全 文 ：文章编号:0253-2468(2004)06-1059-07 中图分类号:X52 文献标识码:A
收稿日期:2003-11-17;修订日期:2004-06-28
基金项目:农业部渔业生态环境重点开放实验室开放基金资助项目(2003-8);广东省自然科学基金资助项目(000719)
作者简介:许忠能(1973—),男 ,讲师(硕士), txuzn@jnu.edu.cn
江蓠对对虾排出氮磷的吸收
许忠能1 , 林小涛1 , 林 钦2 , 李松青1 (1.暨南大学水生生物研究所 , 广州 510632;2.农业
部渔业生态环境重点开放实验室 , 广州 510300)
摘要:通过研究来自斑节对虾养殖水和人工配方 2种不同来源的氮 、磷对细基江蓠繁枝变种的生长及生化成分的影响 , 以及
不同温度下斑节对虾氮磷排出率与细基江蓠繁枝变种对氮 、磷吸收率这 2种代谢率之间的关系 ,探讨江蓠对对虾排出氮 、磷
的利用和水质净化时江蓠与对虾的定量关系.在不同营养来源的生长实验中 ,细基江蓠繁枝变种的日生长率随氮浓度的升
高而增大 ,其粗蛋白含量也随氮浓度的升高而增加.但在相同可溶性无机氮 、磷浓度下 ,不同营养盐来源间细基江蓠繁枝变
种的日生长率及藻体的成分组成没有差异(p>0.05).这表明 ,对虾养殖水中影响细基江蓠繁枝变种生长的主要营养盐形式
是可溶性无机氮 、磷.而对虾排出氮磷与藻吸收的实验结果显示 ,随着温度的升高 ,虾的氮排泄速率升高 ,而细基江蓠繁枝变
种对氮的吸收速率在 20～ 28℃内变化不大 ,在 32℃时明显比其它温度下的小(p<0.05).在 20 , 24℃时斑节对虾的磷排泄速
率小于细基江蓠繁枝变种对磷吸收速率 ,在 28 , 32℃时则相反.吸收 1 g虾排出的氮所需的细基江蓠繁枝变种的量由 20℃时
的 1.93 g 上升到 32℃时的 13.17 g;吸收 1 g 虾排出的磷所需的细基江蓠繁枝变种的量由 20℃时的 0.55 g 上升到 32℃时的
1.17 g.因此 ,采用该藻处理养殖水时 ,参考水中氮 、磷动态来确定藻投放量是提高净化效果的关键之一.
关键词:细基江蓠繁枝变种;斑节对虾;氮;磷;
Absorption of nitrogen and phosphorus from shrimp culture water by
Gracilaria
XU Zhongneng1 , LIN Xiaotao1 , LIN Qin2 , LI Songqing1 (1.Institute of Hydrobiology , Jinan University , Guangzhou
510632;2.Key Laboratory of Fishery Ecology Environment , Ministry of Agriculture , Guangzhou 510300)
Abstract:This study was preformed to assess Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia absorption of the nitrogen and phosphorus from
Penaeus monodon culture water and quantitative relation between Gracilaria and the shrimp during aquaculture water treatment.The Growth
and the chemical composition of G.tenuistipitata var.liui Zhang et Xia fertilized by two sources——— the synthetical fertilizer and the culture
f iltrate from Penaeusmonodon , the nutrient absorption rates of the alga , and the nutrient excretion rates of the shrimpwere measured.The re-
sult of the growth experiment showed that the daily growth rates and the crude protein content of G.tenuistipitata var.liui Zhang et Xia be-
came higher with the increase of nutrient concentrations.However , in the same concentrations of the inorganic dissolved nitrogen and phospho-
rus , the daily growth rates and tissue components of the algae cultured with the different nutrient resources were statistically indistinguishable
(p<0.05).The result suggested that the inorganic dissolved nitrogen and phosphoruswere the main nutrient factors that influenced the growth
of the alga cultured in shrimp culture filtrate.The relation between nutrients excreted by the shrimp and nutrients absorbed by the alga was ex-
amined in the second experiment.The trendof the nitrogen excretion rate of shrimps went up with rising temperatures , but the nitrogen adsorp-
tion rates of G.tenuistipitata var.liui Zhang et Xia were statistically equivalent at 20℃～ 28℃, decreasing significantly at 32℃(p<0.05).
At temperatures of 20℃and 24℃, the phosphorus excretion rate of the shrimp was less than the phosphorus absorption rate of the alga , and it
is reverse at 28℃ and 32℃.It needed 1.93 g of the alga at 20℃and 13.17 g at 32℃ to absorb the nitrogen excreted by 1g of the shrimp ,
but for phosphorus , 0.78g at 20℃and1.17g at 32℃was needed , respectively.Therefore , if Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia
was used to treat shrimp aquaculture water , estimation of the algal biomass added into the water basing on nitrogen and phosphorus excreted by
shrimps plays a role in the effect of the treatment.
Keywords:Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang et Xia;Penaeus monodon;nitrogen;phosphorus
第 24 卷第 6期
2004 年11月
环 境 科 学 学 报
ACTA SCIENTIAE CIRCUMSTANTIAE
Vol.24 , No.6
Nov., 2004
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2004.06.019
海水对虾养殖系统产生富含营养物质的废水.一方面 ,这些废水对生态环境造成压
力[ 1 , 2] ;另一方面 ,废水中的氮 、磷等营养物质是一种资源.研究表明 ,养虾废水中适当的氮 、磷
能被谷物与藻类有效利用[ 3, 4] .同时 ,废水当中的营养物质的形式与数量有时间与空间上的变
化[ 5 , 6] ,把握这种动态变化是处理养虾废水的关键因素之一.
江蓠属红藻 ,一种经济价值很高的大型海藻 ,用其作为生物滤器处理养虾废水无疑在计算
江蓠养殖收益后会有效降低综合处理成本.在实践应用中 ,江蓠的除污效果不稳定 ,排除了光
照 、放养密度等因素的不利影响[ 7 , 8] ,在养殖污水中江蓠的营养需求就成了迫切要解决的问
题.首先 ,要考虑养虾废水中的营养物对江蓠生长的影响.养虾废水中的营养负荷以氮 、磷为
主 ,氮磷的存在形式多样[ 8 , 9] ,但江蓠的养殖是主要以可溶无机氮磷作为营养元素供给[ 10] .因
此本文其中一个目的是研究养虾废水中可溶无机态的氮 、磷对江蓠生长的影响.而衡量生长的
情况的指标仅用体重不够全面 ,加上藻体生化组成会更具说服力.其次 ,要考虑废水中的营养
物数量与江蓠的吸收量的关系.当特定形式的营养盐不足或超量时 ,会引起大型海藻的生长不
良或死亡 ,释放体内物质 ,本身又成为水体污染源[ 11] .故虾池中营养负荷与藻生理需要量的搭
配是有效去污的一项重要技术要求 ,这也是本文的另一研究目的.
因此 ,本文以广东省产量较大的亚热带养殖品种斑节对虾(Penaeus monodon)与亚热带广
温广盐品种细基江蓠繁枝变种(Gracilaria tenuistipitata f.liui Zhang et Xia)为材料 ,研究养虾废
水对江蓠生长及藻体成分的影响以及虾排出的氮 、磷与江蓠吸收能力的关系 ,以在实际应用中
有效调节江蓠生长与废水处理间的互动关系 ,为净化富营养化海水水质提供参考.
1 材料与方法
1.1 实验材料
细基江蓠繁枝变种(以下简称江蓠)采自湛江南三岛养虾池 ,经分离纯化后在实验室培养.
培养温度为(20.0±0.5)℃,盐度为20‰,照度为(5000±300)lx ,光周期 L∶D=12∶12.选取生长
正常的江蓠 ,取藻体的同一部位作试验材料.
斑节对虾(Penaeus monodon)购自广州石牌市场 ,在实验室内用 40L 水族箱饲育 ,投喂足量
的对虾成虾配合饲料(质量分数为蛋白质 40%、脂肪 6%、碳水化合物 28%、灰分 15%、水分
11%),饲育水温为 20℃.选取健康活泼 、体重 8 ～ 13 g的个体进行试验.
海水取自南海大亚湾大辣甲岛离岸开阔处 ,水深约 15 m.有关指标按试验要求调整 ,用
NaOH和 HCl调节海水 pH值 ,用蒸馏水调节海水盐度 ,用(NH4)2SO4 、NaNO3 、NaNO2 、KH2PO4 调
配营养盐浓度.
1.2 实验方法
1.2.1 不同氮磷来源及氮磷浓度下江蓠的生长及成分组成 江蓠饲育用水中的氮 、磷分别来
自斑节对虾排出物和化学药品.虾排出物的处理分 2组 ,分别在天然海水中添加不同量的对虾
饲育废水 ,其中 1组水中的总无机氮浓度为 15μmol·L-1(NH+4 -N 为 8.3μmol·L-1 ,NO -3 -N为
5.8μmol·L-1 ,NO-2 -N为 1.1μmol·L-1),磷浓度为 0.34μmol·L-1 ,氮磷比为 43 ,另 1组无机氮浓
度为50μmol·L-1(NH+4 -N为37.6μmol·L-1 ,NO-3 -N为 10.2μmol·L-1 ,NO -2 -N为3.7μmol·L-1),
磷浓度为 0.88μmol·L-1 ,氮磷比为 57.化学药品的处理分别在天然海水中添加化学药品 ,同样
设无机氮浓度 15 ,50μmol·L-1 2组 ,这 2组中各种形态无机氮的浓度及氮磷比与虾排出氮 、磷
1060 环 境 科 学 学 报 24 卷
添加组相同.每组设 3个重复 ,对照组用天然海水 ,总无机氮浓度为 3μmol·L-1(NH+4 -N为 0.42
μmol·L-1 ,NO-3 -N为2.51μmol·L-1 ,NO-2 -N为 0.09μmol·L-1),磷浓度为0.15μmol·L-1 ,氮磷比
为19.培养容器为 1 L 烧杯 ,装入 1 L 培养液 ,放入江蓠 1g ,试验条件照度为 5000 lx ,盐度为
20‰,pH为 8.0.试验期为 26 d ,此间每天更换一半培养液 ,并隔天对江蓠称重 1次 ,各组江蓠
的日生长率按下式计算:
μ=[ (Nt/N 0)1 t -1] ×100 % (1)
式中 , μ为日生长率(%), N t 为 t 天的生物量(g), N0 为开始的生物量(g), t 为试验时间(d).
试验结束后测定各组藻体的含水量 、磷 、氮 、粗蛋白 、粗脂肪和灰分含量[ 11] .
1.2.2 不同温度下虾的氮 、磷排出速率与江蓠的吸收速率 温度设 20℃, 24℃, 28℃, 32℃4
组 ,每组设 3个重复和 1个空白对照.实验时虾的培养容器为 2500mL三角瓶 ,内装 2500mL海
水 ,依据生产中的水质状况调节培养用水理化指标 ,盐度为 20‰, pH 值为 8.0 ,总无机氮为 10
μmol·L-1(NH+4 -N为 2.67μmol·L-1 ,NO-3 -N为 6.67μmol·L-1 ,NO-2 -N为 0.67μmol·L-1),磷浓
度为 0.63μmol·L-1 ,氮磷比为 16.虾在实验条件下适应 1天 ,并投喂足量饲料.第 2天试验前
把虾移入三角瓶中 ,每瓶 1尾 ,持续充气.试验时间为 4 h ,试验结束后 ,把虾捞出 ,测水中氮 、磷
浓度[ 12] .按下式计算虾的氮 、磷排泄率:
V =(N t -N0)S tG (2)
其中 V为排泄率(μmol·g-1·h-1), N t为试验结束时测试瓶中氮 、磷浓度(μmol·L-1), N 0 为对照
瓶中氮 、磷浓度(μmol·L-1), S 为培养用水体积(L), t为试验时间(h), G为虾体重(g).
排泄试验结束后 ,即进行江蓠吸收氮 、磷的试验.将各温度下虾排出氮 、磷后的培养液分别
用海水稀释 ,使稀释后的培养液中氮 、磷浓度尽量接近或相当于生产上一般放养密度下养虾池
海水中的氮 、磷浓度[ 13] .稀释用的海水盐度为 20‰,pH为 8.0 ,总无机氮为10μmol·L-1(NH+4 -N
为2.67 μmol·L-1 , NO-3 -N 为 6.67 μmol·L-1 , NO -2 -N 为 0.67 μmol·L-1), 磷浓度为 0.63
μmol·L-1 ,氮磷比为16.取稀释后的培养液1000mL倒入各烧杯中 ,每烧杯放入江蓠1 g ,用培养
皿加盖.让江蓠适应 1 h后 ,更换同样的培养液 ,开始试验.试验时间为 4 h ,培养温度分 4组 ,与
测定虾排出氮 、磷试验相对应 ,每组设 3个重复.照度为 5000 lx.试验结束后测定水样中氮 、磷
含量 ,按下式计算江蓠对氮 、磷的吸收速率:
V =(N 0 -N t)S/ tG (3)
其中 V为吸收速率(μmol·g-1·L-1), N0 为对照组培养液氮 、磷含量(μmol·L-1), N t 为试验结束
时培养组培养液中的氮 、磷含量(μmol·L-1),S 为培养液体积(L), t为试验时间(h), G 为江蓠
生物量(g).
1.3 数理统计
对不同氮 、磷来源及浓度下江蓠的生长及成分组成的实验数据采用两因素方差分析 ,对不
同温度下虾的氮 、磷排出速率与江蓠的吸收速率的实验数据采用单因素方差分析.
2 结果与分析
2.1 不同氮 、磷来源及浓度下江蓠的生长及成分分析
不同氮 、磷来源及浓度下 ,江蓠的生长情况见图 1.第 6 d后 ,各组江蓠的生长开始有差异 ,
第10 d后生长差异更明显 ,其中来源不同 ,但氮浓度为 50μmol·L-1 、磷浓度为0.88μmol·L-1的
10616 期 许忠能等:江蓠对对虾排出氮磷的吸收
表 1 不同氮来源及氮浓度下细基江蓠繁枝变种的日生长率
Table 1 The growth rate of Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang
et Xia under different sources and concentrations of nitrogen %
编号 3.1μmol·L -1 15μmol·L-1 50μmol·L -1对照(总无机氮) 化学品氮 虾排出氮 化学品氮 虾排出氮
1 -0.9356 2.9681 2.8569 3.4215 3.4842
2 -0.7831 2.6238 2.7543 3.8347 3.6027
3 -0.7788 2.7979 3.0582 3.6902 3.6447
平均数 -0.8325 2.7966 2.8898 3.6488 3.5772
注:氮浓度为 3.1μmol·L -1组中氮磷比为 16;氮浓度为 15μmol·L-1组中氮
磷比为 43;氮浓度为 50μmol·L-1组中氮磷比为 57.
两组生长最快 , 氮浓度为 15
μmol·L-1 、磷浓度为 0.34 μmol·
L
-1的 2组生长次之 ,而对照组从
第 12 d出现负生长.
不同营养盐来源及浓度下江
蓠的日生长率见表 1.不同营养
盐浓度对江蓠的生长的影响极显
著(p<0.01),日生长率随氮 、磷
浓度升高而增大.但不同氮 、磷来
源对江蓠的生长没有显著影响
图 1 不同氮来源及氮浓度下细基江蓠繁枝变种的生长
Fig.1 The growth of Graci laria tenuistipitata var.
liui Zhang et Xia under different nitrogen
sources and concentrations of nitrogen
(p>0.05),氮磷浓度与氮磷来源之间交互作用
不显著(p>0.05).
试验结束后对江蓠藻体的成分分析结果见
表2.藻体含水量在 87%～ 90%之间 ,含磷量占
干重的 0.20%～ 0.23%之间 ,粗脂肪约占干重
的0.23%～ 0.30%,各组之间无显著性差异(p
>0.05).粗蛋白含量则随氮浓度的升高而增
大 ,并且差异极显著(p <0.01),但同一浓度下
不同氮磷来源之间没有差异(p >0.05).氮 、磷
浓度对江蓠粗灰分含量影响显著(p<0.01),灰
分在氮磷浓度最高时其含量最低 ,但同一浓度
下不同氮磷源之间没有差异(p>0.05).藻体氮
磷比与培养液的氮磷比呈正相关.
表 2 不同氮来源及氮浓度下细基江蓠繁枝变种藻体成分组成
Table 2 The chemical composition of Gracilaria tenuistipitata var.liui
Zhang et Xia under different sources and concent rations of nitrogen
编号 3.1μmol·L
-1 15μmol·L-1 50μmol·L -1
对照(总无机氮) 化学品氮 虾排出氮 化学品氮 虾排出氮
含水量1) % 89.4 89.3 87.9 89.3 89.7
粗蛋白 % 19.13 19.04 19.52 29.27 29.06
粗脂肪 % 0.26 0.26 0.30 0.27 0.25
灰分 % 42.5 41.8 42.5 39.8 39.1
氮 % 3.06 3.05 3.12 4.68 4.65
磷 % 0.23 0.23 0.22 0.21 0.20
氮磷比 13.30 13.26 14.18 22.29 23.24
1)注:含水量是占藻体鲜重.
2.2 不同温度下虾的氮 、磷排出
速率和江蓠的吸收速率
不同温度下斑节对虾的排氮
速率与江蓠对氮的吸收速率见图
2.从图 2看出 ,随着温度的升高 ,
虾的氮排出速率从 20℃时的
0.58μmol·g-1·h-1上升到 32℃时
的 1.45 μmol·g-1·h-1;而江蓠对
氮的吸收速率在 20 ～ 28℃内保
持在 0.27 ～ 0.30 μmol·g-1·h-1 ,
变化不大 , 在 32℃时则明显变
小 ,仅 0.11μmol·g-1·h-1(p<0.05).虾的磷排出率及江蓠的磷吸收速率见图 3.对虾对磷的排
出速率在 0.016 ～ 0.022 μmol·g-1 ·h-1之间 , 而江蓠对磷的吸收速率在 0.017 ～ 0.027
μmol·g-1·h-1之间 ,在 20 ,24℃时磷排出速率小于吸收速率 ,在 28 ,32℃时则相反.
不同温度下虾的氮 、磷排泄速率与江蓠的吸收速率的比值见图 4.由图 4可见 ,温度越高 ,
同样质量的虾排出的氮 、磷需要更多的藻才能完全吸收;此外 ,在任何温度下 ,氮的排出速率与
1062 环 境 科 学 学 报 24 卷
吸收速率的比值都大于磷.
图 2 不同温度下斑节对虾的排氮速率与细基江蓠
繁枝变种对氮的吸收速率
Fig.2 The rates of nitrogen excreted by Penaeus monodon and
absorbed by Gracilaria tenuistipitata var.liui Zhang
et Xia under different temperatures
图 3 不同温度下斑节对虾的排磷速率与细基江蓠
繁枝变种对磷的吸收速率
Fig.3 The rates of phosphorus excreted by Penaeus monodon
and absorbed by Gracilaria tenuistipitata var.
liui Zhang et Xia under different temperatures
图 4 不同温度下斑节对虾的氮磷排出速率与细基江蓠
繁枝变种对氮磷吸收速率的比值
Fig.4 The ratios of nutrient excretion rates of Penaeus
monodon to nutrient absorption rates of Graci laria
tenuistipitata var.liui Zhang et Xia under
different temperatures
3 讨论
3.1 细基江蓠繁枝变种对对虾排出氮磷的利用
用藻类去除水中的氮磷的重要前提是氮磷须
转化为可被水生植物吸收的形式.富营养水体中
平均约 36%的总磷能被藻类直接吸收 ,其中可溶
性无机磷全部可被藻体利用 ,而某些可溶性有机
磷及颗粒磷被利用的情况与藻细胞碱性磷酸酶等
的生理活性相关[ 16 , 17] .细基江蓠繁枝变种对氮的
利用形式以氨 、亚硝酸盐 、硝酸盐等可溶性无机氮
为主[ 10 , 18] .本实验结果表明 ,在来自对虾排出营养
物及化学药品营养盐中 ,只要可溶性无机氮 、磷浓
度相同 ,江蓠的生长就没有差异.同时 ,表 2 数据
显示江蓠的含水量 、粗蛋白 、粗脂肪 、灰分 、氮 、磷
含量及氮磷比各项指标中 ,2种不同营养盐来源对江蓠的生化成分影响差异不显著 ,该结果支
持2种来源的营养盐对江蓠生长的影响机制相似的看法.然而 ,这并不能表明可溶性无机氮磷
是促进江蓠生长的唯一有效物质 ,因尚不知其它物质对江蓠生长的促进或抑制作用 ,有可能虾
排出物中多种物质的相互作用结果与其中的可溶性无机氮磷单独使用的效果恰好相同.所以 ,
虾排出物中可溶性无机氮磷以外的物质对江蓠生长及生化成分的影响需进一步研究.
3.2 氮磷的排出速率与吸收速率
氮 、磷排出与吸收的速率的比值能直观显示出当氮磷完全在这两种营养元素供体(虾)与
受体(藻)间流动时所需的数量比值.本研究结果表明 ,随着温度的上升 ,虾排泄氮被藻完全吸
收时所需的藻 虾质量比增大.如温度为 32℃时的藻 虾质量比为13.17 ,比 20℃时高出 5.8倍.
并且通过细基江蓠繁枝变种所吸收的氮与磷之间的比较可以发现 ,从数量上看 ,去除氮比去除
磷更容易 ,这是与磷本身的周转率快有关还是与溶解态磷在水中的形态转化率快有关 ,有待进
一步探讨.
10636 期 许忠能等:江蓠对对虾排出氮磷的吸收
当虾排出的氮 、磷超过藻的吸收能力时 ,一段时间后同样造成氮 、磷在水体中的滞留 ,在有
其它生物种类竞争时 ,会引起种类数量组成的变化[ 19] .某些使江蓠处于竞争劣势的种类本身
是水体污染的形式 ,不可人为控制或有效利用.另外 ,当虾排出氮磷不足以提供所投放江蓠营
养需求量时 ,导致江蓠生长受阻 ,并使部分江蓠死亡解体.1 g 新鲜细基江蓠繁枝变种解体会给
水体带来约 0.3 ～ 0.5 g 的氮及 0.020 ～ 0.023 g 的磷(见表 2),形成额外的污染源.因此 ,根据水
体氮 、磷的生成数量及细基江蓠繁枝变种的营养需求合理放藻是用该藻处理富营养化海水的
重要因素.同时 ,细基江蓠繁枝变种对氮 、磷以外的营养需求及水中不同时刻氮 、磷生成量与江
蓠不同时刻对氮 、磷的吸收效果也是必须考虑的问题之一.
4 结论
1)在用细基江蓠繁枝变种处理对虾养殖废水时 ,在可溶性无机氮 、磷相同的条件下 ,虾排
出氮 、磷与化学药品的氮 、磷对江蓠生长及藻体的氮 、磷 、粗蛋白 、粗脂肪 、灰分的含量的影响无
显著差异 ,可溶性无机营养盐是江蓠去除氮 、磷的重要形式.
2)完全吸收 1 g 虾排出氮所需的细基江蓠繁枝变种在 2 ～ 14 g 之间 ,并随温度的上升而上
升;而吸收 1 g 磷所需的江蓠约 1 g.说明在应用过程中要根据水体营养盐动态状况合理确定细
基江蓠繁枝变种的投放量范围.
致谢:感谢湛江海洋大学刘思俭教授在采集及鉴定细基江蓠繁枝变种时给予的帮助.
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《环境科学学报》(月刊)2005年征订启事
《环境科学学报》是国内环境科学领域最有影响的学报级学术期刊 , 1981 年创刊 ,由中国
科学院生态环境研究中心主办 ,科学出版社出版 ,现为月刊 。本刊力求及时报道国内环境科学
与工程领域新近取得的创新性研究成果 ,跟踪最新学术进展 ,推动中国和世界环境科学事业的
发展 。本刊报道领域涉及环境化学 、环境地学 、环境毒理与风险评价 、环境修复技术与原理 、环
境污染治理技术原理与工艺 、环境经济与环境管理等;读者对象为环境科学与工程领域科研或
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宜。
国际刊号:ISSN 0253-2468
国内刊号:CN 11-1843 X
开本:大 16开
页码:128页
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10656 期 许忠能等:江蓠对对虾排出氮磷的吸收