全 文 :第 25卷 第 1 期
1 9 9 4 年 l月
海 洋 与 湖 沼 Vo l, 2 ,
O C E A N O L O G I A订 E T L IM N O L O G I A S I N I C A J a n
. ,
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.
l
1 9 9 4
细基江篱繁枝变型生长适宜
环境条件的研究 *
吴超元 李纫芷 林光恒 温宗存 张京浦 董良峰 黄晓航
(中国科学院海洋研究所 , 青岛 2 66 0 71 )
韦受庆 兰国宝
(广西海洋研究所 , 北海 5 3 6 0 0 0 )
提要 于 1 9 8 , 年 4 月一 1 9 8 6年 3 月对细基江禽繁枝变型在广西池塘中的生长率作 周
年连续测定 , 研究几种主要环境因子对其生长的影响 。 结果表明 , 1 . 在广西地区池塘水温的年
变化范围在 15 一32 ℃ , 藻体能周年生长 ;水温在 20 一 30 ℃ 时生长较快 ; 全年平均 日生长率为
2
.
4%
。 2
. 对生长率和光合作用速率的适宜盐度范围为 14 一 27 , 以 21 左右为最好 。 3 . 无机氮
营养盐的浓度在 4拼m o 1ZL 左右 , 即可维持较快的生长率 。 4 . 栽培深度以 3 c0 m 左右为宜 ; 栽
培密度保持在 50 0一 1 0 0 0 9 / m ’ 范围内较为合适 。 认为池塘引进淡水 , 降低盐度 , 提高氮含 量
是保证栽培成功的重要条件 。
关键词 细基江篱繁枝变型 池塘养殖 环境条件
江篱是提取琼胶的原料。 它分布广 、 生长快 、 产量高。 美国 L aP io nt e 等( 19 8 7 )用室
外流水培养方法系统筛选了 42 种海藻 , 发现江篱属的一些种 , 如圆扁江篱 ( rG 。 ` i l ar ia
石和 。 h i。 。 ) 是理想的养殖种类 。 我国台湾在池塘中大面积培养江篱也获得成功 ( C ih a gn ,
Y o u n g 一 m e n g
,
1 9 8 1 ; S h a n g Y u a n g C
. ,
1 9 7 6 )
o
细基江篱繁枝变型是一种大量分布在海南岛北部沿岸潮间带的生态型 ( Z h a gn uJ fn u
et al
. ,
1 9 8 8 )
。 它用营养枝进行繁殖 , 生长较快 ,种苗来源容易解决 ,是有前途的人工养殖
种型 。 80 年代初以来 , 在两广一带进行过一些小规模的养殖 , 但常以失败而告终 。 为了
解决生产中经常出现的不明原因的死亡问题和掌握细基江篱繁枝变型生长的适宜环境条
件 ,达到稳产高产的 目的 ,进行了本项研究 。
1 材料与方法
于 1 9 8 5年 4 月一 1 9 8 6 年 3 月 , 在广西北海市白虎头海水养殖育苗场以细基江篱 繁
枝变型 ( ` r a ` i z a r i a , e , “ i s t i户i t a t a v a r . 11“ i ) 为材料进行温度 、 盐度 、 氮营养 、 水层深度
与栽培密度对生长影响的池塘养殖实验 。 共设 3 个池塘 ,其面积分别为 巧 亩 、 9 亩和 0 . 5
* 中国科学院海洋研究所调查研究报告第 2 19 8 号 。
本项研究得到广西省北海市水产局及白虎头海水养殖育苗场的支持 , 在撰写过程中还得到 了刘海航 、 杨雪梅同
志的 帮助 , 均此一并志谢 。
收稿 日期 : 1 9 8 9 年 9 月 19 日 , 接受 日期 : 1 9 9 3 年 4 月 12 日 。
吴超元等 : 细基江篱繁枝变型生长适宜环境条件的研究 6 1
亩 。 室内实验 1 9 6 8年 4 月在青岛中科院海洋研究所进行 。 实验材料采自于海南岛海 口
市郊区 。
L l温度实验 于 1 9 8, 年 4月一 1 9 8 6年 3 月连续进行 1年 。 用 3个底面积为 l时 的
尼龙网筐 ,各放入 5 0 09 藻体 ,将网筐固定在池塘中水深 0 . ,一 l m 处 。 每间隔 1 , d 称一次
鲜重。 每次测定后将相当于增长量的材料从 网筐内取出 , 维持实验开始时的原重量 。 日
生长百分率 伽 ) 按下式计算 :
[/ N 八亡 1井 一 }戈瓦夕’ 一 ` } X `。。 %
式中 , △ , 为测量的间隔时间 ( d) ; N 。 为原来的藻体重量 ; N : 为经过 △ , 天后藻体的重量 。
1 .2 盐度实验 实验在甲 、 乙 2 个池塘中进行 。 甲塘盐度在 30 一 3 ;4 乙塘由于有淡水
源 ,盐度保持在 24 左右 ;无机氮含量高于 甲塘 10 倍 。 通过对甲塘施肥 , 将氮浓度控制在
和乙塘同一水平上 。 生长实验进行 l 个月 。 在甲 、 乙池塘中各随机取 3 块各为 1耐 的面
积 ,测量藻体鲜重 ,取其平均值 , 计算生长情况 。
为了解生长的适宜盐度范围 , 还在室外小水槽中进行了盐度与生长及光合作用强度
关系实验 。 8 种盐度处理 , 每种处理 3 组 ; 每组用江篱 2 09 , 培养液 3L , 氮 浓 度 为 1 . 5
扒m ol / L ( N q 一 N 十 N城一 N ) , 自然温度 (约 20 ℃ 左右 ) , 每天换 1 次培养液。 实验 2 周 ,
每周称 1次鲜重 。 光合强度的测定 ,是在由密闭恒温室 ( 20 ℃ ) 、 蠕动泵和溶氧仪 3 部分组
成的测定装置内进行的 ( W u C h a oy ua n e t a l . , 1 9 8 4 )。 光照强度用光辐射能量仪测量。
.1 3 无机氮实验 分析 3 个池塘中的 N O , 一 N (史致丽等 , 19 8 0 ) 和 N玖一 N (高风鸣
等 , 19 8 0 ) 。 实验 1个月 ,实验开始时和结束时测量了藻体鲜重并计算了平均 日生长率 。实
验期内 3 个池塘的盐度相近似 。
L 4 养殖水深实验 在 1 个池塘中以 3 0 , 6 0 和 9 0c m 3 种水深培养实验 。 用 自制照度
计测量 3 个水层的光照强度 。 每种水层做 3 个重复 。 实验开始时藻体重量为 20 9 , 实验
1 d5
。 实验结束时测定藻体重量。 用黑白瓶法测定 3 个不同水层藻体的光合速率 ,共测定
6 次 。 同时测定各水层的光强 。
L S 养殖密度实验 在 l 个池塘中分别以平均每平方米 1 5 0 9 和 4 5 0 9 2 种密度养殖江
篱 。 每种密度养殖面积约 30 澎。 在每个养殖区分散放置 5 个底面积为 0 . 04 耐 的尼龙 网
筐 ,筐内江篱的密度与所在养殖区的密度一致 , 计算其生长率 , 每间隔 巧 d 称量 l 次 。 实
验进行 4 , d 。
2 结果与讨论
.2 1 温度对营养枝生长率的影响结果 实验结果 (图 l) 表明 , 水温在 20 一 30 ℃ 时 江
篱生长较快。细基江篱繁枝变型在广西实验点周年可以生长 , 全年平均 日生长率为 2 . 4多 ,
平均每月增重一倍 。 在不同季节中生长 率有所变化 , 春 、 秋两季即 3一 5 月和 9一 n 月 ,平
均 日生长率达 3 . 3多 , 平均每月增重 1 . 6 倍 ;冬 、 夏两季即 12 一 2 月和 6一 8 月 ,平均 日生长
率为 1 . 5多 , 平均每月增长 0 . 6 倍 。 春 、 秋两季是一年 中生长最快的季节 ,这与温度实验结
果是一致的 。
当地周年水温变化范围约在 15 一咒℃ 之间 , 江篱在此范围内均能生长 。 一年中生长
的两个最低点 , 分别与水温曲线的最低点和最高点重合 , 即在温度低到 巧℃ 左右 、高达
62 海 洋 与 湖 沼 25卷
2 3℃ 左右时 ,江篱的生长都比较慢 。 温度在 20 一 30 ℃ 以内 , 日生长 率能达到 3多以上 ,可
以认为 ,这是细基江篱繁枝变型生长较为适宜的温度范围。
ǐ沪à侧烟
2010
八%)锌华州口
4
19 8 5年
图 1
10 12 2
19 8 6年
日期 ( 月 、
生长速率与水温变化曲线
F 19
.
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w a t e r t e m P e r a t u r e
温度是影响江篱生长的主要因素 之 一 。
在 同一环境中生长的不同种江篱 , 常出现不
同的生长高峰 ( L i R e n z h i e t a l . , 1 9 8 4 ) ,说
明每个种都有其特有生长适宜温度。 同一个
种 , 在不同温度条件下可能表现出对温度的
不司反应 , 如 B i r d 等 ( 一9 7 5 ) 在室内培养瓶
中培养圆扁江篱 , 其生长最适 温 度 为 20 一
2 5℃ ;而 L a p o i n t e 等 ( 19 8 4 )在室外光照充足
的流水条件下培养同一个种 , 其生长适温为
2 5一 3 0℃ o
在大面积培养中控制温度是不容 易 的 ,
但研究清楚营养枝生长的适宜温度则可以在适温期改善其他条件 , 如提供好的营养和光
线条件等 ,将可以提高生长率 ,从而达到高产 目的 。
.2 2 盐度对生长和光合速率影响结果 盐度与生长关系实验结果见表 l 。 表明 , 无论
是 1 周还是 2 周的结果 ,均是盐度在 21 的生长最好 ,鲜重分别在 29 . 19 , 3 5 . 29 , 分枝多 ,粗
壮 ,表面有光泽 ;其次是盐度为 14 和 27 的材料。 在盐度为 3 的培养液中 ,实验开始 d2 后
藻体末端开始变白 , 4d 后藻体全部变 白 ,死亡 。 l 周后 , 其他各盐度组材料生长情况出现
明显的差别 。 2 周后 ,盐度在 47 的藻体部分变白。
表 l 盐度对藻体重 t 增长影响结果
T a b
.
1 E f f e c t o f s a l i n i t y o n w e i g h t i n c r e m e n t o f G
.
, 心 n “ i了护P f t a : a v a r . l i u i
藻体鲜重 ( g )
培养 1 周 培养 2 周
ú,ù`n` .1ùb…O矛,、眨J山n八乙曰,乙内j几j``,工二乙nù`.…匕了O了护01矛月, ,山`ō乙
}
’ 3 ”
1
池塘实验进行 1 个月后 , 甲塘中一些适应高盐度的杂藻如浒苔等 ,明显生长 , 而江篱
生长慢 。 乙塘的藻体始终生长良好 , 在 l 个月中重量增加 1 . 3 倍。 这说明盐度是影响细
基江篱繁枝变型生长的重要因素 , 盐度不适宜则不能正常生长 。
盐度对江篱光合作用速率的影响结果见图 2 。 表明 ,培养在不同盐度中的藻体 ,在同
一光照强度下 ,其光合作用速率各不相同 。 盐度为 21 的藻体光合速率最高 , 其次为 14 和
27 盐度组的 , 这与重量增长结果相一致 。 在不同盐度下光饱和测定实验结果 (图 3) 说
吴超元等 : 细基江篱繁枝变型生长适宜环境条件的研究
明 ,培养在 21 盐度中的藻体 ,在光强高于 2 x 1 0卜E / ( m , · s ) 时 , 光合速率均高于其他两种
盐度的处理 , 光饱和点明显地高 , 也与重量增长实验的结果相吻合 。
可以认为 , 细基江篱繁枝变型生长的适宜盐度范围在 14 一 27 , 最适盐度为 21 左右 。
实验结果还说明 , 江篱可忍耐的盐度范围较宽 。 从盐度 7一 40 , 在 2 周内藻体都保持正常
状态 , 即使在 47 的高盐度下 ,一周内也未出现明显异常状态 。 这一特性与其自然分布的
生态环境有密切关系 , 因为江篱多分布于河 口附近或其他有淡水注入的沿岸 , 这些区域水
层浅 ,盐度变化大 。 为此在选择大面积人工培养基地时 ,应注意选择有淡水源并且盐度适
于江篱生长的区域 , 这是养殖能否成功的一个重要 因素 。
ǎūǎ上·丝\切任NOú并假衣架
图 2 盐度和光合速率的关系
F 19
.
2 P h o t o s y n t h e s i s a s a f u n c t i o n o f s a l i n i t y o f G
.
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[ l i g h t i
n t e n s i t y 2 4 0 卜E / (m Z · s )〕
加)/比任N。军叫布嗽
图 3 在不同盐度条件下的光饱和曲线
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.
3 P h o t o s y n t h e t i e r a t e o f G
.
t口 n u i : t i P`* a : a v a r . l i u i v e r s u s l i g h t
i n t e n s i t y u n d e r d i f f e r e n t s a l i n i t i e s
.2 3 无机氮含量对生长的影响 实验结果 (表 2 ) 表明 , 水 中含 氮 量 达 到 3 . ” 一 4 . 36
m ol / L 时江篱的生长率在 2 . 7务一 3 . 1外 , 即每月可增重约 1 . 3 倍。 为此 , 池塘水的氮浓度
应保持在 4 m ol / L 左右。
关于江篱快速生长期所需要的氮量 , D e B o e r ( 1 9 7 8 ) 用叶状江篱 ( G . f o l i i f e r a ) 在
流动水槽中所作不同氮浓度培养实验表明 , 氮浓度在 1 . 5协m ol / L 以下时生长受限制 ,为此
他认为 1 .尔 m ol / L 的氮含量可以满足快速生长的需要。 本研究结果与之不同 , 其原因一
方面可能是由于实验所用的种不同 ; 另一可能是由于培养海水流动情况不同 。 不断流动
的水体 , 营养交换好 , 因而藻体吸收速度快 , 生长也好 。 池塘水流动差 ,要求氮浓度也就高
一些 。
6 4海 洋 与 湖 沼 2 5 卷
表 2 海水氮含 t` ’对藻体生长率的影响结果
T a b
.
2 E f f e e to f to tal ni tr o g o e n ec n e n tr a ti仙 o ngr o w t hr a to ef G . t口 n“ 亩`盆苗 i P ta ta v ar .f I“ i
海水氮含量 (卜 mol / L) 平均 日生长率 ( %)
::: ;… ;::
4
·
3 6 }
3
· ’
l) 氮含量为 N O了一N 和 N H才一N 的总和 。
表 3
T a b
.
E 3f f e e t
水层深度对藻体生长和光合速率的影响结果
o f c u l tu r ed eP t h
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o .愁 9r o w t ha nd P ho to s y n t h e ti er a ts eo f
, P吕 t a t a
v a r
.
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培养深度 ( c m ) 3 0 6 0 9 0
生长项目 鲜重 ( g ) 日生长率 鲜重 ( g ) 日生长率 鲜重 ( g ) 日生长率
(% ) (% ) (% )
培养时间 8 2 6 . 1 3 。 3 2 5 。 2 2 。 9 2 4 。 9 2 。 6
( d ) l 5 3 0
。
6 2
。
3 2 9
。
6 2
。
3 2 5
.
1 0
.
1
光照强度 2 50 2 0 8 15 6〔卜E / ( m Z · s )〕
藻体光合速率 5 . 2 1 4 。 2 8 3 . 2 5
[ 0
2
m g / ( d g
·
h ) ]
表 4 养殖密度对生长的影响结果
T a b
. 斗 E f f e e t o f e u l t u r e d e n s i t y o n g r o w t h o f G . r , 月 u i , r i P i t a t a v a r . l i u i
栽培密度 ( g /m , )
生长项目
培养时间
( d )
;:
重量 _ } 增长量 { 日生长率 } 重量
_
} 增长量 I 日生长率
一二丝兰匕}一二竺了兰匕
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.2 4 水层深度对生长的影响结果 结果 (表 3 ) 表明 , 水深在 3 0c m 时光照强度和光合
速率分别为 2 5 0卜E / ( m , · s ) 和 5 · 2 1 [ 0 20 9 / ( d g · il ) ]。在这种条件下 ,在 s d 时藻体生长率
为 3 . 3并 ; 在 15d 时 , 为 2 . 3多。 随水层深度增加 , 光照强度降低 , 光合速率和生长率也随
之降低 。 可以认为 , 培养水深一般保持在 30 o m 为宜 。
L a oP in t
e
( 19 8 1 ) 用叶状江篱所作光照强度实验表明 , 随光照强度的增加生长率 呈
直线上升 , 在实验所能达到的最强 阳光下得到了最高的生长率 。 本研究结果与之不同 ,原
因是江篱生长在池塘中 , 由于表面附泥和藻体互相遮挡 , 所接受的光强低 。
.2 5 养殖密度对生长的影响结果 结果 (表 4 ) 表明 , 两种密度在 3d0 内的生长率相近
似 , 巧 0 9 /m , 密度组在 3 . 9多一 2 . 1多 ; 4 5 0 9 /m , 密度组在 3 . 7多一 1 . 8并。 而生长的绝对量
却相差悬殊 , 低密度组为 2 7 0一 3 7 2 9 /m , ; 高密度组为 7 5 7一 1 0 0 09 /m , 。 3 o d 以后高密度
6 5
1 期 吴超元等 :细基江篱繁枝变型生长适宜环境条件的研究
组生长率( 1 . 4拓 )虽然明显低于另一组 ( 2. 0 多 ),然而由于基数高 , 单位面积的绝对生长量
仍然较高 ( 1 2 9 29 / m Z ) ,为此养殖密度从 5 0 一 1 0 0 09 /时 为宜 , 因生产中首先要考虑产量 ,
也就是绝对生长量。 但同时也要注意生长率 , 因为它可以说明藻体的生长状况和生长的
势头 。 在不同密度下如能达到相近似的生长量 , 生产中采用较低的密度比采用较高的密
度好 , 因为这样可以节省用苗量 , 也容易保持较好的水质条件 ,避免病害的产生 。
台湾在池塘生产中 ,种苗用量在 50 0一 60 0 9 /心 , 此后每间隔 30 一 35 d 采收一 次 。 以
每月增重一倍计 , 本实验密度范围与其结果相近似 。 L a p io nt e 等 ( 1 9 8 7 ) 在流动水体的培
养条件下比较了不同密度的圆扁江篱的生长量和生长率。 结果说明 , 在 40 0一 4 8。魄 /m ,
的范围内 ,生长的绝对量则以 2 0 0 一 3 0 0 09 / m Z密度为最高 。这一密度范围比较大 。 本实
验与之比较 ,除种类不同以外 ,培养条件也有很大差别 。 他们在培养中打人压缩空气 , 因
而水体流动好 ,营养 、气体交换和代谢产物排除等方面均好于池塘培养 。 但在生产中完全
可以灵活掌握养殖密度 , 条件好的池塘可以相对密一点 , 差的则相应稀一点 。
3 结语
细基江篱繁枝变型在广西池塘中能周年生长 , 适温在 20 一 30 ℃ 范围内 , 在适温条件
下 , 把盐度调节到 2 1 , 总无机氮达 4卜m ol / L , 养殖深度 30 c m , 养殖密度保持在 5 0 一
1 0 0 0 9 / m
, 左右 , 日生长率可达 3 . 3多。 根据池塘周年实验结果估算 ,年亩产可达 2 50 一 3 0
k g 干品 。 在实践的养殖中 , 向池塘引进一些淡水 , 降低盐度 , 提高水中氮含量 , 在很多情
况下 ,是成功养殖的关键所在。 从 80 年代末期以来 , 在广西省和海南省已应用引进淡水
的方法获得成功 , 目前正在稳步推广中。
参 考 文 献
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,
o n t w o n e w G r a c `l a r i a ( G i g a r t i n a l e s , R h o d o p h y t a ) f r o m s o u t h
c h i n a
, I 称 T a x o n o m y o f E e o n o m i e s e a w e e d s , A P u b l i e a t i o n o f t h e C a l i f o r n i a S e a G r a n t C o l le g e
p r o g r a m
,
R e p o r t N o
.
T
一
C S G C P
一 0 1 5 , z : 13 1一 2 3 6 .
6 6 海 洋 与 湖 沼 2 5 卷
S U TD Y O N T HOE P I TM U M E NV I R O NM E N TA L P A R A M E
·
T ER S F O R T H EG R O W T OH F G R A C I L A R I A
T E NU I S TI P I TA TA V A R
.
L IU I ! N
P O DN C U L UTR E
*
Wu C h a o yu a n
,
L i R e n
z h i
,
L i n G u a n g h e n g
,
W e n Z o n g c u n
,
Z h a n g
J i n g p u
,
D o n g L i a n g f e n g
,
H u a n g X i a o h a n g
( I , s t i t二 t e o f o c e a o o l o g y
,
A c a d e m i a S i o i c a
,
Qi
n g d a o 2 6 6 0 7 1 )
W
e i S h o u q i n g
,
L a n G u o b a o
( G
o a o g x f I o s r ` r u z e o f o c o a o o l o g y , B e i再 a i 5 36 0 0 0 )
A Bs T R人c T
T h e e f f e e t o f t e m p e r a t u r e
, s a l i n i t y
, e u l t u r e d e n s i t y a n d d e p t h
, a n d t o t a l n i t r o
-
g e n c o n t e n t o f t h e a m b i e n t s e a w a t e r o n t h e g r o w t h o f G r a c i阮 r i a t o n u i s t i P i t a t a v a r ·
11“ 1 w e r e e o n e u r r e n t l y s t u d i e d i n o u t d o o r p o n d s ( 1一 1 . 5 m d e e p ) i n G u a n g x i p r o v i -
n e e , S o u t h C h i n a
, a n d i n l a b o r a t o r y i n Q i n g d a o f r o m A p r i l 1 9 8 5 t h r o u g h M a r c h
1 9 5 6
.
T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e m e a n a n n u a l g r o w t h r a t e w a s 2
.
4多 p e r d a v , d a -
i l y g r o w t h r a t e m a y r e a c h a s h i g h a s 3
.
3务 a t f a v o u r a b l e t e m p e r a t u r e o f 20一 3 0℃ ·
S a l i n i t y 15 a n s e p e e i a l l y i m p o r t a n t f a c t o r i n f l u e n c i n g t h e g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e s i s
o f t h i s a l g a
·
G r o w t h p e a k叱 a t 2 1 , w i t h a br o a d p l a t e a u b e t w e e n 1 4一 2 7 · M a x i m u m
p h o t o s y n t h e t i c r a t e w a s o b t a i n e d a t 2 1 a n d w a s n o t m a r k e d l y a f f e e t e d w h e n t h e s a
-
l i n i t y w a s r e d u c e d t o 1 4 a n d i n e r e a s e d t o 2 7
.
T h e a b o v e d a t a i n d i e a t e t h a t 2 1 15 t h e
f a v o u r a b l e s a l i n i t y f o
r g r o w t h a n d t h a t t h i s s P e e i e s 15 e u r y h a l i n e a n d g r o w s w e l l i n
e s t u a r i e s w h e r e t h e s a l i n i t y 15 l o w a n d n i t r o g e n e o n t e n t 15 h i g h
.
G r o w t h e x P e r im e n t s
s h o w e d t h a t a t o t a l n i t r o g e n (N 4H
一
N p l u s N O
3一
N )
e o n c e n t r a t i o n o f 4卜 m o l / L
一
w a s
s u f f i e i e n t f o r t h e p l a n t s t o m a i n t a i n a d a i l y g r o w t h r a t e o f Z
·
7多 · C u l t u r e d e p t h e x p e -
r i m e n t s s h o w e d t h a t g r o w t h a n d p h o t o s y n t h e t i c r a t e s i n e r e a s e d s i g n i f i e a n t l y w i t h d e
-
e r e a s i n g C u l t i v a t i o n d e P t h u p t o 3 0 c m
.
C u l t u r e d e n s i t y e x p e r i m e n t s i n d i e a t e d t h a t
g r o w t h r a t e d e e r e a s e d a s t h e d e n s i t y i n e r e a s e d t o m o r e t h a n 1 0 0 0 9 /m
Z
b u t t h e i n c r e
-
m e n t P e r u n i t a r e a w a s s t i l l h i g h
,
b e c a u s e o f t h e h i g h b i o m a s s
.
I t 15
,
t h e r e f o r e
, s u g
-
g e s t e d t h a t a d e n s i t y o f 5 0 0一 1 0 0 0 9 /m , s h o u l d b e s u i t a b l e f o r t h i s k i n d o f p o n d
e u l t u r e
.
K e y w
o r d s
n t a l f a c t o r s
G r a c i l a r i a t e ” u i s t i P i t a t a v a r
.
l i u i P o n d e u l t u r e E n v i r o n m e
-
* C o n t r i b u t i o n N o
.
2 19 8 f r o m t h e I n s t i t u t e o f o e e a n o l o g y
,
A c a d e m i a S i n i c a
.