的活力 。
参 考 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 7 〕
曾呈奎等 , 1 9 6 2 : 中国经济海藻志 。 科学出版社
黄礼娟 1 9 8 2 石花菜幼苗生长的初步观察 海洋学报 r 4〔2 〕
黄礼娟 赵淑正 1 9 8 6 石花菜抱子育苗的初步研究 海洋湖沼通报 第 2 期
黄礼娟 赵淑正 1 9 87 石花菜抱子放散日周期的观察 海洋湖沼通报 第 1 期
黄礼娟 赵淑正 1 9 8 8 石花菜苗种培育的探讨 海洋湖沼通报 第 4 期
须滕俊造 1 9 5 6 沿岸海藻类。 增殖 日本水产资源协会丛书
殖田三郎等 1 9 6 3 水产植物学 厚生阁恒星社
O B SE R V A T IO N O N T HE RE P RODUC T 10 N C Y C LE Q F
G E L ID I U M A M A N S H ( L a m x
.
) L AMX
.
H u a n g L i j u a n
_
Z h
a 。 争五u z h e n g s u n S o n g
( Sh
a n d o n g M a r i n e C u l t i v a t i o n l n s t i t u t e )
X i Z h e n l e W
a n g L i
e h a o
( F i s h
e r i e s T e e h n i q u e L a bo
r a t o r y , R
o n g e h e n g
、
C
o u n t y
,
S h a n d o n g P r o v i n e e )
A b s t r a e t
F r o m t h e o b s
e r v a t i o n o f t h e r e P r o d
u e t i o n e了e l e o f 口e l fd f“ m a川 a ” s才若, w e h a v e
f o u n d t h a t t h e r e p r o d
u e t i o n o f t h i s a l g a i s m o l t i p l i
o i t :
, a n d il a v e e o 沉 p l俘t e d i t s
e i r e u l a t i a n o f l i f
e e y e l e
.
B e e a u s e i t h a s t h e
r e p r o d u e t i v e e h a r a t e r i o t i e s o f b o t五
m e r i s t i e a n d e r e e p i n g b r a n e h e s
, w e s u g g已亏七 t h a t 3 k i n d s o f s e e d l i n g g e n e r a t i n g
e v e l e a n d 3 k i n d s o f p l a
n t b o d了 e r e e p s公 g , b r a n e h e y e l e b e a d d e d t o t h e f s g u r e o f
1t s l i f e e y e l e
.
K e y w o r d s : G
e l fd f “ m a m a n s 宕i , l i f e e y e l e